Quaternary marine benthic molluscs from Anegada Bay (southern Buenos Aires, Argentina): faunistic variations in the late Pleistocene and Holocene
Melisa P. Charó1'*, Enrique E. Fucks2 y Sandra Gordillo3
1 Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, CONICET, Argentina. * mcharo@fcnym.unlp.edu.ar
2 Facultad de Ciencias Naturales y Museo y Ciencias Agrarias y Forestales-LATYR-UNLP, Argentina.
3 Centro de investigaciones en Ciencias de la Tierra (CICTERRA, CONICET-UNC), Córdoba, Argentina.
]]>Manuscrito recibido: Junio 19, 2012
Manuscrito corregido recibido: Diciembre 10, 2012
Manuscrito aceptado: Diciembre 13, 2012
RESUMEN
A lo largo del área costera del Atlántico sudoccidental se observan depósitos marinos que representan los dos últimos eventos transgresivos del Cuaternario (Pleistoceno tardío y Holoceno). La región de Bahía Anegada, sur de la provincia de Buenos Aires, se caracteriza por la buena preservación y abundancia de fauna marina fósil, en especial de gasterópodos y bivalvos en los cordones litorales. Estos registros no han sido investigados con anterioridad desde el punto de vista paleontológico, y son de utilidad como indicadores de cambios ambientales del Cuaternario. El objetivo de este trabajo ha sido describir y comparar la fauna de moluscos del Pleistoceno tardío y Holoceno en Bahía Anegada. Para ello se analizaron dos áreas de la región: Canal Villalonga y Los Pocitos. Los depósitos marinos pleistocenos (asociados al estadio isotópico marino MIS5e) analizados para Bahía Anegada mostraron mayor número de especies, tanto de gasterópodos (17 versus 9) como bivalvos (14 versus 12) respecto al Holoceno. En los depósitos pleistocenos de Canal Villalonga se destaca la presencia de Crassostrea rhizophorae (Guilding) y Abra aequalis (Say) que actualmente tienen un área de distribución en latitudes bajas. En cuanto a los micromoluscos, se menciona por primera vez Turbonilla argentina Doello -Jurado para el Pleistoceno. Con base en estos análisis se concluye para la región estudiada que el Pleistoceno tardío registró mayor número de especies, tanto de bivalvos como gasterópodos, respecto al Holoceno, y que la abundancia de las especies del Pleistoceno se ha mantenido durante el Holoceno. Dichas variaciones se interpretan en asociación con cambios de la temperatura e indicarían condiciones más cálidas para el Pleistoceno tardío (último interglacial).
Palabras clave: moluscos, diversidad, Cuaternario, sur de Buenos Aires.
ABSTRACT
]]> Marine deposits representing the last two transgressive Quaternary events (late Pleistocene and Holocene) are observed along the coastal area of the southwestern Atlantic. Littoral deposits in the Anegada Bay region, southern province of Buenos Aires, are characterized by good preservation and abundance of fossil marine shells, especially gastropods and bivalves. These records, which have not been previously investigated from a paleontological viewpoint, are here useful as indicators of Quaternary environmental changes. The aim of this study was to describe and to compare the molluscan fauna of late Pleistocene with the equivalent of the Holocene. For that, we analyzed two areas within this region: Canal Villalonga and Los Pocitos. Compared to the Holocene, Pleistocene marine deposits (associated to Marine Isotope Stage MIS5e) from Anegada Bay showed a greater number of species, in both gastropods (17 versus 9) and bivalves (14 versus 12). In the Pleistocene deposits of Canal Villalonga is remarkable the presence of Crassostrea rhizophorae (Guilding) and Abra aequalis (Say), which are today displaced toward low latitudes. In relation to micromolluscs, Turbonilla argentina Doello-Jurado is for the first time mentioned for the Pleistocene. Our data indicate that the number of species of bivalves and gastropods was higher during the late Pleistocene than in the Holocene, and that the abundance of species during the Pleistocene has also remained during the Holocene. These variations are interpreted in association with changes in temperature, indicating warmer conditions for the late Pleistocene (last interglacial).Key words: molluscs, diversity, Quaternary, south of Buenos Aires.
INTRODUCCIÓN
El estudio de los depósitos marinos del período Cuaternario resulta de gran interés interdisciplinario dado que atestiguan los cambios climáticos y fluctuaciones del nivel del mar, asociadas a las variaciones faunísticas (Lowe y Walker, 1997).
A lo largo del área costera de la provincia de Buenos Aires, Argentina, han sido identificados depósitos marinos atribuidos a diferentes episodios eustáticos de mar alto y responsables en gran medida de la configuración que en la actualidad tiene la línea de costa, y que están cronológicamente vinculados al Pleistoceno tardío y Holoceno (Schnack et al., 2005).
Los procesos litorales producidos durante las transgresiones pueden verse reflejados a lo largo de prácticamente toda la costa bonaerense (Weiler y González, 1988; Weiler, 1988; Chaar y Farinati, 1988; Chaar et al., 1992; Codignotto y Aguirre, 1993; Aguirre y Whatley, 1995; Isla, 1998; Fucks y De Francesco, 2000; Isla et al., 2000; Schnack et al., 2005; Fucks et al, 2005; Fucks et al, 2010; Fucks et al., 2012a entre otros), estando representados por una amplia variedad de geoformas, dentro de las que sobresalen en el área de estudio los paleoacantilados, cordones litorales y planicies de mareas.
La fauna más representativa de estos depósitos son los gasterópodos y bivalvos, y dada su buena preservación son de gran utilidad en la realización de reconstrucciones paleoambientales, como así también para la interpretación de las paleocomunidades que existieron en la región a lo largo del tiempo.
Entre los estudios más recientes para la provincia se encuentran por ejemplo Farinati (1978, 1985), Chaar et al. (1992), Chaar y Farinati (1988), Aguirre (1990, 1993), Aguirre y Whatley (1995), Aguirre y Farinati (2000), Aguirre y Fucks (2004), Fucks et al. (2005), quienes hacen referencia a las asociaciones malacológicas cuaternarias desde un enfoque paleoecológico y paleoclimático. Sin embargo, para el sur de la Provincia de Buenos Aires, en el área de Bahía Anegada, los registros de moluscos bentónicos sólo han sido reconocidos en el contexto de trabajos geomorfológicos (Weiler, 1983, 1988, 1993, 2000).
El objetivo principal de este trabajo ha sido ampliar el conocimiento de la fauna marina fósil del área de Bahía Anegada, describiendo y comparando específicamente la diversidad de gasterópodos y bivalvos en los depósitos pleistocenos y holocenos en el área de Canal Villalonga y Los Pocitos, a fin de evaluar los cambios faunísticos en el período considerado.
]]>ÁREA DE ESTUDIO Y GEOLOGÍA
El área de estudio se encuentra localizada al sur de la provincia de Buenos Aires, comprendiendo parcialmente el Sur del delta del río Colorado y el Centro-Norte de Bahía Anegada, limitada al N por el río Colorado Viejo (39°49'S) y al S por la localidad de Los Pocitos (40°26'S) (Figura 1), comprendiendo unos 50 km de costa.
Dentro de la bahía se desarrollan una serie de islas, formando un arco que une el delta del Colorado con la isla Jabalí, representadas por las islas Margarita, Otero, Gaviota, de los Riachos, de los Césares, Flamenco y Gama, las que desarrollan en su sector oriental extensas playas de arena de textura mediana a fina, de suaves pendientes, cubiertas parcialmente por médanos; y en su sector occidental extensas llanuras de mareas que llegan hasta el continente, cortadas por canales de marea y que ampliamente quedan expuestas durante las bajas mareas, compuestas esencialmente por fangos negros finamente laminados (Fucks et al., 2012a).
En el sector continental contiguo a la línea de costa se desarrollan los depósitos transgresivos, representados por una serie de cordones litorales como rasgo geomorfológico más destacable. Weiler (1988, 1993) describe para la zona tres episodios transgresivos del Pleistoceno tardío y Holoceno, asociándolos con ambientes de islas barreras y albúferas, denominándolas transgresión interglacial (Sangamon, edad mínima 43,000 años A. P.), transgresión interestadial (Wisconsin medio, 38,500 y 25,000 años A. P.) y transgresión posglacial (Holoceno medio). Estos depósitos transgresivos son correlacionados con los depósitos encontrados en latitud de 33° y 40° S (González et al., 1986; González y Guida, 1990, entre otros). Más recientemente, Schnack et al. (2005) proponen que las transgresiones más antiguas descriptas por Weiler corresponderían al último interglacial (Marine Isotope Stage MIS5e) debiéndose considerar las edades radiocarbónicas como mínimas.
Según Fucks et al. (2012a) las morfologías cordoniformes ubicadas más cerca de la costa corresponden a los depósitos transgresivos holocenos (estadio isotópico marino, MIS1), situados a cotas de hasta 5 m, representados por cordones litorales alargados en el sentido de la costa y de muy clara individualización, compuestos por arenas y gravas con fauna marina fósil, muy friables y con estratificación entrecruzada de bajo ángulo (Figura 2a y 2b). Los depósitos más antiguos situados adentro del continente, se encuentran a mayor altura (7-10 m), constituyendo también formas cordoniformes de menor individualización conformados por gravas clasto sostén y gravas matriz sostén, parcialmente cementados por carbonatos de calcio, que se asociarían al último interglacial (MIS5e) (Fucks et al., 2012a) (Figura 3) y que se correlacionarían con los situados más al sur (Rutter et al., 1990; Rostami et al, 2000; Pedoja et al., 2011; Ponce et al., 2011; Fucks, et al. 2012b), observándose más hacia el interior del continente, a cotas del orden de los 25-40 m otros depósitos de gravas, con restos de conchillas, fuertemente entoscados, y que corresponderían a episodios transgresivos más antiguos.
En la localidad Los Pocitos, el depósito holoceno está compuesto por estratos de arena y gravas y gravas matriz sostén, con estratificación paralela (Fucks et al., 2012a), con conchillas dispuestas en forma caótica (Figura 4), representando micro acantilados en la costa actual.
Las dataciones numéricas obtenidas para el área del Canal Villalonga de los depósitos holocenos varían entre los 3690 ± 100 años A.P. hasta 5980 ± 100 años A.P. y para Los Pocitos de 4400 ± 80 años A.P. y 4500± 90 años A.P. Para los depósitos pleistocenos los valores oscilan entre 43,000 años A.P. y 31,000 años A.P. y 38,800 ± 2800 años A.P. respectivamente, calculados mediante 14C (Weiler, 1993, 2000; González y Weiler, 1983; Fucks et al., 2012a), considerándose estos últimos valores, como se mencionó anteriormente, situados por encima del límite del método.
]]>MATERIALES Y METODOLOGÍA
Para el desarrollo del trabajo se efectuaron muestreos (1 dm3 sedimento) en distintos depósitos litorales en el Canal Villalonga y en Los Pocitos. Se analizaron las muestras y se separaron las conchillas del sedimento mediante tamices de distintas medidas de mallas (2.80, 1.40 y 0.080 mm).
Finalmente los moluscos con buen grado de preservación fueron identificados a nivel de especie a través de catálogos y/o trabajos sistemáticos actuales específicos (e.g., Simone et al, 2000; Clavijo et al, 2005; Pastorino 2005, 2009; Scarabino, 2004; Scarabino et al, 2006; Signorelli y Scarabino, 2010; Pimenta et al., 2011). Los mejores ejemplares de cada una de las especies fueron ilustrados y depositados en la colección de paleoinvertebrados del Museo de la Plata (MLP).
Para cada sitio muestreado se calculó la abundancia relativa de cada especie y para cada asociación faunística se determinaron la diversidad (Índice de Shannon) y el Índice de asociación (Índice de Jaccard). A partir de análisis multivariados (análisis de agrupamientos) del programa R versión 2.15.0 (paquete vegan) (Oksanen, 2011) se analizó el grado de similitud de los sitios, por medio del índice de Bray-Curtis por el método UPGMA agrupando a las asociaciones faunísticas. En este caso se utilizó una matriz de especie por sitio con las abundancias de cada una de ellas. A partir de análisis de agrupamiento se analizó la asociación entre las especies por el mismo método.
Finalmente, se compararon realizando un mapa de calor (heatmap) que relaciona la abundancia de cada especie en cada sitio muestreado.
RESULTADOS
Fauna del Pleistoceno y Holoceno
Los depósitos marinos del Pleistoceno y Holoceno se encuentran muy bien representados, ya que son diversos en contenido fosilífero con un buen estado de preservación, permitiendo la descripción exhaustiva de la fauna existente (Figuras 5 y 6, Tablas 1 y 2). Dentro de los primeros se encontraron en total 32 especies que incluyen 17 gasterópodos y 15 bivalvos. Entre los gasterópodos y bivalvos hallados en estos depósitos se destaca la presencia de micromoluscos como Heleobia australis, Olivella tehuelcha, Parvanachis isabellei y Turbonilla argentina (gasterópodos) y Nucula nucleus, Carditamera plata y Corbula patagónica (bivalvos).
]]> Entre los macromoluscos, los más abundantes son Glycymeris longior, Pitar rostratus y Tagelus plebeius (bivalvos) y Buccinanops globulosus (gasterópodos). Entre ellos, destaca la presencia de Crassostrea rhizophorae y Abra aequalis, bivalvos típicos de aguas más cálidas, que actualmente se distribuyen en latitudes bajas.La fauna del Holoceno, en cambio, registró un total de 22 especies (10 gasterópodos y 12 bivalvos). Entre los micromoluscos, se destacan los bivalvos Nucula nucleus, Ennucula grayi, Carditamera plata y Corbula patagónica, y los gasterópodos, Heleobia australis y Turbonilla argentina; todas mencionadas en el Holoceno de la provincia de Buenos Aires (Farinati, 1978; Aguirre, 1993; Aguirre y Whatley, 1995; Aguirre y Farinati, 2000). Las especies más abundantes entre los macromoluscos son Glycymeris longior, Brachidontes rodriguezi, Ostrea puelchana, Amiantis purpurata, Corbula patagonica, Tagelus plebeius (bivalvos) y Buccinanops globulosus (gasterópodo); siendo mencionados sólo para el Holoceno las especies Aequipecten tehuelchus, Diplodonta patagonica y Ennucula grayi.
La fauna pleistocena se destaca por el predominio de gasterópodos epifaunales, carnívoros que viven en sedimentos arenosos y bivalvos infaunales y epifaunales suspensívoros que viven tanto en sedimentos arenosos como cementados. En cambio, en la fauna holocena dominan los gasterópodos epifaunales tanto carnívoros como herbívoros y en su mayoría bivalvos infaunales suspensívoros (Tablas 3 y 4).
Asociaciones faunísticas
En el sector del Canal de Villalonga los sitios holocenos 5 y 6 corresponden a los índices más altos de diversidad (H'5= 2.45 con 14 especies; H'6 =2.01 con 22 especies); mientras que en la localidad Los Pocitos, el mayor índice de diversidad corresponde al sitio 8 (H'=1.44 con 14 especies) siendo de edad Pleistocena.
Los sitios 3 y 4 de edad pleistocena del sector del Canal Villalonga tienen una diversidad cercana con las encontradas en los depósitos holocenos (sitios 5 y 6) (H'3= 1.96 con 9 especies y H'4= 1.80 con 13 especies).
El índice de diversidad más bajo analizado corresponde al sitio 9 (H'9= 0.64 con 2 especies) de edad pleistocena de Los Pocitos, pero asociado a un afloramiento de poco espesor (Tabla 5).
Según el análisis de agrupamiento de asociación de depósitos (modo Q) se formaron dos grupos. El grupo A (Los Pocitos) agrupa a los sitios 7-8 y el grupo B (canal Villalonga) reúne los sitios 1-6, sin distinción entre las edades. Ambos grupos tienen similitudes altas (Los Pocitos: 0.75; canal Villalonga: 0.85) pero el área de Los Pocitos posee un mayor grado de similitud entre los sitios que la del Canal Villalonga (Figura 7).
El mapa de calor (Figura 9) muestra que en el Sitio 1 la especie más abundante es Tegula patagonica y en el Sitio 2 Glycymeris longior. En el Sitio 3 dominan Glycymeris longior, Zidona dufresnei y Amiantis purpurata, mientras que para el Sitio 4 y 6 Crepidula argentina, aparece como dominante. Las más abundantes en el Sitio 5 son Corbula patagonica, Zidona dufresnei y Buccinanops cochlidium.
Finalmente en el Sitio 7 y 8 predomina el micromolusco Heleobia australis.
DISCUSIÓN
Los depósitos marinos pleistocenos (asociados al MIS5e) analizados para Bahía Anegada mostraron mayor número de especies, tanto de gasterópodos (17 versus 9) como bivalvos (14 versus 12) respecto al Holoceno. Las especies mejor representadas para el Pleistoceno fueron Glycymeris longior, Pitar rostratus y Tagelus plebeius (bivalvia) y Buccinanops globulosus (gasterópodo) manteniéndose todas ellas abundantes durante el Holoceno. En el Holoceno, se suman en abundancia otras especies: Brachidontes rodriguezi, Ostrea puelchana, Amiantis purpurata y Corbula patagonica, que también estuvieron presentes pero poco representadas durante el Pleistoceno, siendo sólo exclusivas para el Holoceno de la región Aequipecten tehuelchus, Diplodonta patagonica y Ennucula grayi. Respecto a estas últimas especies hay registros anteriores de Aequipecten tehuelchus en el Pleistoceno del noreste de Buenos Aires, en Puntas Piedras (Aguirre y Fucks, 2004), Bahía Blanca (Farinati y Camacho, 1980) y en el litoral patagónico bonaerense (Fucks et al., 2012a). También se ha mencionado previamente Diplodonta patagonica y Ennucula grayi para el Pleistoceno de Buenos Aires (Aguirre y Farinati, 2000) no especificando la localidad en donde se las encontró.
En los depósitos pleistocenos, aparecen algunas especies de estirpe caribeña, y entre ellas se destaca la presencia de Crassostrea rhizophorae, un bivalvo típico de aguas más cálidas, que actualmente se distribuye a lo largo del Mar Caribe hasta las costas del sur de Brasil y Uruguay (Rios, 1994; Varela et al, 2007; Melo et al, 2010). Otro bivalvo, que está desplazado actualmente hacia latitudes más bajas es Abra aequalis, cuya distribución se extiende desde Carolina del Norte hasta Florida, Golfo de México, Mar de las Antillas hasta Brasil (Cubas y Reguero, 1995).
Por otro lado, Turbonilla argentina no había sido registrada con anterioridad para el Pleistoceno en la región de estudio. Aparece mencionada en los primeros catálogos de moluscos de la región (Carcelles, 1944; Castellanos, 1967), y posteriormente ha sido citada en el Holoceno de Ingeniero White, Bahía Blanca (Farinati, 1978, 1985). Si bien esta especie, según su registro histórico, aparece citada entre los 35o y 41o Lat S (Rosenberg, 2009), su presencia aparentemente sería escasa ya que aparece sólo excepcionalmente mencionada en trabajos enfocados en las comunidades vivientes, especialmente hacia su límite norte (e.g. Giberto, 2003; Scarabino, 2004; Scarabino et al, 2006; Carranza et al, 2010).
]]> Con base en trabajos previos en otras regiones del planeta y a lo largo de la costa argentina, se puede estimar que el último interglacial (MIS5e) se habría caracterizado por un incremento en la temperatura superficial media global de por lo menos 2 °C más que en la actualidad (Murray-Wallace y Belperio, 1991; Murray-Wallace et al, 2000; Rohling et al., 2008) superando aproximadamente entre los 5 y 6 metros el nivel del mar actual (Schackleton, 1987; Neumann and Hearty, 1996). Este evento, conllevaría cambios en las distribuciones de las especies apareciendo registros de fauna marina con características cálidas en distintas partes del mundo (e.g., Cuerda et al, 1991; Chaar y Farinati, 1988; Muhs et al, 2002; Zazo et al., 2003; Martínez et al, 2001; Zazo et al, 2010; Rojas y Urteaga, 2011).A nivel regional, los estudios realizados por Martínez et al. (2001) en depósitos marinos pleistocenos de Uruguay (Nueva Palmira y La Coronilla) asociados al MIS5e también destacan la presencia de una variada fauna de gasterópodos y bivalvos, como así también la aparición de moluscos indicadores de temperaturas más altas que las actuales para esta latitud. Recientemente, un trabajo realizado en quitones del Cuaternario de Uruguay (Rojas y Urteaga, 2011) también indica condiciones más cálidas para el Pleistoceno tardío, probablemente por influencia de la Corriente cálida del Brasil.
En Argentina, en el noreste de la provincia de Buenos Aires, en la Formación Pascua (último interglacial), Tonni y Fidalgo (1978) mencionan la presencia de Ostrea parasitica (=Crassostrea rizophorae) postulando la posibilidad de que las temperaturas de las aguas durante el depósito de la unidad fuese más elevada que la actual. En los depósitos pleistocenos de Bahía Blanca, sur de la provincia de Buenos Aires, se destacó la presencia de Anomalocardia brasiliana (Gmelin) y Crassostrea rhizophorae concluyendo que las causas de la desaparición de estos dos bivalvos en el Holoceno hasta la actualidad se deben a un descenso de temperaturas del mar en la región bonaerense (Chaar y Farinati, 1988).
En los depósitos holocenos analizados en la región de Bahía Anegada, no hay especies de moluscos que hayan cambiado su área de distribución, ni particularmente distribuidos actualmente en latitudes más bajas. Los trabajos previos sobre malacofauna marina del cuaternario de la provincia de Buenos Aires y que corresponden mayormente al sector noroeste bonaerense (entre La Plata-Mar Chiquita; Aguirre, 1993; Aguirre y Whatley, 1995, Aguirre y Fucks, 2004, entre otros) y en la zona sur bonaerense (en Bahía Blanca; Aliotta et al., 2001; Chaar et al., 1992; Farinati y Camacho 1980; Farinati, 1985), destacan que durante el Holoceno hubo una mayor cantidad de especies de gasterópodos y bivalvos que las halladas durante la última transgresión marina pleistocena (MIS5e).
CONCLUSIONES
La fauna pleistocena registró un total de 32 especies que incluye 17 gasterópodos y 15 bivalvos, con el predominio de bivalvos infaunales y epifaunales suspensívoros. En cambio en la fauna holocena se encontró un total de 22 especies (10 gasterópodos y 12 bivalvos), en su mayoría gasterópodos epifaunales tanto carnívoros como herbívoros, y bivalvos infaunales suspensívoros.
Se reconocen dos asociaciones de moluscos bien definidas en la Región de Bahía Anegada (A y B), separadas por su condición geográfica (Los Pocitos y Canal Villalonga), sin reconocerse diferencias entre los depósitos pleistocenos y holocenos. Las diferencias observadas con el Sitio 9 se atribuyen al retrabajo de depósitos marinos más antiguos que MIS5e.
Los índices de diversidad más altos encontrados en el Canal Villalonga corresponden a los depósitos holocenos mientras que en Los Pocitos el índice más alto registrado corresponde a uno de los depósitos pleistocenos.
Turbonilla argentina es identificada por primera vez para el Pleistoceno de la provincia de Buenos Aires.
]]> Dada la distribución actual de Crassostrea rhizophorae y Abra aequalis y su presencia en depósitos pleistocenos, se concluye que las condiciones climáticas fueron más cálidas.En el Holoceno, no se registraron especies de estirpe cálida ni desplazamientos de especies en latitudes bajas.
En función de los sitios analizados, se interpreta que las asociaciones faunísticas del Pleistoceno y Holoceno sufrieron cambios graduales y que, en su mayoría, y salvo los corrimientos latitudinales de determinadas especies, las especies más abundantes del Pleistoceno continuaron durante el Holoceno.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos la colaboración del Lic. Facundo X. Palacios (Instituto de Ecología - Fundación Miguel Lill, Tucumán, Argentina) y del Lic. Fabricio Idoeta, (Facultad de Ciencias Naturales y Museo, La Plata, Argentina). Los autores agradecen los comentarios de los evaluadores, Dr. Sergio Martínez (Facultad de Ciencias, Montevideo, Uruguay) y Dra. Claudia J. del Río (Museo Argentino de Ciencias Naturales, Buenos Aires) quienes contribuyeron al mejoramiento sustancial del trabajo.
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