Primer registro de Cuvieronius (Proboscidea: Gomphotheriidae) en el Pleistoceno del Istmo de Tehuantepec, Oaxaca, sur de México, algunas consideraciones sobre su taxonomía y distribución geográfica en México
First record of Cuvieronius (Proboscidea: Gomphotheriidae) from the Pleistocene of the Isthmus of Tehuantepec, Oaxaca, southern Mexico, some considerations on the taxonomy and geographic distribution in Mexico
Eduardo Jiménez-Hidalgo* y Lidia Aracely Pérez-Cruz
Laboratorio de Paleobiología, Campus Puerto Escondido, Universidad del Mar, Km. 2.5 Carretera Puerto Escondido-Sola de Vega, Puerto Escondido, Oaxaca, C.P. 71980, México. * eduardojh@zicatela.umar.mx
]]>Manuscrito recibido: Marzo 9, 2014
Manuscrito corregido recibido: Junio 20, 2014
Manuscrito aceptado: Agosto 6, 2014
RESUMEN
Se reporta por primera vez Cuvieronius hyodon en el Istmo de Tehuantepec, sureste de Oaxaca, México, el cual está representado por un fragmento mandibular con un m3 procedente de sedimentos aluviales pleistocénicos.
El análisis de los datos métricos de 36 m3 de Cuvieronius y de 25 m3 de Rhynchotherium de localidades norteamericanas y sudamericanas reflejó que la longitud de los m3 de Cuvieronius es mayor que la de Rhynchotherium en casi un 75% de los datos analizados, mientras que su anchura es mayor en poco más del 50% de los ejemplares estudiados. Adicionalmente, la prueba t de Welch aplicada al índice de anchura de los m3 indicó diferencias estadísticamente significativas entre ambos géneros.
Los 52 registros de Cuvieronius pliocénicos-pleistocénicos (Blancano-Rancholabreano) de la República Mexicana se ubican principalmente en el centro y sureste del país; su amplio rango altitudinal sugiere que Cuvieronius habitó lugares que van desde el nivel del mar en el Istmo de Tehuantepec y la Planicie Costera del Golfo hasta más de 2500 m s.n.m. en el Estado de México. Adicionalmente, la distribución geográfica observada sugiere que Cuvieronius se desplazó a través de corredores templados y tropicales en el país.
Palabras clave: Cuvieronius; Pleistoceno; Oaxaca; México.
]]>ABSTRACT
The first record of Cuvieronius hyodon is reported in the Isthmus of Tehuantepec, southeastern Oaxaca, Mexico. It consists of a mandible fragment with an m3 collected from Pleistocene alluvium.
The analysis of metrical data of 36 m3 of Cuvieronius and 25 m3 of Rhynchotherium from North American and South American localities revealed that the length of Cuvieronius m3 is larger in almost 75% of the analyzed data, whereas they are wider in slightly more than 50% of the studied specimens. A Welch t-test showed that m3 width index is significantly different between both genera.
The 52 Pliocene-Pleistocene (Blancan-Rancholabrean) geographic records of Cuvieronius from Mexico are mainly in the central and southern part of the country; their wide altitudinal range suggests that Cuvieronius inhabited places a few meters above sea level as in the Isthmus of Tehuantepec, to others located more than 2500 m a.s.l. as in the State of Mexico. Its geographic distribution in Mexico suggests that Cuvieronius hyodon moved across temperate and tropical corridors.
Key words: Cuvieronius; Pleistocene; Oaxaca; Mexico.
INTRODUCCIÓN
Los gonfoterios son un linaje caracterizado por su éxito geocronológico y biogeográfico. Norteamérica fue la región más importante para su diversificación, dando paso a su posterior dispersión hacia Sudamérica. En particular, Cuvieronius cuenta con registros desde el Plioceno (Blancano) hasta el Pleistoceno tardío (Rancholabreano) (Arroyo-Cabrales et al., 2007; Lambert, 1996).
En Norteamérica el género es conocido en el sur de Estados Unidos en localidades de Arizona, Texas, Nuevo México y Florida (Lambert, 1996). La distribución geográfica en México es muy amplia, con la mayoría de registros en la zona centro, en localidades del Estado de México, Colima, Michoacán, Hidalgo, Puebla, Morelos, Jalisco, San Luis Potosí, y Veracruz, y un menor número de registros en el noroeste (Sonora y Chihuahua) y sureste del país (Oaxaca, Chiapas y Quintana Roo) (Corona y Alberdi, 2006; Arroyo-Cabrales et al., 2007). Los registros en Sudamérica se extienden desde Colombia hasta el sur de Chile (Prado et al., 2003).
]]> En el estado de Oaxaca existen cuatro registros publicados de Cuvieronius en la región de la Mixteca Alta, noroeste del estado, en las localidades de Cosoltepec, Huajuapan de León, Tlaxiaco y Concepción Buenavista (Ochoterena y Silva-Bárcenas, 1970; Felix y Lenk, 1891; Freudenberg, 1922; Jiménez-Hidalgo et al., 2011). Los restos de proboscídeos son comunes en las localidades de la Mixteca Alta oaxaqueña y es común descubrir restos de Cuvieronius y Mammuthus en una misma localidad.Recientemente, se recolectó el primer ejemplar en la región del Istmo de Tehuantepec, en el sureste del estado. El objetivo de este trabajo es describir taxonómicamente dicho ejemplar y realizar algunos comentarios sobre la taxonomía y distribución geográfica de Cuvieronius en México.
MATERIAL Y MÉTODOS
El ejemplar estudiado fue recolectado en sedimentos aluviales pleistocénicos de las inmediaciones de Mazahua, municipio de Asunción Ixtaltepec, Istmo de Tehuantepec, Oaxaca, entre los 16°37'56'' Lat. N y los 94°56'51'' Long. W (Figura 1). Está resguardado en la Colección Científica del Laboratorio de Paleobiología en la Universidad del Mar, Campus Puerto Escondido (UMPE).
En el arreglo taxonómico seguimos a Prado et al. (2003) y Lucas (2008a); la nomenclatura dental y las medidas fueron tomadas de acuerdo con Alberdi et al. (2002); el índice de anchura se determinó de acuerdo a Osborn (1936).
Las medidas de los m3 de Cuvieronius y Rhynchotherium de los ejemplares norteamericanos utilizadas en este trabajo fueron tomadas de Lucas et al. (1999); Alberdi y Corona-M. (2005); Corona-M. y Alberdi (2006); Lucas (2008a, 2008b); Lucas y Morgan (2008); Miller (1980); Robles-Camacho et al. (2010); Pasenko (2007, 2012) y Tapia-Ramírez et al. (2013), y para el material sudamericano de Frassinetti y Alberdi (2000); Lucas (2008c); Mead et al. (2012) y Chávez et al. (2008). Cabe señalar que en el caso de los m3 de Rhynchotherium, sólo se tomaron en cuenta los ejemplares que Lucas y Morgan (2008) consideraron válidos en su revisión del género.
Para cada ejemplar se calculó el índice de anchura y para el conjunto de datos de cada género se obtuvieron las medidas de tendencia central y de dispersión. Con el fin de determinar si existían diferencias estadísticamente significativas entre las medias del índice de anchura de los géneros, se aplicó una prueba de bondad de ajuste y dado que los datos mostraron una distribución normal en cada género, se realizó una prueba t de Welch, ya que las varianzas eran disímiles. Todos los análisis se realizaron con el software R versión 3.0.1 (2013).
]]> Para obtener los datos de las localidades mexicanas con ejemplares de Cuvieronius y su edad geológica/edad de mamíferos, se tomaron en cuenta los trabajos de Ochoterena y Silva-Bárcena (1970); Miller (1980), Carbot-Chanona y Montellano-Ballesteros (2002); Polaco et al. (2002), Arroyo-Cabrales y Álvarez (2003), Alberdi y Corona-M. (2005), Corona-M. y Alberdi (2006), Arroyo-Cabrales et al. (2007), Lucas (2008b), Bravo-Cuevas et al. (2009), Ferrusquía-Villafranca et al. (2010), Robles-Camacho et al. (2010), Peña-Serrano y Carbot-Chanona (2010), Jiménez-Hidalgo et al. (2011), Gómez-Pérez y Carbot-Chanona (2012), Carbot-Chanona y Ovalles-Damián (2013) y Tapia-Ramírez et al. (2013). A partir de estos datos se elaboró un mapa de distribución geográfica de Cuvieronius utilizando como base el mapa de rangos hipsométricos de México (Lugo-Hupb et al., 1990) disponible en el portal de geoinformación de la CONABIO (Comisión Nacional para el Conocimiento y uso de la Biodiversidad).
PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA
Familia Gomphotheriidae Cabrera, 1929
Cuvieronius Osborn, 1923
Cuvieronius hyodon Fischer de Waldheim, 1814
Descripción. El molar presenta cuatro lófidos y un talónido bien desarrollado; no presenta surco medio, los cónulos centrales del lófido I y II están considerablemente desgastados, mientras que los del lófido III tienen desgaste moderado. Los trifolios son simples y se presenta un cingúlido labial poco desarrollado (Figura 2). Las medidas del ejemplar se presentan en la Tabla 1.
Distribución. Plioceno (Blancano)-Pleistoceno (Rancholabreano) de Norteamérica y Pleistoceno de Sudamérica (Arroyo-Cabrales et al., 2007).
DISCUSIÓN
Identificación taxonómica del ejemplar
El molar UMPE 0608 presenta una longitud y anchura cercanas al valor promedio de Cuvieronius (Tabla 2) y es mayor a las dimensiones promedio de Rhynchotherium. El ejemplar estudiado es de los m3 más grandes reportados para el país, con medidas similares a IGM 4007 de Tequixquiac, Estado de México, MPG 5 de Chapala, Jalisco y a DP-5790 de La Guayabilla, Colima (Figura 3). Asimismo, presenta las características diagnósticas de Cuvieronius hyodon, como la presencia de un patrón de cúspides simples, con trifolios sólo en los pretritos, un cingúlido labial reducido y molares generalmente más largos que los de Rhynchotherium (Prado et al., 2003; Alberdi y Corona-M., 2005; Lucas, 2008a, Prado y Alberdi, 2008).
Montellano-Ballesteros (2002) consideró que las diagnosis de Cuvieronius tropicus y C. oligobunis -las dos especies generalmente reconocidas en México- son vagas y que los supuestos rasgos diagnósticos no habían sido analizados a nivel poblacional, por lo que no había una base sólida para considerarlos como tales, sino que sólo representan características propias del género.
Por su parte, en su revisión de Cuvieronius del Neógeno de Florida, Lucas (2008a) menciona diversos estudios previos de ejemplares sudamericanos y norteamericanos (incluyendo el trabajo de Montellano Ballesteros, 2002) donde se observó que la variación métrica y la variación morfológica de los molares de C. tropicus (la especie a la que generalmente se asignaban los ejemplares norteamericanos) están dentro del rango de variación establecido para C. hyodon (la especie sudamericana y nombrada con antelación a C. tropicus), por lo que sinonimiza a C. tropicus con C. hyodon y la considera una especie polimórfica, siguiendo a Laurito (1988). Con base en lo anteriormente expuesto, se considera en este estudio a C. hyodon como la única especie del género.
Variación métrica en los molares de Cuvieronius y Rhynchotherium en América
]]> El análisis de las medidas de los m3 de Cuvieronius y Rhynchotherium de varias localidades de Norteamérica y Sudamérica reveló algunos patrones que se detallan a continuación.Al comparar los datos de los m3 de Cuvieronius y Rhynchotherium se observó que existe una gran variación en la longitud, anchura y en su índice de anchura (Tabla 2; Figura 4). Además, los rangos del índice de anchura, longitud y anchura se sobreponen entre géneros. Esto ya había sido observado en ejemplares mexicanos por Alberdi y Corona-M. (2005) para un mismo tipo de diente entre Cuvieronius, Rhynchotherium y Stegomastodon y por Corona-M. y Alberdi (2006) para los m3 de Cuvieronius y Rhynchotherium.
La comparación del rango del índice de anchura de los m3 refleja que Rhynchotherium presenta mayor variación respecto de Cuvieronius (Tabla 2). Casi el 75% de los datos de Cuvieronius está por debajo de la mediana de Rhynchotherium. Por su parte, el valor máximo del índice de anchura de Cuvieronius es muy próximo al tercer cuartil de Rhynchotherium (Figura 4a). Lo anterior indica que el índice de anchura de los m3 de Cuvieronius analizados en este trabajo tiene un menor grado de dispersión que el de Rhynchotherium.
Por su parte, los valores de longitud de los m3 indican que Cuvieronius presenta una mayor variación que Rhynchotherium (Tabla 2; Figura 4b). El valor máximo de la longitud de Rhynchotherium es cercano a la mediana de Cuvieronius. Asimismo, el primer cuartil de Cuvieronius incluye casi la totalidad del segundo y el tercer cuartil de Rhynchotherium. Ello indica que en nuestra muestra cerca del 75% de los datos de Cuvieronius son mayores que los de Rhynchotherium y, por lo tanto, Cuvieronius tiene en promedio una mayor longitud (Figura 4b). El valor atípico (outlier) de Rhynchotherium pertenece a un ejemplar de la localidad norteamericana de Florida.
La comparación de la anchura de los m3 refleja que Cuvieronius presenta mayor variación respecto de Rhynchotherium. El 75% de los datos de Rhynchotherium está por debajo de la mediana de Cuvieronius (Tabla 2, Figura 4c). Los valores atípicos mínimos de Rhynchotherium pertenecen a ejemplares de la localidad norteamericana de Florida, y los valores atípicos máximos corresponden a la localidad mexicana de San José de Pimas, Sonora.
La semejanza entre las dimensiones de los molares de Rhynchotherium y Cuvieronius y su alta variabilidad ya habían sido observados en la muestra mexicana estudiada por Alberdi y Corona-M. (2005) y Corona-M. y Alberdi (2006), quienes caracterizaron a los molares de Rhynchotherium como proporcionalmente más anchos y cortos, mientras que los de Cuvieronius son molares más largos que anchos. Los datos de nuestra muestra, con ejemplares norteamericanos y sudamericanos muestran que la mayoría de los m3 de Cuvieronius son más largos y anchos que los de Rhynchotherium (Figura 4). Las diferencias observadas entre nuestro análisis y los de Alberdi y Corona-M. (2005) y Corona-M. y Alberdi (2006), probablemente se deben a que utlizamos la caracterización de Rhynchotherium de Lucas y Morgan (2008) sensu stricto.
En ambas publicaciones, para los ejemplares mexicanos los autores no encontraron diferencias estadísticamente significativas en el índice de anchura entre Cuvieronius y Rhynchotherium. Cabe señalar que en ambos estudios el número de muestra fue menor a diez ejemplares. Esto contrasta con los resultados de la prueba t de Welch aplicada en nuestro análisis (n= 36 para los m3 de Cuvieronius y n= 25 para los m3 de Rhynchotherium), la cual indica que sí hay diferencias estadísticamente significativas entre los valores de los índices de anchura de los m3 de Cuvieronius y Rhynchotherium (t= -2.3347, p= 0.02514). Estas diferencias en los resultados de las pruebas estadísticas están relacionadas con el tamaño de la muestra empleada en cada caso, ya que en nuestro análisis casi se triplicó el número de ejemplares analizados. Por ello, puede considerarse que nuestro análisis es más robusto con respecto al de los autores antes mencionados. Empero, es necesario aumentar el tamaño de muestra de los m3 de Rhynchotherium para que el análisis sea más confiable.
En la gráfica bivariante de los m3 de Cuvieronius analizados en este estudio se observó la presencia de, al menos, tres nubes o conjuntos de datos (Figura 3). Los ejemplares sudamericanos tienen las mayores dimensiones y junto con algunos ejemplares mexicanos (Mazahua, Tequixquiac, Guayabilla, Chapala) formarían un grupo en el que estarían los ejemplares dentales de mayor tamaño. Otro grupo estaría integrado por la mayor parte de los ejemplares de las localidades del occidente, Nexpa y un ejemplar de Bolivia, los cuales tienen las dimensiones más pequeñas; adicionalmente, los m3 de Acultzingo y Chapala integrarían otro conjunto de tamaño intermedio con los ejemplares de las localidades de Florida, Nuevo México y Guatemala (Figura 3).
]]> Estas agrupaciones de datos probablemente reflejen la presencia de poblaciones de Cuvieronius de tamaño diferente durante el Pleistoceno en México, unas con mayor afinidad sudamericana y otras con más afinidad norteamericana. Debido a que sólo se contó con datos de los m3 del 14.28% de las localidades del país, consideramos necesario aumentar el tamaño de muestra para corroborar la hipótesis planteada. Cabe destacar que las diferencias en las dimensiones de los ejemplares no están relacionadas con la edad de los individuos a los que pertenecieron, ya que existen molares desgastados de tamaño pequeño y grande, los cuales reflejan individuos adultos.
Distribución geográfica de Cuvieronius en México durante el Pleistoceno
La revisión de la literatura permitió identificar 52 registros de Cuvieronius con un rango de distribución de 14° de latitud y 22° longitud a lo largo del país, de los cuales 15 carecen de información acerca de la edad (Tabla 3). Para el Pleistoceno, 12 de los 31 estados de la República Mexicana cuentan con registros de Cuvieronius; la mayoría de ellos están en los estados del centro y del sureste del país, mientras que en el norte sólo en Sonora existen registros publicados (Figura 5).
La revisión de diversas fuentes originales permitió identificar que algunas de las localidades pleistocénicas mexicanas con registros de Cuvieronius (Oquitoa, Sonora; Ciudad Guerrero, Chihuahua; Tehuacán y Rancho Gerardo, Puebla; Cosoltepec y Tlaxiaco, Oaxaca; Cenote Nai Tucha, la cual ubican en Yucatán pero está en Quintana Roo) fueron erróneamente ubicadas en los mapas de algunas publicaciones de la primera década del 2000, de tal forma que en este trabajo se rectificó su localización (Figura 5). Adicionalmente, incluimos las localidades veracruzanas recientemente reportadas por Peña-Serrano y Carbot-Chanona (2010), las cuales no fueron incluidas en Tapia-Ramírez et al. (2013).
Al conjuntar los 52 registros mexicanos se observa que Cuvieronius hyodon habitó en un amplio rango altitudinal, desde prácticamente el nivel del mar en el Istmo de Tehuantepec y la Planicie Costera del Golfo hasta más de 2500 m s.n.m. en el Estado de México (Figura 5). La amplia distribución altitudinal y geográfica de Cuvieronius implica que durante el Pleistoceno frecuentaba diversos tipos de hábitat, incluyendo pantanales, pastizales, bosques abiertos y bosques, y varios tipos de vegetación que en ciertas zonas estuvieron asociadas con cuerpos de agua (Arroyo-Cabrales y Álvarez, 2003; Nunez et al., 2010; Guerrero-Arenas et al., 2013; Tovar et al., 2014). Esto contrasta con lo observado en Sudamérica, donde Cuvieronius hyodon estuvo restringido a la zona andina de Ecuador, Perú, Bolivia y Chile, donde habitó paisajes áridos (Prado et al., 2005; Prado et al., 2012), preponderantemente en altitudes de 1500–2000 m s.n.m..
Por otra parte, Ceballos et al. (2010) y Ferrusquía-Villafranca et al. (2010) propusieron varios corredores por los que diversos mamíferos pleistocénicos se dispersaron a lo largo del territorio nacional. Los registros de Veracruz y la Península de Yucatán (Figura 5) indican que Cuvieronius utilizó el corredor tropical de Tamaulipas-América Central (sensu Ceballos et al., 2010)/Planicie Costera del Golfo (sensu Ferrusquía-Villafranca et al., 2010); los registros de Michoacán, Estado de México, Puebla y la Mixteca de Oaxaca indican que también utilizó el corredor templado del Cinturón Transvolcánico-Sierra Madre del Sur/Cinturón Volcánico Transmexicano-corredor del Sureste Mexicano. Finalmente, los registros del Golfo de Santa Clara en Sonora, La Guayabilla, Colima y Mazahua en Oaxaca sugieren que C. hyodon probablemente también utilizó el corredor tropical Sonora-Tierras Bajas de América Central y el Pacífico/corredor del Pacífico (Figura 5).
]]> CONCLUSIONES
En este trabajo describimos el primer registro de Cuvieronius hyodon del Istmo de Tehuantepec en Oaxaca, el cual fue recuperado de sedimentos aluviales pleistocénicos. Este ejemplar es de los más grandes para México, comparable en dimensiones a los de Tequixquiac en el Estado de México.
Los m3 de Cuvieronius y Rhynchotherium presentan una gran variabilidad métrica; sin embargo, existen diferencias estadísticamente significativas en el índice de anchura de cada género en la muestra americana que fue estudiada. La mayoría de los molares de Rhynchotherium son más cortos que los de Cuvieronius.
La distribución geográfica de Cuvieronius en México durante el Pleistoceno es muy amplia, con un rango de distribución de 14° de latitud y 22° de longitud a lo largo de la República Mexicana, con registros principalmente en el centro y sur del país. El amplio rango altitudinal, que va de unos pocos metros sobre el nivel del mar a más de 2500 m s.n.m., así como la gran distribución geográfica de las localidades fosilíferas, sugiere que Cuvieronius vivió en distintos tipos de hábitat a lo largo del país durante el Pleistoceno.
Por su parte, la distribución geográfica de las localidades de Cuvieronius hyodon durante el Pleistoceno sugiere que se desplazó a través del corredor templado del Cinturón Transvolcánico-Sierra Madre del Sur/Cinturón Volcánico Transmexicano-corredor del Sureste Mexicano y el corredor tropical de Tamaulipas-América Central/Planicie Costera del Golfo, y probablemente también se desplazó a través del corredor tropical Sonora-Tierras Bajas de América Central y el Pacífico/corredor del Pacífico.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a J. Núñez Ordaz por permitirnos el estudio del ejemplar y a R. Guerrero-Arenas por sus comentarios a la primera versión del manuscrito. Agradecemos los atinados comentarios de los revisores Spencer G. Lucas y Victor Manuel Bravo-Cuevas, los cuales ayudaron a enriquecer este trabajo. Se agradece al proyecto CONACYT Ciencia Básica 2008-01 No. 101626 y a las autoridades de la Universidad del Mar, Campus Puerto Escondido, Oaxaca, por las facilidades otorgadas para el trabajo paleontológico.
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