Prohexadione–Ca, GA₃, ANOXA and BA modify physiological and biochemical indicators in Mirador chilli

H. Ramírez^1*; C. Amado–Ramírez; A. Benavides–Mendoza; V. Robledo–Torres; A. Martínez–Osorio

Departamento de Horticultura, Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Buenavista, Saltillo, Coahuila, MÉXICO. Correo–e: homeror@terra.com.mx (*Autor responsable).

Recibido: 7 de Julio, 2009.
Aceptado: 12 de Abril, 2010.

Resumen

El chile Mirador, es un cultivo de gran importancia económica y social en la región de El Mirador, Chicontepec, Veracruz, México. Sin embargo, su producción se ve limitada debido a que en la etapa fenológica de floración se presenta un alto porcentaje en la caída de flor. Esta situación altera adversamente el rendimiento y calidad de frutos. Con base en lo anterior, se estudió el efecto de biorregula–dores en su fisiología y bioquímica. Cuando las plantas alcanzaron el 50% de floración, con un atomizador manual se aplicaron los siguientes tratamientos: P–Ca 100 mg·L^–1; ácido giberélico (AG3) 10 mg·L^–1; ácido naftoxiacético (ANOXA) 10 mg·L^–1; benciladenina (BA) 10 mg·L^–1; P–Ca 100 mg·L^–1 + AG₃ 10 mg·L^–1; P–Ca 100 mg·L^–1 + ANOXA 10 mg·L^–1; P–Ca 100 mg·L^–1 + BA 10 mg·L^–1; AG₃ 5 mg·L^–1 + ANOXA 5 mg·L^–1 + BA 5 mg·L^–1 y testigo (agua). Las variables evaluadas fueron: altura final de planta, flores por planta, cuajado de frutos, número de semillas por fruto, rendimiento, contenido de vitamina C y capsaicina en fruto maduro. La aplicación individual de P–Ca redujo la altura final de la planta. La combinación de P–Ca con AG3, ANOXA y BA incrementó el número total de flores, porcentaje de cuajado del fruto, número de semillas por fruto, rendimiento, contenido de vitamina C y capsaicina en frutos.

Palabras clave: Capsicum annuum L., hormonas, vitamina C, capsaicina.

Abstract

Mirador chili is a vegetable crop of economic and social consideration in the Mirador, Chicontepec region of Veracruz, México. However, its yield is often reduced as a result of a high percentage of flower drop. This condition adversely alters yield and fruit quality. For this reason, the effect of bioregulators on the physiology and biochemistry of the chili was evaluated. When Mirador chilli field plants reached 50% flowering, the following treatments where applied with a hand sprayer: P–Ca 100 mg·L^–1; GA₃ 10 mg·L^–1; ANOXA 10 mg·L^–1; BA 10 mg·L^–1; P–Ca 100 + GA₃ 10 mg·L^–1; P–Ca 100 + ANOXA 10 mg·L^–1; P–Ca 100 + BA 10 mg·L^–1; GA₃ 5 + ANOXA 5 + BA 5 mg·L^–1 and H₂O (control). Plant height, flowers per plant, fruit set, seed number per fruit, yield, vitamin C and capsaicin in fruits were evaluated. P–Ca reduced final plant height. When P–Ca was combined with GA₃, ANOXA or BA increases in total number of flowers, fruit set, seed number per fruit, yield and content of vitamin C and capsaicin in fruits were observed.

Key words: Capsicum annuum L., hormones, vitamin C, capsaicin.

INTRODUCCIÓN

La temperatura, luz, humedad y condiciones apropiadas del suelo integradas a los factores genéticos y fisiológicos, son determinantes para un desarrollo óptimo de flor y fruto, cuyo reflejo se verá en la producción (Khanizadeh et al., 1994; Heins et al., 2000). La competencia entre órganos de la planta por fotoasimilados y hormonas pueden provocar aborto de flores y frutos (Blanusa et al., 2006). Se ha sugerido que el aborto de flores y frutos recién cuajados, están relacionados con desequilibrios hormonales y fisiológicos en las plantas, en particular bajo condiciones ambientales adversas, como temperatura (Yun–Im et al., 2008), luz (Marcelis et al., 2004), humedad (Marlow, 2009) y un desbalance hormonal (Blanusa et al., 2006).

Las hormonas tienen una función importante en la fisiología de plantas. En la actualidad, estas substancias conocidas también como biorreguladores ofrecen una magnífica oportunidad para mejorar los sistemas de producción hortícola. El uso de hormonas tiene la ventaja de producir efectos temporales y por lo tanto, de modificar el fenotipo del producto de acuerdo a las necesidades del mercado (Ramírez, 2003). La aplicación de auxinas, giberelinas y citocininas reducen la caída de flores y por lo tanto, incrementan el cuajado de frutos (Panajotov, 1997; Hasanuzzaman et al., 2007; Batlang, 2008; Raviraja et al., 2008; Sridhar et al., 2009).

Los retardantes del crecimiento de las plantas reducen la división y expansión celular en tejidos de brotes vegetales. Lo anterior permite controlar la altura de las plantas sin provocar malformaciones en las hojas o los tallos (Weaver, 1996; Rademacher, 2000). La prohexadiona de calcio (P–Ca) reduce el crecimiento vegetativo vía bloqueo de la biosíntesis de giberalinas biológicamente activas en tomate y chile pimiento (Rademacher, 2000) y aumenta las citocininas en meristemos apicales, las cuales promueven mayor floración y cuajado de fruto (Ramírez et al., 2008). El conocimiento sobre la influencia de la Prohexadiona–Ca en la fisiología vegetal de varios cultivos hortícolas permite considerar a este retardante de crecimiento como un bio–rregulador que puede contribuir a controlar el crecimiento vegetativo–productivo de especies como jitomate y chile pimiento (Ramírez et al., 2005). Por lo tanto, el objetivo de la presente investigación fue evaluar los efectos de biorreguladores sobre la floración y cuajado de fruto sobre la, producción y la calidad de fruto en chile Mirador.

MATERIALES Y MÉTODOS

La presente investigación se llevó a cabo durante el año 2008 en la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, en Buenavista, Saltillo, Coahuila, México, a 25° 23' latitud norte y 101° 01' longitud oeste, con una altitud de 1,743 m. Se utilizó semilla criolla de chile Mirador originaria de la Huasteca Media Veracruzana. Las semillas fueron sembradas el 15 de junio de 2008 en charolas de poliestireno de 200 cavidades, utilizando como sustrato "peat moss" Premier Mix®. El trasplante se realizó el 20 de julio de 2008, a campo abierto, cuando las plántulas presentaron una altura de 15 cm. Lo anterior se realizó en camas meloneras con una distancia entre plantas de 30 cm a doble hilera. Cuando las plantas alcanzaron el 50% de floración, con un atomizador manual se aplicaron los siguientes tratamientos: P–Ca 100 mg·L^–1; ácido giberélico (AG3) 10 mg·L^–1; ácido naftoxiacético (ANOXA) 10 mg·L^–1; benciladenina (BA) 10 mg·L^–1; P–Ca 100 mg·L^–1 + AG₃ 10 mg·L^–1; P–Ca 100 mg·L^–1 + ANOXA 10 mg·L^–1; P–Ca 100 mg·L^–1+ BA 10 mg·L^–1ag₃ 5 mg·L^–1+ ANOXA 5 mg·L^–1+ ba 5 mg·L^–1 y testigo (agua). La aplicación de cada tratamiento con biorreguladores se combinó con el surfactante líquido nonifenol(10)polioxietilénico (PegoDel) a razón de 1 ml·L^–1 de agua. La aplicación se hizo temprano por la mañana (8 a 9 am) sobre el follaje de las plantas hasta punto de goteo. Las variables evaluadas fueron: altura final de planta, flores por planta, porcentaje de cuajado de frutos, número de semillas por fruto, rendimiento por planta, contenido de vitamina C y capsaicina en fruto. Se utilizó un diseño estadístico de parcelas divididas con cinco repeticiones por tratamiento para las variables de rendimiento y para las variables de calidad de fruto se utilizaron tres repeticiones por tratamiento. Los resultados obtenidos fueron analizados con el programa estadístico SAS (2002), para Windows versión 9.0 para obtener el análisis de varianza y comparación de medias mediante la prueba de Tukey (P<0.05).

PARÁMETROS HORTÍCOLAS

La altura final de planta se determinó al final del ciclo, midiendo con una cinta métrica escala 0 a 2 m desde la base del tallo hasta el ápice de la planta. El número total de flores y porcentaje de cuajado de fruto por planta, se realizó en 10 plantas por tratamiento (Dahal et al., 2006). El número de semillas por fruto se realizó mediante la extracción y conteo de semillas de cinco frutos por planta. El rendimiento se determinó en la cosecha, utilizando una báscula Ohaus modelo 3729 con capacidad máxima de 3,000 gramos y resolución de 0.1 gramos.

ANTIOXIDANTES

El contenido de vitamina C en frutos se determinó con el método reportado por Padayatt et al. (2001). Se maceró 1 mg con 10 ml de ácido clorhídrico al 2% (v/v). Se homogeneizó la mezcla en 40 ml de agua destilada. Se filtró a través de gasa y se colectó en un matraz Erlenmeyer. Se tomaron 10 ml del sobrenadante y se titularon con 2,6 – diclorofenolindofenol (1X10^–3 N), cuando la solución alcanzó un color rosa. El contenido de vitamina C se determinó utilizando la siguiente fórmula descrita por los autores del método referido:

La determinación del contenido de capsaicina en frutos se realizó con el método reportado por Bennet y Kirby (1968). Cuando el 80% de los frutos alcanzaron su madurez fisiológica (Ramírez et al., 2005), se cosecharon y conservaron a –20 °C. En el laboratorio, las muestras de chile se descongelaron. Se tomó 1 gramo de peso fresco de fruto completo en cada tratamiento y se maceró en un mortero, al que se le agregaron 10 mL de etanol absoluto y se agitó la mezcla por 15 minutos. Se filtró con papel Wathman núm. 1 y luego se aforó a 25 mL con etanol. La muestra se trasladó a un matraz de separación y se agregaron 2.5 mL de solución amortiguadora a pH de 2.8 más 0.5 mL de etanol, 20.5 mL de agua destilada y 10 mL de solución Adogen–Tolueno. Se agitó vigorosamente la mezcla por 1 minuto. Posteriormente, se determinó la absorbancia de la capsaicina en la fase orgánica en un espectrofotómetro (Geneys 10 uv Thermo Electro Corp) a una longitud de onda de 286 nm. Las lecturas se realizaron por triplicado para cada muestra. Para determinar la concentración de capsaicina en las muestras, se construyó una curva de calibración con este antioxidante (Sigma, Co) en un intervalo de 0–0.40 mg–mL^–1, disuelta en los disolventes referidos (Bennet y Kirby, 1968).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Altura de planta

El efecto de los biorreguladores en la altura de la planta de chile Mirador se ilustra en la Figura 1. El tratamiento P–Ca 100 mg·L^–1 redujo significativamente (P<0.05) la altura de las plantas al compararse con el resto de los tratamientos. El efecto observado de P–Ca sobre la reducción en la altura de las plantas de chile Mirador concuerda con lo reportado por Ramírez et al. (2005) en tomate saladette. Esta reducción en altura, pudo estar directamente relacionado con un bloqueo por parte de P–Ca en la biosíntesis de giberelinas biológicamente activas como ha sido reportado por Rademacher (2004) y Ramírez et al. (2008). El resto de los tratamientos mostraron similitud al testigo. La concentración de AG₃, ANOXA y BA utilizados no fueron suficientes para alterar ese fenotipo. Dosis superiores a 50 mg·L^–1 de estos reguladores se requieren para aumentar la altura de planta de tomate (Ramírez, 2003). Cuando P–Ca se combinó con AG₃, ANOXA o BA no se observó reducción en altura. Es posible que estos biorreguladores evitaran la acción retardante del primero. Esto ha sido observado en manzano, cerezo y duraznero cuando P–Ca se mezcló con estimulantes del crecimiento en dosis menores a 50 mg·L^–1 (Rademacher, 2004).

Número de flores

La Figura 2 muestra el efecto de los biorreguladores en el número total de flores. Los tratamientos P–Ca 100 mg·L^–1, ANOXA 10 mg·L^–1 y BA 10 mg·L^–1 individual o combinados incrementaron significativamente (P<0.05) el número de flores por planta. Resultados similares han sido reportados por Dahal et al. (2006) y Chaudhary et al. (2006) en chile. Ramírez et al. (2003) demostraron en manzano que P–Ca aumenta el contenido de citocininas en yemas meristemáticas las cuales posteriormente se transforman en florales. Rademacher (2000) logró aumentar el número de flores en cerezo cuando aplicó P–Ca a dosis de 175 mg·L^–1; mientras que Costa et al. (2004) observaron efectos similares en peral. Con base en lo anterior, es probable que exista un sinergismo entre P–Ca y las citocininas aplicadas que resultan en un mayor número de flores por planta. La influencia de ANOXA y AG3 en el aumento de flores en chile ha sido previamente observado por Kamara (2001) cuando estos biorreguladores se aplican en dosis menores a 15 mg·L^–1. A pesar que este efecto es consistente (Evans et al., 1999), su mecanismo de acción en chile y otras especies hortícolas es aún desconocido (Owens y Stover, 1999).

Cuajado de fruto

Los efectos de los biorreguladores en el cuajado de frutos de chile Mirador se ilustran en la Figura 3. Se observó que al aplicar P–Ca 100 mg·L^–1, ANOXA 10 mg·L^–1 y BA 10 mg·L^–1 individual o combinados aumentaron significativamente (P<0.05) el porcentaje de cuajado de fruto. Efectos similares reportaron Ramírez–Luna et al. (2005) y Sridhar et al. (2009) cuando aplicaron estos biorreguladores en chile habanero y en chile pimiento, respectivamente. El aumento en el cuajado de fruto en varios cultivos hortícolas se liga a un equilibrio entre auxinas, giberelinas y citocininas endógenas en ese órgano (Ramírez, 2003). La aplicación exógena de AG₃, ANOXA y BA contribuye substancialmente a aumentar el porcentaje en el cuajado de fruto en manzano, cerezo, peral y duraznero (Rademacher, 2000). Por otro lado, P–Ca retarda el crecimiento vegetativo y modifica la traslocación de asimilados hacia frutos en desarrollo originando con esto mayor cuajado de frutos en tomate y manzano (Costa et al., 2004; Ramírez et al., 2005). P–Ca induce aumento de citocininas y auxinas en ápices, las cuales posteriormente son traslocadas a tejidos en desarrollo como frutos (Ramírez et al., 2003). Con base en esos reportes y lo observado en este trabajo, es probable que P–Ca y el resto de biorreguladores actúen en sinergía y con ello estimulen el aumento en el cuajado del fruto (Rademacher y Kober, 2003).

Número de semillas

Rendimiento por planta

El rendimiento por planta se incrementó en todos los tratamientos con los biorreguladores (Figura 5). P–Ca aplicado individual o en combinación con ANOXA o BA mostraron mayor producción. Lo mismo ocurrió con BA 10 mg·L^–1. Estos resultados reflejan el aumento en el cuajado de fruto (Figura 3) causado por las hormonas referidas. Lo anterior se respalda con los efectos similares reportados en chile (Raviraja et al., 2008; Sridhar et al., 2009) y en tomate (Gemici et al., 2006). La producción de frutos depende de la competencia por la acumulación de fotoasimilados y su distribución en las diferentes partes de la planta (Sridhar et al., 2009). La respuesta de la planta a la aplicación de biorreguladores respecto a su producción de fruto, puede referirse en primera instancia a su contenido de auxinas, giberelinas y citocininas, las primeras por la disminución de las zonas de abscisión de los frutos, las segundas provocan una expansión celular y las terceras un aumento en la división celular (Salisbury y Ross, 1996; Ramírez–Luna et al., 2005). En tomate se ha reportado un aumento sustancial en el rendimiento por planta cuando se aplicó P–Ca a dosis de 175 mg·L^–1 (Ramírez et al., 2005).

Antioxidantes

Vitamina C

En relación al efecto de los biorreguladores en el contenido de vitamina C en frutos (Figura 6), se observó que AG₃ 10 mg·L^–1 y la combinación de AG₃ 5 mg·L^–1 + ANOXA 5 mg·L^J + BA 5 mg·L^–1 incrementaron significativamente (P<0.05) el contenido de este antioxidante. Los tratamientos P–Ca 100 mg·L^–1, ANOXA 10 mg·L^–1, BA 10 mg·L^–1 individual o combinado también aumentaron significativamente (P<0.05) el contenido de vitamina C. La vitamina C es un antioxidante que contribuye a una buena salud en el humano y también fortalece el sistema de protección contra enfermedades como el cáncer, diabetes y presión arterial (Cruz–Pérez et al., 2007). Por lo tanto, aumentos de vitamina C en frutos de especies hortícolas se considera una alternativa importante en la tecnología moderna (Ramírez, 2003). El aumento del ácido ascórbico observado en este estudio con los tratamientos hormonales se fortalece con previos reportes de efectos similares encontrados en chile y tomate con aplicaciones de AG₃, ANOXA, BA y P–Ca (Gil et al., 2004; Dahal et al., 2006; Sridhar et al., 2009). El mecanismo de acción de estos biorreguladores en el proceso referido es limitado; sin embargo, se ha propuesto que los biorreguladores empleados podrían estar estimulando una mayor intensidad en la oxidación de la enzima ácido ascórbico oxidasa y por ende mayor síntesis de vitamina C (Chaudhary et al., 2006). Con base en lo anterior, se requiere más investigación en esta línea.

Capsaicina

Los biorreguladores aplicados aumentaron el contenido de capsaicina en frutos de chile Mirador (Figura 7). El tratamiento con AG₃ 10 mg·L^–1 produjo el mayor incremento en este antioxidante (P<0.05), seguidos de las aplicaciones con P–Ca 100 mg·L–i, ANOXA 10 mg·L^–1, P–Ca 100 mg·L–¹ + AG₃ 10 mg·L^–1y ag₃ 5 mg·L^–1+ ANOXA 5 mg·L^–1+ ba 5 mg·L^–1. En chile picante la concentración de capsaicinoides principalmente capsaicina y dihidrocapsaicina se incrementan continuamente desde el cuajado de fruto hasta su madurez fisiológica. Este proceso puede ser modificado como lo demostraron Ramírez et al. (2006) al estimular mayor contenido de capsaicina en chile jalapeño con la aplicación de P–Ca a 175 mg·L^–1. Aunque el conocimiento sobre su mecanismo de acción en este proceso no ha sido definido, ellos hipotetizaron que P–Ca ejerce su efecto al modificar a nivel enzimático la ruta biosintética de los flavonoides, generando flavonoides modificados ligados a la actividad antioxidante en tejidos jóvenes. Esta declaración también es sustentada con las experiencias de aplicaciones de P–Ca, en acelga, col, brócoli y tomate (Ramírez et al., 2007; Vázquez–Flota et al., 2007). El efecto de AG₃, ANOXA y BA sobre el contenido de capsaicina en chile está poco documentada (Rademacher, 2004). En frutales como arándano, vid, manzano, cerezo y granado, se han reportado incrementos substanciales en la concentración de antioxidantes como antocianinas y vitamina C, cuando se aplicaron estas hormonas en niveles de 5–25 mg·L^–1 (Rademacher, 2004). Rademacher y Kober (2003) propusieron que los biorreguladores estudiados pudieron ejercer su acción al estimular cambios en el perfil de flavonoides ligados a la síntesis de los antioxidantes mencionados. Considerando esta experiencia con los resultados de este trabajo, es probable que el aumento en capsaicina ocasionado con los tratamientos con biorreguladores (Figura 7) pudiera haber tenido una ruta de acción similar. Por lo tanto se requiere investigar más este tema.

CONCLUSIONES

Con base en los resultados obtenidos y bajo las condiciones en que se realizó esta investigación, se concluye lo siguiente: La aplicación en chile Mirador de Prohexadiona–Ca reduce la altura Anal de la planta. Prohexadiona–Ca combinado con AG₃, ANOXA o BA incrementan el número total de flores, cuajado de fruto, número de semillas por fruto, rendimiento, contenido de vitamina C y capsaicina en frutos.

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