Enviromental change and vegetation responses during the last 17,000 years in central Mexico: The lake Zirahuén record

Esperanza Torres-Rodríguez¹*, Socorro Lozano-García², Blanca L. Figueroa-Rangel³, Beatriz Ortega-Guerrero⁴ y Gabriel Vázquez-Castro¹

¹Posgrado en Ciencias de la Tierra, Universidad Nacional Autónoma de México, 04510 México, D.F., México.*alarbol@yahoo.com.mx

²Departamento de Paleontología, Instituto de Geología, Universidad Nacional Autónoma de México, Cd. Universitaria, Del. Coyoacán, 04510 México, D.F., México.

³Universidad de Guadalajara, Centro Universitario de la Costa Sur. Instituto Manantlán de Ecología y Conservación de la Biodiversidad, apartado postal 108.48900, Autlán, Jalisco, México.

Manuscrito recibido: Abril 26, 2012
Manuscrito corregido recibido: Septiembre 3, 2012
Manuscrito aceptado: Septiembre 4, 2012

RESUMEN

Un núcleo de sedimento (ZIR03-I) de 6.61 m de largo, extraído de la zona litoral norte del lago Zirahuén, Michoacán, abarca los últimos 17 ka y presenta un hiato entre 12.1 a 7.16 ka. A través del análisis palinológico de los sedimentos del núcleo se documentan los cambios ocurridos en las comunidades de plantas mientras que los datos de suceptibilidad magnética, carbono orgánico total, carbono inorgánico total y micropartículas de carbón obtenidos se utilizan como indicadores paleoambientales e indicadores de las condiciones paleohidrológicas y periodos de incendios. El registro palinológico indica que entre 17 y 13.5 ka la vegetación regional estuvo dominada por bosques de Pinus y la vegetación local por abundantes micro y macroesporas del helecho subacuático Isoetes t-1 indicando condiciones ambientales frías y de poca humedad. Se registra hacia ca. 13.5 ka un cambio hacia condiciones más húmedas, caracterizado por el incremento de Alnus y Quercus y la reducción en los valores de Isoetes t-1. Otro periodo de humedad se detecta entre 7.1 a 3.7 ka con el aumento de elementos del bosque mesoftico. La relación entre la vegetación terrestre en particular con elementos de disturbio y el conjunto de herbáceas se estableció con el análisis de correspondencia canónica, con las partículas de carbón e incrementos en la suceptibilidad magnética. Las condiciones eutróficas en el sistema lacustre se infieren a través de la presencia de las algas Staurastrum y Coelastrum, sugiriendo incrementos en el aporte de nutrientes al lago. La presencia de polen de maíz a ca. 3.5 ka indica el comienzo de la actividad humana alrededor del lago y se correlaciona con aumentos en las comunidades herbáceas.

Palabras clave: polen fósil, micropartículas de carbón, carbono orgánico, carbono inorgánico, paleoambiente, Pleistoceno, Holoceno, lago Zirahuén, México.

A 6.61-m-long sediment core (ZIR03-I) from the northern shore of Zirahuén lake (Michoacán, Mexico) represents the last 17 kyr with a hiatus between 12.1 and 7.16 kyr. Changes in plant communities and their relationship with the environment are documented with pollen analysis. Magnetic susceptibility, total organic and inorganic carbon analyses (TOC and TIC) and charcoal particles are used as proxies to infer paleohydrologic conditions in the basin and to document periods with abundant fire in the surroundings. The palynological record suggests slow change in local and regional vegetation during 17-12.1 kyr. Cool and dry conditions during 17-13.5 kyr are inferred from abundant Pinus forest and more subaquatic micro- and macrospores (Isoetes t-1). A change towards humid conditions at ca. 13.5 kyr is marked by increases in Alnus and Quercus and reduction in Isoetes t-1. Another period of higher moisture between 7.1 and 3.7 kyr is documented by an increase in mesophytic taxa. Canonical correspondence analysis demonstrated a relationship between charcoal particles and increases in magnetic susceptibility with terrestrial vegetation comprising herbaceous and disturbance elements. The increasing nutrients in the lacustrine system are recorded by the presence of Coelastrum and Staurastrum algae associated with eutrophic conditions. The trend of increasing humidity is reflected by higher TOC and increases in mesophytic vegetation. The presence of maize indicates the beginning of human activity at ca. 3.5 kyr around the basin. This is in agreement with the increasing abundance and diversity of herbaceous pollen.

Key words: fossil pollen, charcoal particles, organic carbon, inorganic carbon, paleoenvironment, Pleistocene, Holocene, Zirahuén lake, Mexico.

INTRODUCCIÓN

Las evidencias sobre el cambio ambiental pasado ofrecen información sobre el cambio presente y futuro, aportando datos sobre los mecanismos de variabilidad climática natural. Los sedimentos lacustres funcionan como archivos del cambio ambiental pasado pues se depositan generalmente de manera continua y es posible datarlos con diversos métodos, por lo que se convierten en una valiosa fuente de información paleoambiental. Los sedimentos lacustres son susceptibles de ser analizados utilizando indicadores tanto biológicos (polen, esporas, diatomeas, ostrácodos) como no biológicos (evidencias geoquímicas, isotópicas) aportando información sobre la variabilidad climática y ambiental. Varias secuencias sedimentarias de cuencas lacustres localizadas en la Faja Volcánica Transmexicana (FVTM) han aportado evidencias sobre el cambio ambiental durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno (Arnauld et al., 1997; Bradbury, 1997, 2000; Caballero y Ortega-Guerrero, 1998; Caballero et al, 2002; Fisher et al., 2003; Israde-Alcántara et al., 2002; Lozano-García et al, 1993; Lozano-García y Ortega-Guerrero, 1997; Lozano-García et al., 2005; Metcalfe y Harrison, 1984; Metcalfe, 1992, 1995; Metcalfe et al, 2000, 2006; Metcalfe y Davies, 2007; Ortega-Guerrero et al, 2002; Sosa, 2001; Velázquez-Durán, 2000, 2003, Watts y Bradbury, 1982; Xelhuantzi-López, 1994), aunque algunas no cuentan con una cronología robusta limitando la identificación de los mecanismos climaticos subyacentes, y otras, provienen de lagos poco profundos mostrando evidencias de hiatos en la sedimentacion (Metcalfe, 1992, 1995; Ortega et al., 2002; Israde-Alcántara et al., 2002; Velázquez-Durán et al., 2000, 2003).

Los cambios en el clima en escalas temporales de centurias y de milenios modifican la distribución y la abundancia de las plantas y los datos de polen fósil provenientes de secuencias sedimentarias lacustres que cuentan con cronología han sido utilizados para reconstruir la historia de la vegetación e inferir cambios de las condiciones climáticas pasadas (Watts y Bradbury, 1982; Lozano-García et al., 1993; Lozano-García y Ortega-Guerrero, 1997). Para el centro de México, las investigaciones palinológicas donde se reconstruyen la composición de la vegetación y sus cambios en respuesta a la variabilidad climática están centradas principalmente en el Pleistoceno tardío y el Holoceno (Watts y Bradbury, 1982; Lozano-García et al, 1993; Lozano-García y Ortega-Guerrero, 1997; Velázquez-Durán et al., 2000, 2003; Xelhuantzi-López, 1994) aunque pocos registros documentan la respuesta de la vegetación a periodos de cambio climático como la deglaciación o el último glacial máximo (UGM). En la mayor parte de las secuencias se reporta una adecuada preservación de los microfósiles pero sólo algunas contienen el registro de los últimos 3000 años, periodo durante el cual la actividad humana alteró el paisaje, modificando los procesos de sedimentación en las cuencas de depósito por deforestación y actividad agrícola (O'Hara et al, 1993; Fisher et al., 2003; Lozano-García et al, 2010).

Evidencias sobre la historia glacial de las montañas del centro de México muestran la ocurrencia de avances glaciares durante el Pleistoceno tardío y el Holoceno temprano (Caballero et al., 2010), para el UMG (21,000 a 17,500 años antes del presente) (Mix et al., 2001; Siegert, 2001) se estima un descenso en la temperatura de 6 a 8 °C y se reconstruye la altitud de línea de equilibrio de los glaciares (ALE) en varias montañas, durante el UMG en el Iztaccíhuatl se localiza a 3940 ±130 mnsm mientras para el Tancítaro durante el glacial tardío (17,500 años) a los 3150 ± 70 msnm (Vázquez-Selem y Heine, 2012). Como resultado de estos avances glaciares y el retroceso de los mismos, se reconocen cambios en la distribución y composición de la vegetación montana de la FVTM (Caballero et al., 2010). Hay consenso sobre el abatimiento de la temperatura en la región del centro de México durante el Pleistoceno tardío, sin embargo, existen controversias respecto al aporte de humedad para este periodo. Los datos paleolimnológicos de secuencias sedimentarias para la región, en particular para los lagos de Zacapu, Cuitzeo y Chalco indican que los niveles lacustres estaban disminuidos evidenciando climas secos durante el UMG (Lozano-García y Ortega-Guerrero, 1997; Ortega et al., 2002; Caballero et al., 2010). Hay sin embargo, evidencias paleoecológicas en el registro de Pátzcuaro que sugieren la existencia de niveles lacustres altos para el UMG (Bradbury, 2000). Siendo el lago de Zirahuen un sitio localizado a 12 km de Pátzcuaro, con un tirante de agua de 40 m y poco perturbado, ya que las investigaciones arqueológicas no indican un impacto prehispánico significativo, el estudio del registro sedimentario pude contribuir a resolver las diferencias respecto al aporte de humedad en periodos de cambio climático.

En este trabajo se presentan el registro palinológico de los últimos 17,000 años del lago de Zirahuen mostrando los cambios en las comunidades vegetales tanto terrestres como acuáticas y los datos de vegetación se relacionan con indicadores de condiciones paleoambientales como son la susceptibilidad magnética, el carbono orgánico e inorgánico y las micropartículas de carbón. Este registro de paleovegetación permite ampliar el conocimiento sobre las respuestas del ecosistema con relación a la variabilidad climática durante el Cuaternario tardío. El registro paleoecológico de Zirahuén documenta además las interacciones entre la actividad humana y el ecosistema terrestre y lacustre durante los últimos 3000 años.

El lago de Zirahuén (101°44'W, 19°26'N, 2075 msnm) tiene una superficie de 10.48 km² y una profundidad de 40 m (Bernal-Brooks y MaCrimmon, 2000a), está localizado en la porción norte del estado de Michoacán (Figura 1). Se encuentra dentro del campo volcánico Michoacán-Guanajuato y está rodeado por depósitos volcaniclásticos neógenos de composición basáltica-andesítica, siendo la estructura geológica más joven los flujos de lava de La Magueyera (FLLM) (Figura 1). Esta estructura, situada al suroeste del lago, cubre un área de 19 km² y tiene una edad de 6560 ± 950 años (Ortega et al, 2010). Es un lago cálido monomíctico con estratificación entre los meses de abril y octubre, la temperatura en el epilimnion va de 18.5 a 22.5 °C y el oxígeno disuelto varía de 4.1 a 7.5 mg/L; mientras que en el hipolimnion oscila entre 16.5 a 19.0 °C y el oxígeno disuelto de 2.5 a 0 mg/L (Bernal-Brooks y MacCrimmon, 2000b). El clima es templado subhúmedo con lluvia en verano (Cw(w2)(w)i; Alvarado, 2003) y la temperatura media anual registrada de 1971-1992 fue de 16.1 °C (Bernal-Brooks y MaCrimmon, 2000b). La precipitación es altamente estacional, con más del 95% de la precipitación anual total entre los meses de junio y septiembre (Chacón y Múzquiz, 1991) y una precipitación media anual entre 1971-1992 de 1234 mm/año (Bernal-Brooks y MaCrimmon, 2000b).

Alrededor del lago de Zirahuén se desarrollan seis tipos de vegetación, bosque de encino, bosque de coníferas, bosque mesófilo de montaña, pastizal, vegetación riparia y vegetación acuática (Pérez-Calix, 1996). Los bosques de coníferas y de encino son las comunidades más extensas, mientras que el bosque mesófilo de montaña ocupa una superficie reducida (Pérez-Calix, 1996). El bosque de Pinus se presenta principalmente en la mitad oriental de la cuenca en los cerros El Frijol, Aguacate, Cantón y Morillo, así como en la parte alta del cerro Zirahuén (Figura 1); en altitudes de 2100 a 3000 m. Se establece en las laderas menos protegidas de la insolación en suelos tipo andosol, los cuales se caracterizan por ser profundos y presentar un buen drenaje. Las rocas sobre las cuales se desarrollan los bosques de pino son basaltos y brechas volcánicas. El bosque de Quercus se localiza en la mitad occidental de la cuenca, en áreas con topografía accidentada, entre las cotas altitudinales de 2080 y 2500 m (cerro Zirahuén y el rincón de Agua Verde). Se desarrolla sobre todos los tipos de roca así como en las diferentes variedades de suelo, con excepción de los de origen aluvial. El bosque mesófilo de montaña se establece entre 2080 y 2300 m snm, piso altitudinal que coincide con el bosque de pino-encino, pero en donde la humedad de la atmósfera es más elevada, debido a la protección de las cañadas. Los suelos que ocupa son de tipo andosol y la litología superficial está constituida por rocas basálticas.

MATERIALES Y MÉTODOS

Muestreo e indicadores de cambio paleoambiental

El material estudiado es un núcleo de sedimentos (ZIR03-I) de 6.61 m de largo que se colectó en el litoral norte del Lago Zirahuén (19°27.121N y 101°44.678W) donde se tiene un tirante de agua de 12 m (Figura 1). La perforación del núcleo se realizó con un nucleador de pistón tipo Usinger. El modelo de edad de la secuencia se elaboró con base en diez fechamientos ¹⁴C AMS en sedimento total (Ortega et al., 2010) realizados en el Laboratorio Beta Analytic (USA) (Tabla 1), las fechas fueron calibradas a años calendario con el programa Calib 5.0.2 (Stuiver y Reimer, 1993; Stuiver et al., 2005) e IntCal04 data set (Reimer et al., 2004). Se utilizaron como indicadores de cambio ambiental los datos de carbono orgánico total (COT), carbono inorgánico total (CIT) y susceptibilidad magnética (χ) (Ortega et al., 2010). El análisis de carbono orgánico total (COT) mide la cantidad de materia orgánica dentro de una muestra ya que es el material derivado de la descomposición de plantas, del crecimiento bacteriano y de las actividades metabólicas de los organismos vivos. Por otro lado, el carbono inorgánico total (CIT) es una medida de materiales derivados de fuentes no ligadas a los seres vivos como carbonatos, bicarbonatos y dióxido de carbono disuelto. La relación entre ambos ofrece información acerca de la productividad biológica dentro de un ecosistema. La susceptibilidad magnética (χ) es una medida del grado de magnetización de un material en respuesta al campo magnético y es directamente proporcional a la cantidad y al tamaño de minerales magnéticos en una muestra (Verosub y Roberts, 1995). De esta manera, la medición de la x puede reflejar variaciones en la erosión fluvial o en la fuente de aporte de sedimentos o cambios en el uso del suelo y deforestación (Thompson et al., 1975). La χ fue medida en 321 muestras individuales de 8 cm³ colectadas a intervalos de 2 cm en un equipo Bartington en frecuencias de 470 Hz. El carbono inorgánico total (CIT) fue medido de la evolución del CO₂ por reacción con HCl de los carbonates presentes en la muestra. El carbono orgánico total (COT) fue calculado a partir de la diferencia entre CT y CIT, y ambos se expresan como porcentajes.

Con el fin de conocer los cambios en la vegetación, se llevó a cabo el análisis palinológico que consiste en la identificación y cuantificación de palinomorfos terrestres (polen de árboles, hierbas y pteridofitas) y de palinomorfos acuáticos (polen y esporas de plantas acuáticas y restos de algas) del núcleo estudiado. La identificación y diferenciación de estos dos grupos permite caracterizar las asociaciones de plantas de la vegetación regional y de la vegetación local. Para el análisis fueron tomadas muestras de 1 cm³ cada 10 cm a lo largo de la secuencia. Previo al inicio de la técnica de extracción de palinomorfos fueron añadidas 1-2 tabletas de esporas marcadoras de Lycopodium clavatum para calcular posteriormente los valores de concentración (granos-partículas/cm³) y acumulación de palinomorfos (granos-partículas/cm³año) (Stockmarr, 1971). La extracción se realizó de acuerdo con la técnica Faegri e Iversen (1989) modificada y el residuo restante se montó en gelatina glicerina y en aceite de silicón para su observación al microscopio. La identificación y el conteo de los palinomorfos se realizó con un microscopio óptico Olympus BH2. Se contaron 500 granos de polen regional que incluye polen de árboles, hierbas y pteridofitas, excluyendo los palinomorfos locales de plantas acuáticas y restos de algas en cada muestra analizada. Mediante el empleo del programa TILIA 2.1 (Grimm, 1992; Grimm et al, 1993) se calculó la suma polínica (ΣP) con el polen regional y se elaboraron los diagramas polínicos de porcentajes. Los datos correspondientes a la vegetación acuática se presentan en datos de concentración de cada taxón.

Con el objeto de identificar la ocurrencia de incendios pasados, así como su influencia sobre la vegetación regional (Whitlock y Larsen, 2001) se llevó a cabo el conteo de micropartículas de carbón mayores a 100 µm de longitud en cada una de las laminillas palinológicas. Posteriormente se calcularon valores de concentración de éstas (número de micropartículas de carbón/cm³). Con un análisis de agrupamiento aglomerativo, jerárquico y estratigráficamente restringido (CONISS) (Grimm, 1987) se definieron las zonas polínicas con los datos palinológicos de la vegetación terrestre.

Para conocer la relación de los palinomorfos (terrestres y acuáticos) con variables ambientales se utilizó el ACC (Análisis de Correspondencia Canónica). El ACC es un método de ordenación directa desarrollado por ter-Braak (1986) e implementado en CANOCO (ter-Braak y Smilauer, 1998) para explicar la distribución de especies (en este caso taxa de palinomorfos) y la contribución de las variables ambientales a dicha distribución en el espacio de ordenación. El ACC incorpora la correlación y regresión entre datos florísticos y factores ambientales en un mismo espacio de ordenación; por este motivo se describe como un método de ordenación directa (Kent y Coker, 1994; Legendre y Legendre, 1998). Para conocer la importancia de las variables ambientales que explicaban mejor los patrones de los palinomorfos terrestres y acuáticos se utilizaron los coeficientes de correlación, así como los resultados de los valores de t de los coeficientes de regresión. Puesto que el ACC es un tipo de regresión lineal multivariada donde las especies y las variables ambientales toman los roles de variables de respuesta y variables predictoras respectivamente, el ACC utiliza, de la misma forma que una regresión lineal, combinaciones lineales de variables ambientales para explicar la distribución de especies en el espacio de ordenación. De esta forma se utiliza la prueba t en la selección de variables ambientales, tal como se realiza en una regresión múltiple (ter-Braak y Verdonschot, 1995).

RESULTADOS

La secuencia sedimentaria

El modelo de edad de la secuencia analizada abarca los últimos 17 ka y se basa en las diez fechas de radiocarbono (Tabla 1) publicadas previamente (Ortega et al., 2010 y Vázquez et al., 2010). El modelo de edad-profundidad fue construido con base en la interpolación de pares de edades adyacentes y las tasas de sedimentación linear calculadas, tomando en cuenta que la edad de la parte superior de la secuencia corresponde al año 2003, año en el que se llevó a cabo la colecta de la secuencia sedimentaria. Todas las edades son estratigráficamente concordantes, además, la presencia de tefras de los volcanes Jorullo (VJ) (17591764) y del Paricutín (VP) (1943-1945) ofrece un control cronológico adicional. La tasa de sedimentación varía de 0.15 a 3 mm/año^-1, la tasa más elevada (3 mm/año^-1) se registra al final de la secuencia (últimos ca. 60 años) mientras que la más baja ocurre entre 3.49 y 3.79 m al final de la transición Pleistoceno tardío-Holoceno, sugiriendo la presencia de un hiato sedimentario aproximadamente entre 12.10 a 7.16 ka (ver Ortega et al., 2010). Todas las edades están expresadas en kiloaños calibrados antes del presente (ka).

La estratigrafía del núcleo en estudio fue descrita por Ortega et al. (2010) quienes dividen la secuencia sedimentaria en tres unidades litoestratigráficas y reportan la presencia de siete tefras volcánicas (VJ, VP y V3-V7) (Figura 2). La Unidad 3 abarca de 6.61 a 3.72 m (17-12.10 ka) está compuesta por limos masivos rojizos y grisáceos ricos en diatomeas; la Unidad 2 de 3.72 a 2.57 m (7.2-3.9 ka) está caracterizada por oozes de diatomeas, ricos en materia orgánica. Estos oozes presentan coloraciones cafés oscuras a grises y están laminados en la parte inferior de la unidad, mientras que en la parte superior estos oozes son masivos. La Unidad 1 de 2.57 a 0 m (3.9 ka - 2003 AD) se compone principalmente por limos arcillosos masivos que pueden presentar diatomeas. En esta unidad se registra el depósito de tefras provenientes de los volcanes Jorullo (VJ) y Paricutín (VP). La tefra VJ está representada por material volcaniclástico diseminado, compuesto por vidrio, plagio-clasas y minerales máficos, mientras que la tefra VP está compuesta principalmente por vidrio angular, plagioclasas rotas y cristales máficos (Ortega et al., 2010).

Los valores de la susceptibilidad magnética (χ) en las unidades litoestratigráficas 3 y 2 son bajos (<2 µm³/ kg). En la Unidad 1 la x presenta los valores más altos de la secuencia (>6 µm³/kg) y la mayor variabilidad de los mismos (Figura 2). El COT muestra una variabilidad en la producción de materia orgánica a lo largo de la secuencia; en la Unidad 2 y en tres puntos de la Unidad 1 (3.1 ka, 2.5 ka y 1.13 ka) indicando fluctuaciones en el estado trófico del lago. Por otro lado, los valores de CIT son muy bajos (<0.4%) a lo largo del registro; se presentan valores ligeramente más altos (0.12-0.38 %) en la parte inferior de la Unidad 3 y en la parte media de la Unidad 1 (Figura 2) (Ortega et al, 2010).

La concentración de micropartículas de carbón varía a lo largo de la secuencia de Zirahuén (Figura 2). Se observa que en la Unidad 3 los valores son muy bajos (94-1728 micropartículas/cm³). Hay un incremento en la Unidad 2 (570-7670 micropartículas/cm³) y los valores de concentración más elevados (960-20955 micropartículas/cm³) caracterizan a la Unidad 1, en particular los valores más altos ocurren entre 1.0 y 0.5 ka.

El registro palinológico

De acuerdo con el análisis de agrupamiento CONISS (Grimm, 1987) se establecieron 4 zonas palinológicas que a continuación se describen (Figura 3).

El registro regional está dominado por elementos de bosque con Pinus con altos porcentajes (~ 90%), mientras que Quercus y Alnus presentan porcentajes < 5% (Figura 3). Sin embargo, a los 13.5 ka el conjunto arbóreo presenta un cambio caracterizado por la disminución de polen de Pinus y hacia el final de la zona hay un aumento en el porcentaje de herbáceas (Asteraceae, Poaceae y Amaranthaceae). El grupo de las pteridofitas está bien representado entre los 17 y 16.8 ka. El registro lacustre se caracteriza por altas concentraciones de micro (alcanzando valores de 29x10⁶ microesporas/cm³) y megaesporas (7-10 megaesporas/cm³) de Isoetes t-1. Se registra la presencia de las microalgas Botryococcus, Pediastrum y Coelastrum (Figura 4).

Zona B: (3.98-2.69 m; 12.6-4.3 ka)

Esta zona está dividida en dos subzonas (B-a y B-b) e incluye el hiato sedimentario que abarca de 12.1 a 7.16 ka. El registro regional de la subzona B-b (3.98 a 3.49 m; 12.66.78 ka) está caracterizado por elementos arbóreos como Pinus, Quercus, Alnus, Abies, Salix, Tilia y Celtis; siendo los primeros tres los elementos más abundantes (Figura 3). Al final de la subzona (3.49-3.45 m) el polen de Pinus disminuye y hay incremento en los porcentajes de Quercus y Alnus. Las herbáceas están representadas principalmente por Poaceae y Asteraceae. En el registro local hay una disminución drástica en la concentración de microesporas de Isoetes t-1, aunque todavía se registran megaesporas de este taxón (Figura 4). Dentro del grupo de las microalgas los taxa que presentan las concentraciones más altas son Pediastrum y Botryococcus y en menor concentración se registra Coelastrum. Gloeotrichia aff. equinulata, aparece a los 6.9 ka. El registro palinológico terrestre de la subzona B-a (3.45-2.69 m; 6.78-4.3 ka) se caracteriza por el incremento en los porcentajes de Quercus y Alnus mientras que Pinus alcanza los porcentajes más bajos (<5%) en todo el registro. La comunidad de herbáceas, caracterizada principalmente por polen de Asteraceae, Poaceae y Amaranthaceae, presenta diferentes fluctuaciones en sus porcentajes (Figura 3). En el conjunto local ya no están presentes las megaesporas de Isoetes t-1 y la concentración de microesporas disminuye. Hacia el final de la zona entre 5 y 4.3 ka se registran mi-crosporas de Isoetes t-2 que probablemente corresponden a otra especie. Gloeotrichia aff equinulata desaparece y el conjunto de microalgas esta caracterizado por la presencia abundante de Botryococcus (Figura 4).

Zona C: (2.69-0.96m; 4.3-1.4ka)

Durante esta zona, hay un cambio en la composición de los bosques, Pinus alcanza porcentajes altos (37-69%) aunque presenta fluctuaciones, mientras que Alnus y Quercus disminuyen considerablemente (Figura 3). Otros elementos con bajos porcentajes son: Abies, Fraxinus, Salix, Tilia y Carpinus. El incremento en los porcentajes del polen herbáceo (Asteraceae, Amaranthaceae y Poaceae) caracteriza esta zona (Figura 3). A los 3.56 ka se registró la presencia de polen de Zea mays en la secuencia y en esta zona es dónde se presentan los porcentajes más altos de esporas de pteridofitas. La diversidad de elementos en el conjunto lacustre es baja, solamente hay Botryococcus y porcentajes muy bajos de microesporas de Isoetes t-1 e Isoetes t-2 (Figura 4).

Zona D: (0.96-0.3 m; 1.4 ka al presente).

Esta zona se caracteriza por altos porcentajes de Pinus (65%) y porcentajes mayores que en la zona previa de Quercus (20%). Otros taxa presentes con bajos porcentajes son: Alnus, Abies, Salix, Tilia y Carpinus. El conjunto de herbáceas, compuesto por Asteraceae, Poaceae y Amaranthaceae, presenta porcentajes elevados (Figura 3). El registro local está caracterizado por las microalgas Coelastrum, Staurastrum y Botryococcus; en porcentajes bajos se registra Isoetes t-2 al principio de la zona (Figura 4).

Relación de la vegetación y el paleoambiente

Los datos del ACC obtenidos para el registro local explicaron el 94% del total de la varianza en los dos primeros ejes. El primer eje contribuyó con el 76% de la varianza, con coeficientes de regresión positivos entre la χ, el COT, la concentración de micropartículas de carbón y los palinomorfos acuáticos (0.9846; 0.0519 y 0.0766 respectivamente). Mientras que el CIT presentó un coeficiente de regresión negativo (-0.0866) con los palinomorfos acuáticos. El eje 1 (Figura 6) está indicando el aporte de agua al lago, con valores positivos representando mayor ingreso de agua y posiblemente aumento de nutrientes que siguieren eutroficación con la presencia de Coelastrum y Staurastrum, mientras que los valores negativos indican menor ingreso de agua con la presencia de Isoetes t-1. Por otro lado, el segundo eje, contribuyó con el 18% de la varianza explicada. En este eje, el COT, el CIT y la concentración de micropartículas de carbón mostraron coeficientes de regresión positivos (0.4196; 0.0724 y 0.7455 respectivamente) a diferencia de la χ que mostró un coeficiente de regresión negativo de -0.2240. El eje 2 parece estar relacionado con el nivel trófico del lago donde los valores negativos indican eutroficación y los positivos la existencia de un sistema oligotrófico. Los resultados del CCA, de acuerdo a los valores de t, sugieren que las cuatro variables ambientales (χ, COT, CIT y micropartículas de carbón: 217,899; 10,043; -19,536; 15,215, respectivamente) explicaron los patrones de distribución de los palinomorfos acuáticos en el eje 1, mientras que en el eje 2, sólo tres (χ, COT y micropartículas de carbón) de éstas fueron importantes (Figura 6).

DISCUSIÓN

La vegetación responde a la variabilidad climática en distintas escalas temporales y las evidencias palinológicas aportan datos sobre los cambios en las comunidades de plantas en respuesta a distintos factores de cambio. Los datos palinológicos y su correlación con datos ambientales x, el COT, el CIT y las micropartículas de carbón contribuyen al entendimiento de la dinámica de la vegetación alrededor del lago de Zirahuén y a los cambios del ecosistema lacustre en respuesta a la variabilidad climática ocurrida durante los últimos 17 ka.

Pleistoceno tardío (17-12.10 ka)

Entre 17 y 16.5 ka, los conjuntos polínicos indican la existencia de bosques de Pinus con Quercus y Alnus con una diversidad baja. Los valores de susceptibilidad magnética son bajos, los mas bajos de la secuencia suguiriendo una baja tasa de depositación. Hay un cambio en la composición de las comunidades a los 16.5 ka, caracterizado por el incremento de polen de Pinus indicando la dominancia de bosques de esta conífera. Estas comunidades se desarrollaron en climas fríos como lo indican los datos de la historia glacial en el centro de México donde se reconstruyen temperaturas de -5.6 ± 0.8 °C entre 17 y14 ka (Caballero et al., 2010). Se infiere climas más secos que los actuales ya que las investigaciones palinológicas sobre la dinámica moderna de los bosques de pino de la zona occidental de México indican que estos bosques se expanden en respuesta a periodos climáticos áridos (Figueroa-Rangel et al., 2008). Condiciones frias y más secas que las acutales caracterizan esta parte del regsitro con bajos valores en las tasas de sedimentación, en la suceptibilidad magnética y en el COT (Figura 2), así como en las tasas de acumulación polínica (Torres-Rodríguez, 2010) y valores moderados de titanio, aluminio y fierro (Ortega et al, 2010).

Hacia ~13.5 ka las comunidades se diversifican estableciéndose bosques de pino-encino, de Alnus y mesófilo de montaña, a la par con la disminución en la concentración tanto de micro como de megaesporas de Isoetes t-1, indicando un incremento en la humedad. Este aumento en la humedad y por lo tanto en el nivel lacustre, redujo el hábitat de Isoetes t-1 y propició la disminución gradual en la abundancia de la diatomea epífita Cocconeis placentula incrementándose las diatomeas ticoplanctónicas Ulnaria ulna, Fragilaria contruens y la planctónica Cyclotella ocellata entre 14.4 a 12.56 ka (Ortega et al., 2010). Para este periodo una gran parte de los palinomorfos acuáticos se ubican en torno al vector COT (Figura 6) indicando una mayor productividad lacustre como se muestra en las fluctuaciones en los valores de las microalgas Botryococcus y Pediastrum. A pesar de que el registro terrestre y acuático muestra un incremento en la humedad, los valores de susceptibilidad magnética son bajos (<1 µm³/kg), sugiriendo tasas de erosión reducidas durante este periodo, esto puede estar asocido al incremento de la cobertura arbórea o a la disolución de los minerales magnéticos en condiciones reductoras propiciado por el alto porcentaje de COT.

Final del Pleistoceno y Holoceno medio y tardío (12.11.4 ka)

El registro del lago de Zirahuén presenta un hiato en la sedimentación que abarca el intervalo aproximado de 12.10 a 7.16 ka. El origen del este hiato permanece incierto; una causa pudo ser la erosión de la orilla del lago debido a una disminución en el nivel del mismo, posiblemente relacionada con condiciones climáticas de menor humedad en comparación con las condiciones actuales (Ortega et al., 2010). Sin embargo, el registro palinológico señala un incremento de humedad y una profundización del lago a partir de 13.5 ka y hasta 4.3 ka. Estas características de mayor humedad y nivel lacustre alto han sido también inferidas a partir del registro de diatomeas entre 7.2 y 3.9 ka (Ortega et al., 2010). Estos autores sugieren que, debido a la magnitud del incremento estimado del nivel lacustre (> de 15 m), el emplazamiento de los flujos de lava de la Magueyera (FLLM), datados en 6560±950 años y localizados al suroeste del lago, pudo haber magnificado la señal climática al modificar la morfología del lago, reduciendo su extensión, y probablemente aumentando su tirante de agua (Ortega et al, 2010).

A partir de 7.16 ka se restablece la sedimentación lacustre y la composición de los conjuntos polínicos cambia incrementándose la diversidad taxonómica; se observa Pinus, Quercus, Alnus y la presencia de elementos mesofíticos tales como Carpinus, Abies, Salix, Tilia y Celtis entre 7.16 a 3.7 ka. La vegetación regional se caracteriza por bosques mixtos de pino-encino y bosques de Alnus (con los porcentajes más altos de la secuencia) y elementos mesofíticos que indican el surgimiento de condiciones de mayor humedad (Figura 5). Una característica importante en este periodo es la aparición a los 6.9 ka de Gloeotrichia aff. equinulata, una cianobacteria pionera que moviliza el fósforo desde el sustrato hacia la columna de agua (Head et al., 1999; Tymowski y Duthie, 2000), la presencia de esta cianobacteria sugiere condiciones de mayor productividad y un mayor nivel lacustre. Esta cianobacteria, durante su estadio de vida bentónico, absorbe de los sedimentos grandes cantidades de fósforo que utiliza para flotar y migrar a lo largo de la columna de agua donde lleva a cabo su reproducción (Head et al, 1999; Tymowski y Duthie, 2000). Esto a su vez se encuentra apoyado en la fuerte relación que existe entre esta cianobacteria y el vector COT (Figura 6). Las condiciones señaladas por la presencia de Gloeotrichia aff. equinulata refuerzan la interpretación paleoambiental de Ortega et al. (2010) quienes documentan para el periodo de 7.2-3.4 ka altos valores de COT y una gran abundancia de especies de diatomeas planctónicas caracterizada principalmente, por A. ambigua var. robusta. Esta asociación ha sido interpretada, junto con los altos valores en COT, como el establecimiento de altos niveles de nutrientes en el lago debido a la tolerancia que tienen las especies de Aulacoseira a la alta disponibilidad de fósforo (Kilham et al., 1986).

De 3.7 a 1.4 ka se observa la disminución de Alnus y el incremento en Isoetes t-2 que podrían estar indicando una disminución en la humedad. Este evento ha sido documentado tanto en la secuencia polínica de Pátzcuaro (Watts y Bradbury 1982) como en Zacapu (Xelhuantzi-López 1991), lo cual podría ser un indicador de una tendencia regional hacia condiciones de menor humedad.

La aparición de polen de maíz (Zea mays) a los 3.5 ka marca el inicio de la agricultura temprana alrededor de la cuenca; las primeras actividades agrícolas debieron implicar el desarrollo de incendios alrededor del lago y la alta concentración de partículas de carbón probablemente está relacionada con dicha actividad (Lozano-García et al., 2010). El ACC de los palinomorfos terrestres muestra la alta relación entre el conjunto de polen de las plantas herbáceas (incluyendo el maíz) con los valores más altos del vector χ (6 Lim³/kg en promedio) de la secuencia. Para este periodo los valores de χ, indican eventos de alta erosión alrededor del lago ocasionados por la disminución en la cobertura arbórea que se observa en el registro palinológico con la disminucion del pino y encino y el aumento del conjunto de hierbas. Los datos arqueológicos disponibles revelan asentamientos humanos en Zirahuén durante el Posclásico (Pulido-Méndez et al, 1996; Pulido-Méndez y Grave-Tirado, 2002). El resultado del análisis palinológico del núcleo ZIR03-I aporta evidencia de la existencia de actividad agrícola en el de Zirahuén a partir de los 3.5 ka. Además, existe una mención, sin precisar ni la edad o posición estratigráfica, la presencia de maíz en los sedimentos de núcleos cortos del mismo lago estudiados por Davies et al. (2004). La evidencia de polen de maíz para el estado de Michoacán también ha sido reportada para el lago de Pátzcuaro, donde Watts y Bradbury (1982) reportan de Zea mays a los 4 Ka. Dada la distancia de tan sólo 12 km entre el lago de Pátzcuaro y el lago de Zirahuén, resulta probable que los grupos humanos no sólo se asentaran en la cuenca de Pátzcuaro, sino también en los alrededores de Zirahuén. Además, Lozano et al. (2010) reportan la presencia de polen de maíz para los últimos 3 ka en el núcleo sedimentario MOLE-ZIR03-2A-1K colectado en la zona central del lago de Zirahuén.

A partir de 1.4 ka se detectan cambios en el registro de la vegetación con el aumento en la abundancia y diversidad de herbáceas, este incremento en el polen de herbáceas pudo estar asociado a los procesos de sucesión resultantes de los disturbios llevados a cabo alrededor de la cuenca con el inicio de la agricultura a partir de la aparición de polen de maíz (3.5 ka). Estos disturbios además provocaron cambios en el estado trófico del lago hacia condiciones de mayor eutroficación las cuales permitieron el establecimiento posterior de las microalgas Staurastrum (1140 AD) y Coelastrum (1940 AD); dicho evento se puede correlacionar con la fuerte relación de la x observado en el ACC de los palinomorfos acuáticos (Figura 6).

A partir del análisis del descenso de la línea de las nieves de los glaciares de montañas (ALE) localizadas a lo largo de la FVTM, se estima la disminución en la temperatura durante el UMG (Caballero et al., 2010). Durante este periodo, se desarrolló una variación en el gradiente de precipitación de las costas hacia el interior de la FVTM debido a que las ALEs de los glaciares se encontraban a menor altitud en montañas cercanas a las costas (Tancítaro y Cofre de Perote) con respecto a montañas ubicadas en el interior del Altiplano Central Mexicano (Iztaccíhuatl) y, que el descenso de la ALE fue mayor en el Tancítaro (3390 ± 50 msnm) que en el Cofre de Perote (3650 ± 40 msnm). Esta diferencia altitudinal entre las ALEs de estos volcanes ha sido explicada como la posible existencia de un patrón de mayor aporte de humedad desde el Pacífico que desde el Golfo de México, de manera que, durante el UMG se desarrollaron condiciones climáticas más húmedas en los extremos oriental y occidental de la FVTM, mientras que en el centro menos húmedas (Caballero et al., 2010). Este gradiente de precipitación parece coincidir con la hipótesis de Bradbury (1997, 2000) quien sugiere un desplazamiento hacia el sur de los vientos del oeste durante el UMG, ocasionando que alcanzaran posiciones más meridionales e incrementando la humedad hacia el centro-occidente de México, explicando los altos niveles lacustres del lago de Pátzcuaro para ese periodo. Sin embargo, esta hipótesis se contrapone con las evidencias paleoecológicas obtenidas para varios lagos del occidente (Zacapu y Cuitzeo) y centro (Tecocomulco, Texcoco y Chalco) de la FVTM, donde se registran niveles bajos y condiciones secas para el UMG (Caballero y Ortega-Gurrero, 1998; Lozano-García y Ortega-Guerrero, 1997; Sosa, 2001; Ortega et al., 2002; Israde-Alcántara et al, 2002; Caballero et al, 2002; Lozano-García et al, 2005; Ortega et al., 2010). Para Zirahuén, se infieren condiciones frías y secas hacia 17 ka con base la reconstrucción de niveles lacustres bajos como indica la abundancia de megaesporas y microesporas de Isoetes t-1 y la existencia de bosques de Pinus.

El incremento en la humedad y en la temperatura, se identifica en el registro paleoecológico de Zirahuén hacia ~13.5 ka cuando se modifica la composición en las comunidades vegetales y se incrementa el nivel del lago. Durante el periodo denominado Glacial Terminal (15-12 ka) se documentan cambios ambientales caracterizados por un retroceso en los glaciares de montaña de la FVTM para los cuales se ha estimado un incremento en la temperatura de ~2 °C (Caballero et al., 2010). Las comunidades vegetales de las secuencias lacustres de Tecocomulco (Caballero et al., 1999) , Texcoco (Lozano-García y Ortega-Guerrero, 1997), Chalco (Lozano-García et al., 1993), Lerma (Lozano-García et al., 2005), Cuitzeo (Israde-Alcántara et al., 2002), Zacapu (Metcalfe, 1992; Ortega et al., 2002) y Pátzcuaro (Bradbury, 2000) muestran una expansión en los bosques, probablemente relacionada con la migración a mayores altitudes en respuesta al incremento en la temperatura durante la deglaciación. Lo anterior se observa en el registro de Zirahuén como un cambio hacia bosques mixtos de pino-encino con abundante Alnus y algunos elementos de bosque mesófilo de montaña. En el ecosistema lacustre hay también cambios incrementándose el nivel lacustre para este periodo a diferencia de otros registros del centro de México (Caballero et al., 2010) y de Pátzcuaro que registran una reducción en el nivel lacustre entre los 12 y los 11 ka.

El hiato registrado en Zirahuén entre 12.1 y 7.16 ka correlaciona con los hiatos identificados en los lagos de Cuitzeo (21-10 ka) (Israde-Alcántara et al., 2002), Texcoco (17.5-7 ka) (Lozano-García y Ortega-Guerrero, 1997) y Tecocomulco (18.5-3.5) (Caballero et al, 1999) sugiriendo que la parte final del Pleistoceno tardío y el principio del Holoceno en el centro de México estuvieron caracterizadas por variabilidad climática, algunos con bajos niveles lacustres y condiciones relativamente secas. Estos lagos son muy someros en comparación con Zirahuén, la respuesta paleoambiental ocasionada por una reducción en la precipitación se expresa en un lago somero (~2-5 m) con el fin de la sedimentación, mientras que en el caso de un lago, profundo (40 m) únicamente hay una disminución del nivel lacustre. Para Zirahuén, sin embargo, el conjunto de indicadores de la secuencia sedimentaria apuntan hacia un incremento en la humedad iniciando ca. 13.5 ka por lo que el hiato puede estar asociado al evento volcánico de La Magueyera, que a través de procesos erosivos pudo perturbar el registro. Este incremento de humedad no se detecta en el registro paleoecológico de los lagos vecinos: Pátzcuaro, Cuitzeo y Zacapu debido probablemente al tamaño de estos. Así, Zirahuén tiene un área de 10.48 km² pequeño en comparación con Pátzcuaro (130 km²), Cuitzeo (420 km²) y Zacapu (261 km²), los cuales además tienen un control cronológico pobre para este periodo y el conteo de los palinomorfos es reducido lo que redunda en interpretaciones limitadas.

El periodo de mayor humedad (7.1 a 3.7 ka) con base en el registro palinológico en el lago de Zirahuén coincide con el nivel lacustre más alto reconstruido entre 7.16 y 3 ka por medio del análisis de las propiedades magnéticas de los sedimentos como por los datos paleolimnológicos (Ortega et al., 2010). Los valores de insolación de verano en los trópicos y en los subtrópicos del hemisferio norte alcanzaron un máximo (8% más altos que en el presente) hace 10 ka (Ruddiman, 2002). Este incremento en la insolación ocasionó cambios en los patrones de circulación atmosférica, permitiendo que los vientos alisios alcanzaran el centro de México como producto de la migración hacia el norte de la celda de alta presión Bermudas-Azores ubicada el Atlántico Norte y contribuyó, al desplazamiento a una posición más norteña de la ZCIT trayendo lluvias en el verano al centro de México (Mosiño-Alemán y García, 1974).

A partir de los 3.7 ka, los registros de Pátzcuaro y Zirahuén coinciden en un incremento en la erosión. En ZIR03-I, la alta concentración iónica y la sedimentación clástica indican una alta inestabilidad ambiental con alternancia de condiciones secas y eventos de fuertes lluvias (Ortega et al., 2010). La disminución en el porcentaje de Alnus a partir de los 3.8 ka en Zirahuén, también se registra en otros sitios de Michoacán, en Pátzcuaro comienza a los 4 ka años y se sugiere que se debe al comienzo de la agricultura alrededor de este lago (Watts y Bradbury, 1982). En la cuenca de Zacapu ocurre a los 8.2 ka y se relaciona con la transformación de la laguna de Zacapu en una ciénaga posiblemente por la tendencia climática hacia condiciones más secas (Xelhuantzi-López, 1991). Este declive en Alnus observado tanto el Zirahuén como en Pátzcuaro y Zacapu, posiblemente sea evidencia de una tendencia climática general en el centro de México hacia condiciones más secas a partir ca. 4 ka, más que al inicio de la actividad humana. El registro del S¹⁸O de una estalactita de la cueva del Diablo en Guerrero (Bernal et al., 2011) muestra el cambio a los ca. 4 ka en el régimen climático con mayor variabilidad, relacionándolo al fortalecimiento de El Niño durante el Holoceno tardío.

Durante los últimos 1.4 ka Zirahuén registra un aumento tanto en la diversidad como en la abundancia de herbáceas. Este marcado incremento en el polen de herbáceas también se observa en Pátzcuaro con al aumento en los porcentajes de Amaranthaceae, Artemisia y Ambrosia (Bradbury y Watts, 1982), en Zacapu con el incremento en los porcentajes de Amaranthaceae (Xelhuantzi-López, 1991), así como en Cuitzeo indicado por la abundancia de polen de Amaranthaceae, Poaceae y Asteraceae (Velázquez-Durán, 2003). El registro de polen de maíz en Zirahuén (3.5 ka) y en Pátzcuaro (4 ka) indican el inicio de la actividad humana alrededor del lago, misma que podría estar relacionada con este aumento en el polen de herbáceas. Sin embargo, no se tiene evidencia de maíz para los lagos de Zacapu y Cuitzeo. Posiblemente el incremento en el polen herbáceo en los cuatro lagos se deba al establecimiento de condiciones climáticas de menor humedad, no obstante, los cambios asociados a la actividad humana en los lagos de Pátzcuaro y Zirahuén. En Zirahuén la señal paleoclimática durante este periodo esta entrelazada con la actividad humana, como en muchas de las cuencas de la FVTM puesto que estas ofrecían gran cantidad de recursos permitiendo el desarrollo de las sociedades prehispánicas. Las culturas mesoamericanas se enfrentaron a la variabilidad climática con distintas estrategias dependiendo del entorno, así durante la sequía del Clásico (800 a 1000 DC), mientras que en Zirahuén se observa una reducción en las tasas de erosión, evidencia de sequía, en Pátzcuaro un lago somero, la disminución en el nivel lacustre de entre 4 a 5 m permitió ampliar la zona de cultivo (Polard, 2000).

CONCLUSIONES

Los sedimentos del lago de Zirahuén contienen evidencias palinológicas y geoquímicas del cambio ambiental, se detectaron cambios en la composición de la vegetación y en las condiciones tróficas del lago durante los últimos 17 ka. La correlación entre las variables paleoambientales (susceptibilidad magnética, COT, CIT, partículas de carbón) con los datos palinológicos de las comunidades terrestre y lacustre a través de la aplicación del ACC permitió detectar la respuesta de las comunidades a los cambios ambientales. Los datos de la historia glacial del centro de México indican que las temperaturas frías características del UGM se mantienen hasta el glacial tardío ~14 ka. Para Zirahuén, ambientes fríos y relativamente secos se reconstruyen durante el periodo que abarca de 17 a 14 ka, la vegetación está compuesta por bosques de pino y el lago presentaba niveles lacustres bajos como lo señala el registro de Isoetes. El aumento de humedad se refleja en el cambio de los conjuntos polínicos hacia 13.5 a 12.1 ka con la presencia de elementos mesofíticos y la reducción en los bosques de pino. En el lago este incremento en la precipitación se refleja en la disminución de Isoetes, sin embargo, no hay evidencias de una mayor erosión en la cuenca. Después del hiato sedimentario que abarca de 12.1 a 7.16 ka, los conjuntos palinólogicos muestran cambios en la composición de la vegetación de 7.1 a 3.7 ka relacionados con incremento en la humedad. La presencia de Alnus, un elemento pionero, indica procesos de sucesión y se establecen bosques mixtos de pino-encino. Para el lago hay evidencias de cambios en el nivel lacustre y en el estado trófico. El registro paleoambiental de Zirahuén aporta evidencias de impacto humano con el incremento de la erosión y deforestación para los últimos 3000 años y está en concordancia con datos previos para otras cuencas de Michoacán.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos el apoyo y la participación de los M. en C. Alejandro Rodríguez Ramírez y José Antonio González Rangel durante los trabajos de perforación. Asimismo, queremos expresar nuestro agradecimiento a la M. en C. Susana Sosa Nájera por su asesoría en la extracción de los palinomorfos. Este trabajo fue realizado por medio de apoyo financiero por parte de los siguientes proyectos: CONACYT 28528-T, UNAM-DAGPA IN107902, IN114906, IN113408, IN126062, IN107511 e IN12606. Extendemos nuestro agradecimiento a la Dra. Sarah Metcalfe y a un segundo revisor anónimo por la cuidadosa revisión y comentarios hechos al manuscrito.

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