New productid brachiopods (Rhynchonelliformea, Strophomenata) of the Carboniferous from the Nochixtlán region, Oaxaca

Miguel A. Torres-Martínez¹* y Francisco Sour-Tovar²

¹ Posgrado en Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Autónoma de México, Av. Universidad 3000, Ciudad Universitaria, 04360 México, D.F., México. * miguel.torres@comunidad.unam.mx

² Museo de Paleontología, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Ciudad Universitaria, 04360 México, D.F., México.

RESUMEN

Se describen 14 especies de braquiópodos prodúctidos presentes en la Formación Ixtaltepec, Municipio de Nochixtlán, Oaxaca, sureste de México. Todas las especies y la mayor parte de los géneros que se reportan representan primeros registros para México, en el caso de Echinoconchella este es el primer reporte del género para Norteamérica. El material pertenece a las superfamilias Echinoconchoidea (Echinoconchus zapoteco sp. nov., Echinaria knighti, Karavankina cf. fasciata, Echinoconchella elegans), Linoproductoidea (Linoproductus cf. prattenianus, Linoproductus platyumbonus, Linoproductus sp., Marginovatia minor, Marginovatia aureocollis, Marginovatia cf. pumila, Cancrinella nunduva sp. nov., Ovatia muralis y Nuanducosia sulcata, nuevo género y nueva especie de la Subfamilia Anidanthinae) y Aulostegoidea (?Sinuatella sp.). Para los niveles estratigráficos de la parte media de la Formación Ixtaltepec se confirma una edad pensilvánica (Morrowano-Desmoinesiano) por la presencia de los braquiópodos E. knighti, Karavankina cf. fasciata, Linoproductus cf. prattenianus, L. platyumbonus, M. aureocollis y Marginovatia cf. pumila. Para los niveles basales de la formación el hallazgo de Marginovatia minor y Ovatia muralis restringe la edad de los estratos portadores al Chesteriano (Misisípico Medio-Superior). La fauna descrita presenta una fuerte similitud con especies de la región centro-este de los Estados Unidos, similitud que confirma la existencia durante el Carbonífero de una conexión entre las dos regiones a través de un mar epicontinental.

Palabras clave: braquiópodos, prodúctidos, Carbonífero, Chesteriano, Morrowano-Desmoinesiano, México.

ABSTRACT

Fourteen species of productid brachiopods from Ixtaltepec Formation, Oaxaca State in southeast Mexico, are described. All the species and most of the genus that are reported representfirst records for Mexico, in the case of Echinoconchella this is the first report of the genus for North America. The species belong to the superfamilies Echinoconchoidea (Echinoconchus zapoteco sp. nov., Echinaria knighti, Karavankina cf. fasciata, Echinoconchella elegans), Linoproductoidea (Linoproductus cf. prattenianus, Linoproductus platyumbonus, Linoproductus sp., Marginovatia minor, Marginovatia aureocollis, Marginovatia cf. pumila, Cancrinella nunduva sp. nov., Ovatia muralis and Nuanducosia sulcata, new genus and species of Subfamily Anidanthinae) and Aulostegoidea (?Sinuatella sp.). The stratigraphic distribution of E. knighti, Karavankina cf. fasciata, Linoproductus cf. prattenianus, L. platyumbonus, M. aureocollis and Marginovatia cf. pumila confirms a Pennsylvanian age (Morrowan-Desmonesian) for the strata of the middle part of Ixtaltepec Formation; the finding of Marginovatia minor and Ovatia muralis in basal strata of the formation sets a Middle-Upper Mississippian age (Chesterian) for bearing units. The fauna described has a strong similarity to species of the east-central region of the United States, similarity that confirms the existence of a connection between the two regions during the Carboniferous through a epicontinental sea.

INTRODUCCIÓN

Diversas secciones de la Formación Ixtaltepec afloran en localidades de la región de Santiago Ixtaltepec, en el Municipio de Nochixtlán, Oaxaca. Dicha unidad forma parte de una de las secuencias paleozoicas más potentes de México; en ella las rocas del Carbonífero alcanzan un espesor de más de 600 metros en los que, en diferentes niveles, se pueden observar diversas asociaciones compuestas de abundantes bivalvos (Quiroz-Barroso, 1995; Quiroz-Barroso y Perrilliat, 1997; 1998), trilobites (Morón-Ríos y Perrilliat, 1988) crinoideos (Villanueva-Olea et al., 2011), briozoarios (Ortiz-Lozano, 1996) y braquiópodos (Sour-Tovar y Quiroz-Barroso, 1989; Sour-Tovar, 1994; Sour-Tovar y Martínez-Chacón, 2004; Torres-Martínez et al., 2008). En particular, los braquiópodos representan al grupo más diverso y abundante; dentro de ellos los braquiópodos del Orden Productida se encuentran en todos los niveles fosilíferos con representantes de las superfamilias Echinoconchoidea, Linoproductoidea y Aulostegoidea, formando parte de distintas asociaciones y estableciendo de manera fehaciente la edad a los estratos portadores.

LOCALIDAD Y ESTRATIGRAFÍA

El material proviene de la sección tipo de la Formación Ixtaltepec que aflora en el Arroyo de Las Pulgas, aproximadamente a 500 metros al norte del poblado de Santiago Ixtaltepec, en el Municipio de Nochixtlán, Oaxaca; dicha sección se localiza entre las coordenadas 17° 31' y 17° 33' latitud N y 97° 06' y 97° 07' longitud W (Figura 1).

La secuencia paleozoica de Santiago Ixtaltepec descansa sobre el llamado Complejo Oaxaqueño, compuesto de rocas metamórficas precámbricas de tipo gneis, pegmatita y esquisto (Fries et al. 1962); Solari et al. (2003) han descrito al Complejo Oaxaqueño como una serie de tres unidades estructurales con edades de 900 a 1100 millones de años, que en común presentan paragneis y ortogneis como rocas más comunes pero que varían en composición y espesores. El Paleozoico inicia con la Formación Tiñú de edad cámbrica-ordovícica, sucesión de roca calcárea y lutita descrita por Pantoja-Alor y Robison (1967). Descansando en discordancia angular se encuentra la formación Santiago (unidad informal por homonimia) del Misisípico Inferior (Osageano), la cual se dividió en dos miembros, uno inferior calcáreo con intercalaciones de lutita y marga y uno superior lutítico con intercalaciones de arenisca y arenisca calcárea en la parte media (Pantoja-Alor, 1970). La descripción original caracterizó a esta unidad por presentar fauna del Misisípico Inferior y menciona la existencia de una transición gradual entre la formación Santiago y las rocas basales de la Formación Ixtaltepec a las que se asignó una edad de Pensilvánico Medio (Morrowano-Desmoinesiano) (Robison y Pantoja-Alor, 1968; Pantoja-Alor, 1970). Entre ambas unidades se tiene un espesor aproximado de 600 metros de rocas carboníferas de las que 165 pertenecen a la formación Santiago y alrededor de 430 a la Formación Ixtaltepec. La Formación Ixtaltepec presenta en su base limolita seguida de intercalaciones de lutita y arenisca calcárea de grano fino, posteriormente se presentan capas delgadas de calcarenita, por encima se observa lutita arenosa e intercalaciones de arenisca seguidas de capas gruesas de lutita alternadas con capas delgadas de arenisca; finalmente se encuentra lutita arenosa delimitada por estratos de arenisca de grano fino y limolita, con material intrusivo intercalado con lutita arenosa. Se presentan ocho niveles fosilíferos denominados API-1 a API-8 (Figura 2). Los ejemplares descritos en este trabajo fueron recolectados en los niveles estratigráficos API-1, API-2, API-4, API-5, API-6, API-7 y API-8.

Suprayaciendo a la Formación Ixtaltepec, en discordancia angular, se encuentra la Formación Yododeñe (Pantoja-Alor, 1970), de edad Pérmico Superior - Jurásico Inferior, compuesta por un conglomerado de clastos calcáreos. Por encima de la Formación Yododeñe se presentan rocas calcáreas del Cretácico.

IMPLICACIONES ESTRATIGRÁFICAS Y PALEOBIOGEOGRÁFICAS

En la descripción original de la Formación Ixtaltepec en 1970, Pantoja-Alor señaló una edad pensilvánica (Morrowano-Desmoinesiano) basándose en la presencia del braquiópodo Anthracospirifer occiduus encontrado a través de toda la formación, sin embargo actualmente el rango estratigráfico de Anthracospirifer occiduus se ha ampliado y abarca desde el Merameciano (Misisípico Medio) hasta el Desmoinesiano (Pensilvánico Medio). Pese a ello, se puede corroborar la presencia de rocas de edad pensilvánica en la Formación Ixtaltepec por la presencia de los braquiópodos Neochonetes granulifer y Neospirifer dunbari, taxa típicamente pensilvánicos y que se han encontrado en los niveles fosilíferos API-4 a API-8 (Sour-Tovar y Martínez-Chacón, 2004; Torres-Martínez et al., 2008). Para los niveles basales de la formación (API-1 y API-2) se ha reportado la presencia de diferentes especies de bivalvos (Quiroz-Barroso y Perrilliat, 1998) y crinoideos (Villanueva-Olea et al., 2011) que sólo han sido registrados previamente en rocas del Misisípico Superior (Chesteriano) de Norteamérica. En el presente estudio se reporta la presencia en los niveles basales de la Formación Ixtaltepec de los braquiópodos Marginovatia minor, Ovatia muralis y ISinuatella sp., taxa índices para el Misisípico Superior (Chesteriano): Ovatia muralis se encontró en los niveles API-1 y API-2, ISinuatella sp. y Marginovatia minor en el nivel API-2; estos hallazgos confirman que los niveles basales de la Formación Ixtaltepec (API-1 y API-2) se depositaron durante el Chesteriano. Echinoconchus zapoteco sp. nov. y Echinoconchella elegans se recolectaron en el nivel API-4, Linoproductus sp. en el nivel API-5, Linoproductus platyumbonus en los niveles API-6 y API-7, Karavankina cf. fasciata, Linoproductus cf. prattenianus, M. aureocollis, Marginovatia cf. pumila y Cancrinella nunduva sp. nov. en el nivel API-7 y Echinaria knighti en los niveles API-7 y API-8; todos estos taxa confirman la edad Morrowano-Desmoinesiano de los niveles portadores. Los ejemplares de Nuanducosia sulcata de la Subfamilia Anidanthinae se encontraron en el nivel API-7; Nuanducosia junto con Zia Sutherland y Harlow, 1973, son los únicos géneros de la subfamilia registrados en el Pensilvánico. Todas las especies se reportan por primera vez para México, al igual que los géneros Echinoconchus, Karavankina, Echinoconchella, Marginovatia y Ovatia.

En publicaciones previas en que se describen diferentes grupos de invertebrados presentes en la Formación Ixtaltepec, como bivalvos, crinoideos y braquiópodos, se ha señalado la existencia de una fuerte afinidad con las faunas que han sido reportadas en diferentes localidades del centro-este de los Estados Unidos, sobre todo con la región del Continente Medio (p. ej., Quiroz-Barroso y Sour-Tovar, 1996; Quiroz-Barroso y Perrilliat, 1998; Sour-Tovar, 1994,1999; Sour-Tovar et al., 1997; Navarro-Santillán et al. 2002; Sour-Tovar y Martínez-Chacón, 2004; Torres-Martínez et al., 2008; Villanueva-Olea et al., 2011). Los taxa de braquiópodos que se describen en esta publicación mantienen el mismo sesgo paleobiogeográfico y es notable que Echinaria knighti, Linoproductus prattenianus, Linoproductus platyumbonus, Marginovatia minor, Marginovatia aureocollis, Marginovatia pumila y Ovatia muralis son especies relativamente comunes en diferentes localidades carboníferas del centro-este de los Estados Unidos. La distribución de estas especies se señala en la sección de Paleontología Sistemática y la información permite apoyar la idea de que durante el Carbonífero el mar epicontinental que cubrió la región del Continente Medio se extendía por lo menos hasta el sureste de México.

PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA

Los ejemplares descritos están depositados en el Museo de Paleontología de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México y se encuentran catalogados con las siglas FCMP y número correspondiente. La clasificación utilizada es la propuesta por Brunton et al. (2000) y Brunton (2007).

Especie tipo. Productus punctatus Sowerby, 1822. Derbyshire, Inglaterra. Viseano.

Echinoconchus zapoteco especie nueva

Figuras 3.1, 3.2

Diagnosis. Concha pequeña, transversa suboval en el contorno, surco medio amplio y poco profundo, aurículas cortas, en ángulo de 125°, ornamentación constituida por estrías concéntricas regulares, dividiendo externamente a la valva en bandas delgadas de grosores similares, con cuatro filas de espinas de diferentes grosores en la región anterior de cada banda, valva dorsal con pliegue medio que surge en la mitad de la longitud total.

Descripción. Concha pequeña, transversa suboval en el contorno; la anchura máxima se ubica cercana al margen anterior; aurículas cortas, en un ángulo de 125°, separadas del disco visceral por una depresión en diagonal poco profunda. La valva ventral es convexa, con mayor curvatura en el margen anterior y lateral; presenta un surco medio amplio y poco profundo que se extiende desde el umbo hasta el margen anterior; la superficie está marcada por una serie de estrías concéntricas regulares, que dividen externamente a la valva en bandas delgadas de grosores similares, de entre dos y tres milímetros, algunas tienen una cierta elevación posterior; a partir de la mitad de cada banda, en su región anterior se presentan cuatro filas de espinas de diferentes tamaños, siendo más pequeñas hacia el margen anterior de cada banda. Interior no observado. Valva dorsal cóncava-plana; con un pliegue poco perceptible que surge en la mitad de la longitud total; la superficie dorsal presenta bandas y espinas similares a la valva ventral. Interior con un septo medio muy delgado que se extiende en la mitad de la longitud total, con un grosor máximo de 0.5 mm entre las huellas musculares; huellas de músculos aductores elongadas, ligeramente elevadas, con una longitud de cuatro milímetros en el ejemplar de 16 mm de longitud; las huellas de los músculos aductores están ligeramente separadas del septo medio; el proceso cardinal mide 1.3 mm de largo, trilobulado dorsalmente y bilobulado ventralmente.

Etimología. El nombre específico hace referencia a la lengua zapoteca, utilizada por diversos grupos étnicos que viven en la región noroeste de Oaxaca.

Tipos. Holotipo, impresión interna de valva dorsal (FCMP 901). Paratipos, tres valvas ventrales (FCMP 897-899) y una impresión externa de valva dorsal (FCMP 900).

Medidas. En la Tabla 1 se ilustran las medidas de dos valvas ventrales y dos valvas dorsal

Ocurrencia. Nivel API-4.

Discusión. Los ejemplares de E. zapoteco se diferencian de E. angustus Easton, 1962, p. 47, lám. 5, figs. 25 y 26 de la Formación Heath del Serpukhoviano de Montana por su menor tamaño, surco poco profundo en la valva ventral, valva dorsal con un septo medio que alcanza la mitad de la longitud total y espinas de cuatro tamaños diferentes. E. zapoteco difiere de E. genevievensis Weller, 1914, p. 140, lám. 18, figs. 1-6 del Grupo Geneveive Limestone del Viseano-Serpukhoviano de Illinois por su tamaño más pequeño, umbo poco prominente, márgenes laterales fuertemente curvos y bandas concéntricas que van de dos a tres milímetros de ancho. E. zapoteco es distinto de E. biseriatus (Hall), in Weller, 1914, p. 141, lám. 17, figs. 10-15 de la Formación Warsaw del Viseano de Illinois por su forma transversa, con un tamaño mayor, se observa un acomodo en las espinas en las bandas concéntricas. E. zapoteco se diferencia de E. subsulcatus (Girty), 1911, p. 47, lám. 3, figs. 12-14 de la Formación Moorefield del Viseano de Arkansas por su forma transversa, con estrías concéntricas regulares, bandas cubiertas de espinas en la región anterior y ausencia de reminiscencias de costillas. E. zapoteco difiere de Echinoconchella elegans (M'Coy), por ser ligeramente más transversa, con las huellas musculares elongadas, las cuales no se presentan en plataforma y la presencia de un septo medio muy delgado que alcanza la mitad de la longitud total de la valva.

Género Echinaria Muir-Wood y Cooper, 1960

Especie tipo. Productus semipunctatus Shepard, 1838. Illinois, Estados Unidos. Desmoinesiano-Virgiliano.

Echinaria knighti (Dunbar y Condra, 1932)

Figuras 3.3-3.6, 3.9, 3.15

Productus symmetricus White (no McChesney, 1860), 1884, p. 123, lám. 25, figs. 1-20.

Echinoconchus semipunctatus var. knighti Dunbar y Condra, 1932, p. 208-209, lám. 26, figs. 1-3; Gehrig, 1958, p. 19-20, lám. 2, figs. 10-12, 20, 23.

Echinaria semipunctata var. knighti (Dunbar y Condra). Sturgeon y Hoare, 1968, p. 42-43, lám. 14, figs. 6-9; Winkler Prins, 1971, p. 690.

Descripción. Concha grande, suboval en su contorno; el ancho y largo son similares en tamaño; el ancho mayor se localiza anterior a la mitad de la longitud total; la línea de charnela es ligeramente más corta que la anchura máxima; aurículas cortas y planas; el ejemplar mayor mide 65 mm de largo por 54 mm de ancho. Valva ventral fuertemente convexa en la región del umbo y ligeramente convexa en el margen anterior, márgenes laterales escarpados; surco estrecho, poco profundo; la ornamentación consiste en numerosas bandas concéntricas de grosores similares; sobre cada banda se observan tres o cuatro filas de espinas abundantes. Valva dorsal subcircular; cóncava a plana; con un pliegue amplio; ornamentación similar a la valva ventral. Interior con un proceso cardinal largo, elevado, curvo, anteriormente trilobulado, con alrededor de 6 mm de largo; septo medio amplio que se extiende hasta la mitad de la longitud total de la valva; crestas laterales paralelas a la línea de charnela; las huellas de los músculos aductores son elongadas, dendríticas; endoespinas en la región anterior.

Material examinado. Tres moldes internos de valvas ventrales (FCMP 902-904); tres impresiones externas de valvas dorsales (FCMP 905-907) y tres impresiones internas de valvas dorsales (FCMP 907-909). Además de este material se cuenta con otros 45 ejemplares que representan ambos tipos de valvas.

Ocurrencia. Nivel API-7 y API-8.

Discusión. Echinaria knighti se ha descrito para el Pensilvánico Medio de los Estados Unidos en Nebraska (Dunbar y Condra, 1932), Nuevo México (Gehrig, 1958; Kues, 1984) y Ohio (Sturgeon y Hoare, 1968). El género Echinaria se ha registrado para el Carbonífero Superior y Pérmico Inferior de Norteamérica y Eurasia.

Tribu Karavankinini Ramovs, 1969

Género Karavankina Ramovs, 1969

Especie tipo. Karavankina typica Ramovs, 1969. Prealpes Eslovenos, Eslovenia. Asseliano-Sakmariano.

Karavankina cf. fasciata (Kutorga, 1844)

Figuras 3.7, 3.10

Material examinado. Una valva ventral (FCMP 910) y dos impresiones externas de valvas dorsales (FCMP 911, 912)

Ocurrencia. Nivel API-7.

Discusión. Los ejemplares de México se asemejan a Karavankina fasciata (Kutorga), in Grabau, 1931, p. 299, lám. 29, figs. 1a-c de la Caliza Jisu Honguer del Pérmico de Jisu Honguer, Mongolia, pero la conservación del material oaxaqueño no permite confirmar la asignación específica. El género Karavankina se ha registrado para el Carbonífero Superior y Pérmico de España, Rusia, China y Norteamérica, siendo éste el primer reporte del género en México.

Género Echinoconchella Lazarev, 1985

Especie tipo. Producta elegans M'Coy, 1844. Irlanda. Viseano.

Echinoconchella elegans (M'Coy, 1844)

Figuras 3.8, 3.11-3.14

Producta elegans M'Coy, 1844, p. 108, lám. 18, fig. 13.

Pustula elegans (M'Coy). Thomas, 1914, lám. 18, figs. 1-4.

Echinoconchus elegans (M'Coy). Chao, 1927a, p. 64-67, pl. 6, fig. 6; Paeckelmann, 1931, p. 161, lám. 16, figs. 6-8; Muir-Wood, 1948, p. 60, lám. 1, figs. 1-2; Sarycheva y Sokolskaya, 1952, p. 104, lám. 18, fig. 121; Wang et al., 1964, p. 271, lám. 47, figs. 15-17; Ramovs, 1966, lám. 11, figs. 1-3; Winkler Prins, 1968, p. 90-91, lám. 4, figs. 1-3; Wang et al., 1982, p. 208, lám. 77, figs. 4-8.

Echinoconchella elegans (M'Coy). Lazarev, 1985, p. 70; Brunton et al., 2000, p. 512, fig. 351.3; Chen, 2001, p. 637-640, lám. 3, figs. 23-27, 33, 35; Winkler Prins, 2007, p. 227.

Descripción. Concha pequeña, subcircular; línea de charnela recta; el ancho mayor se localiza en o anterior a la mitad de la longitud total; el ejemplar mayor mide 22 mm de largo por 20 mm de ancho. Valva dorsal moderadamente cóncava; aurículas pequeñas, planas, separadas del disco visceral por una depresión en diagonal poco profunda; la ornamentación consiste en bandas concéntricas convexas; la región posterior de cada banda es lisa, mientras que la zona anterior presenta tres o cuatro filas de abundantes espinas en una disposición al tresbolillo, las espinas son de diferentes tamaños dependiendo de la fila en la que se encuentren, las de mayor tamaño están en la región posterior y su dimensión va disminuyendo conforme se acercan al margen anterior de la banda. El interior presenta un proceso cardinal trilobulado dorsalmente; con un septo medio corto, de un tercio de la longitud total de la valva, con un grosor en la región anterior de 0.9 mm y más estrecho entre las huellas de los músculos aductores con 0.5 mm; huellas de los músculos aductores cortas, se extienden hasta la mitad del largo del septo medio; las crestas laterales divergen de la línea de charnela.

Material examinado. Seis impresiones externas de valvas dorsales (FCMP 913-918) y dos impresiones internas de valvas dorsales (FCMP 918, 919).

Ocurrencia. Nivel API-4.

Discusión. Echinoconchella elegans se ha reportado para el Misisípico Superior de España (Winkler Prins, 1968; 2007), Irlanda (M'Coy, 1844), Rusia (Sarytcheva y Sokolskaya, 1952; Ramovs, 1966) y China (Wang et al., 1982; Chen, 2001); así como para el Pensilvánico Inferior de España (Winkler Prins, 2007; Martínez-Chacón y Winkler Prins, 2009). Este es el primer registro del género que se hace para México.

Superfamilia Linoproductoidea Stehli, 1954

Familia Linoproductidae Stehli, 1954

Género Linoproductus Chao, 1927b

Especie tipo. Productus cora d'Orbigny, 1842. Yarbichambi, Bolivia. Desmoinesiano-Virgiliano.

Linoproductus cf. prattenianus (Norwood y Pratten, 1855)

Figuras 4.1, 4.2

Descripción. Concha de mediano tamaño, subrectangular; el ancho máximo se encuentra en la línea de charnela; aurículas moderadamente largas; el ejemplar mide 26 mm de ancho por 22 mm de largo. Valva dorsal cóncava, geniculada; aurículas separadas de las pendientes del umbo por una depresión poco profunda; ornamentación de costillas finas, van desde el umbo hasta el margen anterior, redondeadas, con intercalación, más gruesas en el margen anterior, 16 a 18 ocupan un espacio de 10 mm en el margen anterior; arrugas irregulares en las aurículas y flancos; sin espinas. El interior presenta un proceso cardinal tetralobulado; el septo medio alcanza la mitad de la longitud total, posteriormente bajo; huellas de los músculos aductores largas, dendríticas; las crestas laterales divergen ligeramente de la línea de charnela conforme se dirigen a los márgenes laterales; la región anterior y lateral presenta abundantes pústulas finas y elongadas.

Material examinado. Una impresión externa y una impresión interna de valva dorsal (FCMP 920).

Ocurrencia. Nivel API-7.

Discusión. El material de Nochixtlán es similar a Linoproductus prattenianus (Norwood y Pratten), in Dunbar y Condra, 1932, p. 241, lám. 26, figs. 4-5 del Grupo Wabaunsee del Missouriano de Kansas, sin embargo por la falta de material no es posible confirmar la asignación específica. El género Linoproductus ha sido reportado para el Carbonífero y Pérmico de todo el mundo.

Linoproductus platyumbonus Dunbar y Condra, 1932

Linoproductus platyumbonus Dunbar y Condra, 1932, p. 254-255, lám. 31, figs. 1-5; Gehrig, 1958, p. 20-21, lám. 2, figs. 1-9, 21-22; Duchene, 1974, p. 164; Kues, 1985, p. 12; Olszewski y Patzkowsky, 2001, p. 666; Marshall y Fields, 2010, p. 33.

Descripción. Concha subcuadrada, el ancho mayor se encuentra ligeramente anterior a la mitad de la longitud total; aurículas cortas; el ejemplar mayor mide 35 mm de largo por 34 mm de ancho. La valva ventral es fuertemente convexa, principalmente en la región del disco visceral; un surco poco profundo inicia en el umbo hasta el margen anterior; flancos laterales escarpados; ornamentación con costillas finas, van desde el umbo hasta el margen anterior, redondeadas, incrementan por intercalación, con 15 a 21 en un espacio de 10 mm en el margen anterior; arrugas fuertes en aurículas y márgenes laterales; espinas sobre las costillas, dispuestas al tresbolillo sobre la mitad anterior, dos filas irregulares de seis a ocho espinas sobre las aurículas, paralelas a la línea de charnela. Valva dorsal ligeramente cóncava en el disco visceral, geniculada; con un pliegue amplio y redondeado; la línea de charnela es similar al ancho máximo; ornamentación similar a la valva ventral; las arrugas inician en las aurículas y se extienden a través de toda la valva; sin espinas. Interior con un proceso cardinal tetralobulado; el septo medio se extiende a la mitad de la longitud total; las crestas laterales divergen de la línea de charnela.

Material examinado. Tres moldes internos de valvas ventrales (FCMP 921-923); una impresión externa de valva ventral (FCMP 924); una impresión externa de valva dorsal (FCMP 925) y una impresión interna de valva dorsal (FCMP 926). Además de este material en la colección se cuenta con otros siete ejemplares que representan ambos tipos de valvas.

Ocurrencia. Nivel API-6 y API-7.

Discusión. Linoproductus platyumbonus se ha descrito para el Pensilvánico de Norteamérica, en Nebraska (Dunbar y Condra, 1932), Nuevo México (Gehrig, 1958) y Iowa (Marshall y Fields, 2010) de Estados Unidos.

Linoproductus sp.

Figura 4.8

Descripción. Concha subcuadrada, ligeramente transversa; cavidad corporal alta; el ejemplar mide 34 mm de largo por 35 mm de ancho. Valva ventral convexa, principalmente en el disco visceral; surco ausente; la ornamentación consiste en costillas que van desde el umbo hasta el margen anterior, redondeadas, separadas por un espacio muy estrecho, 14 a 16 costillas ocupan un espacio de 10 mm en el margen anterior, se bifurcan indistintamente; con arrugas principalmente en la región del disco visceral; espinas pequeñas sobre las costillas, esparcidas en la superficie de toda la valva, no producen nodos.

Material examinado. Una impresión externa de valva ventral (FCMP 927).

Discusión. El ejemplar presenta las características propias del género, pero la conservación no permite observar el umbo y las aurículas, impidiendo realizar una asignación específica.

Género Marginovatia Gordon y Henry, 1990

Especie tipo. Productus ovatus var. minor Snider, 1915. Oklahoma, Estados Unidos. Viseano-Serpukoviano.

Marginovatia minor (Snider, 1915)

Figuras 4.10-4.14

Productus ovatus var. minor Snider, 1915, p. 79, lám. 3, figs. 19-21; ?Girty, 1929, p. 85-86.

Ovatia ovata var. minor (Snider). Muir-Wood y Cooper, 1960, p. 312.

?Ovatia cf. minor (Snider). Carter, 1975, p. 77-79, lám. 1, figs. 8-20, 23-32.

?Eomarginifera sp. Carter, 1975 (part), p. 76-77, lám. 1, figs. 21, 22.

Descripción. Concha pequeña, fuertemente cóncavoconvexa; cavidad corporal alta; aurículas pequeñas, subcuadradas, ligeramente convexas, no se diferencian claramente de las pendientes laterales; el ancho mayor se ubica ligeramente anterior a la mitad de la longitud total, el mayor ejemplar mide 14 mm de largo por 12 mm de ancho. La valva ventral es elongada oval, fuertemente curva en su perfil lateral, principalmente en la región posterior; la ornamentación consiste en costillas que se extienden desde el umbo al margen anterior, muy finas, con 15 a 17 en un espacio de 5 mm en el margen anterior; tres arrugas notorias van de las aurículas a las pendientes laterales; espinas sobre las costillas esparcidas por toda la valva, con tres o cuatro espinas en cada aurícula paralela a la línea de charnela. Valva dorsal cóncava, circular; geniculada; disco visceral convexo; la ornamentación es similar a la valva ventral, con finas arrugas concéntricas en el disco visceral. Interior con un septo que alcanza la mitad de la longitud total; proceso cardinal corto, trilobulado; crestas laterales desarrolladas, inician en un alveolo posterior poco profundo y se van separando de la línea de charnela; endoespinas finas dispuestas en bandas.

Material examinado. Dos moldes internos de valvas ventrales (FCMP 928, 929); una impresión externa de valva ventral (FCMP 930); una impresión externa de valva dorsal (FCMP 931) y una impresión interna de valva dorsal (FCMP 932).

Ocurrencia. Nivel API-2.

Discusión. Marginovatia minor es una especie que se ha descrito para el Misisípico Superior de Norteamérica, localizándose en Oklahoma y Arkansas (Gordon y Henry, 1990) en Estados Unidos, así como en el Archipiélago Ártico de Canadá (Carter, 1975). El género Marginovatia se ha reportado para el Carbonífero medio de Norteamérica, Brasil y Egipto. El registro para la Formación Ixtaltepec representa el primer reporte del género para México.

Marginovatia aureocollis Gordon y Henry, 1990

Figuras 5.1-5.5

Productus ovatus var. minor Girty (in Nolan), 1935, p. 33-37.

Marginovatia aureocollis (Girty). Gordon y Henry, 1990, p. 544-546, figs. 7.1-7.33.

Descripción. Concha pequeña, fuertemente convexa, cavidad corporal alta; aurículas pequeñas, subcuadradas; el ancho mayor se encuentra anterior a la mitad de la longitud total; el mayor ejemplar mide 18 mm de largo por 16 mm de ancho. La valva ventral es elongada, fuertemente arqueada en plano lateral; pendientes laterales escarpadas; geniculada en la región anterior al disco visceral, en el perfil lateral se observa un sector estrecho redondeado que separa otros dos sectores de menor convexidad; aurículas separadas de las pendientes del umbo por una depresión moderadamente profunda; la ornamentación consiste en costillas que van desde el umbo hasta el margen anterior, redondeadas, 9 a 11 ocupan un espacio de 5 mm en el margen anterior; con arrugas en las aurículas que atraviesan la concha en su región anterior; espinas sobre las costillas esparcidas por toda la valva, principalmente en la cola, otras espinas en fila paralela a la línea de charnela. Valva dorsal ligeramente cóncava y fuertemente rugosa sobre el disco visceral; la ornamentación es similar a la valva ventral; sin espinas. Interior con un septo medio corto y delgado; crestas laterales divergen de la línea de charnela.

Ocurrencia. Nivel API-7.

Discusión. Los ejemplares presentan las características morfológicas establecidas para Marginovatia aureocollis Gordon y Henry, 1990, p. 544, figs. 7.1-7.33 del Morrowano de la localidad Deep Creek Range de Utah; pero nuestro material presenta un tamaño ligeramente mayor. Marginovatia aureocollis está descrita para el Pensilvánico Inferior de Norteamérica, en los estados de Utah y Montana (Gordon y Henry, 1990) en Estados Unidos.

Marginovatia cf. pumila (Sutherland y Harlow, 1973)

Figura 5.6

Descripción. Concha pequeña, subcircular, globular; sin geniculación; aurículas pequeñas, subcuadradas; el ancho mayor se encuentra ligeramente anterior a la mitad de la longitud total; el ejemplar mide 14 mm de largo por 15 mm de ancho. La valva ventral es globular, con una mayor convexidad en la región del umbo; flancos ligeramente extendidos; aurículas separadas de la región del umbo por una depresión diagonal poco profunda; ornamentación de costillas muy finas, se extienden desde el umbo hasta el margen anterior, incrementan por intercalación, 16 a 18 ocupan un espacio de 5 mm en el margen anterior; dos o tres arrugas notorias se extienden desde las aurículas hasta la región anterior; espinas sobre las costillas, esparcidas en la valva, principalmente en la región anterior; con cuatro espinas paralelas a la línea de charnela.

Material examinado. Una valva ventral (FCMP 939).

Ocurrencia. Nivel API-7.

Discusión. Las características morfológicas de nuestro material coinciden con las descritas para Marginovatia pumila (Sutherland y Harlow), in Gordon y Henry, 1990, p. 547, figs. 9.1-9.25 de la Formación Hale del Morrowano de Arkansas y de la Formación Sausbee del Morrowano de Oklahoma, pero las aurículas no presentan una buena conservación y la cantidad de material no es suficiente para corroborar la asignación específica.

Subfamilia Anidanthinae Waterhouse, 1968

Especie tipo. Nuanducosia sulcata

Diagnosis. Concha transversa, aurículas largas, valva ventral convexa, surco ligeramente profundo, redondeado y amplio desde el umbo al margen anterior, umbo curvo, 10 a 14 costillas ocupan un espacio de 10 mm en el margen anterior, siete a nueve arrugas concéntricas en el disco visceral y tres a cinco a cada lado del umbo, espinas en fila transversa sobre la cola y las aurículas, interior dorsal con 13 a 15 lamelas concéntricas prominentes, corresponden a las arrugas del disco visceral ventral, proceso cardinal corto, trilobulado, el lóbulo medio presenta un orificio central.

Etimología. Derivado de la palabra indígena mixteca Nuanduco, que significa Nochixtlán, Municipio de Oaxaca al que pertenece Santiago Ixtaltepec.

Ocurrencia. Nivel API-7.

Discusión. El género descrito es considerado parte de la Subfamilia Anidanthinae por la presencia de características distintivas del grupo como las aurículas bien desarrolladas, lamelas concéntricas en la valva dorsal y una cavidad corporal profunda (Brunton et al. 2000). La presencia de un surco profundo que se extiende desde el umbo hasta el margen anterior, espinas ventrales suberectas formando una fila concéntrica en el margen anterolateral y las lamelas concéntricas prominentes en la mitad posterior de la valva dorsal son algunos rasgos que no se presentan en los taxones descritos previamente para la subfamilia. Este género difiere de Anidanthus Hill, 1950, por la ausencia de lamelas o series de colas en toda la valva dorsal, un proceso cardinal trilobulado y menor cantidad de espinas. Nuanducosia se diferencia de Akatchania Klets in Abramov y Grigorjeva, 1988, por la ausencia de arrugas en los flancos ventrales, presencia de un surco ventral, lamelas dorsales estrechamente acomodadas y espinas ampliamente distribuidas. Igualmente difiere de Fusiproductus Waterhouse, 1975, por su mayor tamaño, con una valva ventral menos gibosa, aurículas semiplanas y presencia de un surco ventral. Nuanducosia es distinta de Kuvelousia Waterhouse, 1968, por su forma más transversa, sin costillas en las aurículas y ausencia de prolongaciones alares. Al contrario de Megousia Muir-Wood y Cooper, 1960, Nuanducosia presenta un tamaño mayor, costillas ausentes en las aurículas, sin prolongaciones alares. Nuanducosia difiere de Protanidanthus Liao, 1979, por su mayor tamaño, aurículas más cortas y presencia de lamelas dorsales. Igualmente es diferente de Zia Sutherland y Harlow, 1973 por su forma más transversa, ausencia de geniculación, sin reticulación en la valva ventral. A diferencia de Mongousia Manankov, 2008 Nuanducosia presenta un surco ventral, aurículas más cortas, ausencia de geniculación y espinas ampliamente distribuidas.

Nuanducosia sulcata especie nueva

Figuras 5.7-5.9

Diagnosis. Misma que para el género.

Descripción. Concha mediana, cóncavo-convexa; transversa, subrectangular; aurículas largas, semiplanas; el ancho máximo se encuentra en la línea de charnela. Valva ventral convexa, principalmente en el disco visceral; surco ligeramente profundo, redondeado y amplio, se extiende desde el umbo hasta el margen anterior; flancos extendidos; aurículas separadas del disco visceral por una depresión profunda; umbo muy curvo; la ornamentación consiste en costillas que se extienden desde el umbo al margen anterior, finas, anguladas, aumentan por algunas bifurcaciones en la cola, 12 a 14 costillas ocupan un espacio de 10 mm en el margen anterior, ausentes en las aurículas; siete a nueve arrugas concéntricas regulares cubren el disco visceral, con otras tres a cinco a cada lado del umbo que desaparecen al alcanzar los márgenes laterales sin cruzar el vientre; espinas sobre las costillas, suberectas, una fila concéntrica en el margen anterolateral, otras más pequeñas sobre toda la valva, a cada lado del umbo se observa una fila de cuatro espinas paralela a la línea de charnela, ubicándose las espinas sobre cada arruga, otras pequeñas sobre las aurículas. Interior desconocido. Valva dorsal cóncava, flancos extendidos; pliegue que coincide con el surco ventral; la depresión que separa las aurículas es poco profunda, no se observa la ornamentación. Interior con un septo ancho en su base; el septo soporta un proceso cardinal corto, sésil, trilobulado, el lóbulo medio presenta un orificio central; lamelas concéntricas continuas sobre la mitad posterior de la valva; anterior a las lamelas se observan endoespinas; las crestas laterales divergen ligeramente de la línea de charnela.

Tipos. Holotipo, un molde interno de valva ventral con la impresión interna de la valva dorsal (FCMP 940). Paratipos, dos valvas ventrales (FCMP 941, 942).

Medidas. En la Tabla 2 se presentan las medidas y número de costillas para un espacio de 10 mm en el margen anterior de dos valvas ventrales y una valva dorsal.

Ocurrencia. Nivel API-7.

Discusión. Como para el género.

Subfamilia Paucispinauriinae Waterhouse, 1986 (in Waterhouse y Briggs, 1986)

Género Cancrinella Fredericks, 1928

Especie tipo. Productus cancrini de Verneuil, 1845. Rusia. Roadiano.

Cancrinella nunduva especie nueva

Figuras 5.10-5.12, 5.18

Descripción. Concha pequeña, subcircular; el ancho es ligeramente mayor que el largo; la anchura máxima se encuentra en la mitad de la longitud total; aurículas cortas subtriangulares. Valva ventral ligeramente convexa, principalmente en la región posterior; márgenes laterales ligeramente escarpados, presenta un surco poco profundo en la región anteromedial que inicia en el margen frontal del disco visceral; aurículas ligeramente planas, separadas del umbo por una depresión poco profunda; el gancho se proyecta 2 mm de la charnela; la ornamentación consiste en costillas finas, redondeadas, van desde el umbo hasta el margen anterior, con 5 a 7 en un espacio de 5 mm en el margen anterior; 11 a 14 arrugas concéntricas cubren la valva, más estrechas en la región del umbo, separándose entre ellas conforme se acercan al margen anterior; espinas sobre las costillas, esparcidas en el disco visceral, dispuestas al tresbolillo sobre la cola, con una fila de dos o tres espinas a cada lado del umbo paralela a la charnela. Interior no observado. Valva dorsal ligeramente cóncava o plana; ornamentación similar a la valva ventral, sin espinas. El interior presenta un proceso cardinal bilobulado interiormente y trilobulado en el exterior, más largo que ancho, con un alveolo en su base.

Etimología. El nombre específico hace referencia a la palabra Nunduva, nombre nativo del Estado de Oaxaca en lengua mixteca.

Tipos. Holotipo, impresión externa de valva ventral (FCMP 943). Paratipos, un molde interno de valva ventral y su impresión externa (FCMP 944); una valva dorsal y su impresión externa (FCMP 945).

Medidas. En la Tabla 3 se ilustran las medidas de dos valvas ventrales y una valva dorsal.

Ocurrencia. Nivel API-7.

Discusión. Pese a la ausencia de espinas dorsales la especie descrita se asigna al género Cancrinella siguiendo el antecedente dado por Muir-Wood y Cooper (1960) que incluyen en el género a C. cancrini de Koninck, 1842, especie que también carece de espinas dorsales; el resto de los rasgos descritos para la especie oaxaqueña concuerdan con la diagnosis del género. El material de Oaxaca de C. nunduva se distingue de C. boonensis (Swallow), in Sutherland y Harlow, 1967, p. 1078, lám. 136, figs. 3-6 de la Formación Madera del Desmoinesiano-Virgiliano de Nuevo México por ser más grande, con menor convexidad, menor número de costillas, arrugas en menor cantidad y únicamente una fila de dos espinas paralela a la charnela. Igualmente es diferente de C. altissima King, 1938, p. 275, lám. 39, figs 27 y 28 de la Formación Graham del Missouriano de Texas por su tamaño menor, menor número de costillas, anchura a la mitad de la longitud total y una cola de menor longitud. C. nunduva difiere de C. craigmarkensis (Muir-Wood), in Winkler Prins, 1968, p. 109, lám. 8, figs. 10 y 11 de la Formación Escalada del Moscoviano de España por su mayor tamaño, geniculación ausente, presencia de surco, aurículas cortas, menor número de costillas y mayor cantidad de arrugas. C. nunduva es distinta de C. retiformis (Muir-Wood), in Winkler Prins, 1968, p. 109 de la Formación La Camocha del Moscoviano de España por ser más grande, con menor cantidad de costillas, espinas en una sola fila paralela a la línea de charnela y espinas presentes sobre la cola. Es de señalar que las especies de Cancrinella descritas para la Cordillera Cantábrica (C. craigmarkensis y C. retiformis) carecen de espinas dorsales al igual que C. nunduva y C. cancrini, ello implica que el peso sistemático de este rasgo debe ser reevaluado.

Familia Monticuliferidae Muir-Wood y Cooper, 1960 ]]> Subfamilia Auriculispininae Waterhouse 1986 (in Waterhouse y Briggs, 1986)
Tribu Auriculispinini Waterhouse 1986 (in Waterhouse y Briggs, 1986)
Género Ovatia Muir-Wood y Cooper, 1960

Especie tipo. Ovatia elongata Muir-Wood y Cooper, 1960. Oklahoma, Estados Unidos. Viseano-Serpukhoviano.

Ovatia muralis Gordon, 1975

Figuras 5.13-5.17, 5.19, 5.20

Linoproductus prattenianus (Norwood y Pratten). Burk, 1954, p. 9-10, lám. 1, figs. 36-37.

Ovatia muralis Gordon, 1975, p. 50-51, lám. 6, figs. 7-17; Byrne, 1985, p. 168, 297.

Descripción. Concha subcuadrada; el ancho mayor se encuentra en la mitad de la longitud total; aurículas cortas; el ejemplar mayor mide 45 mm de largo por 44 mm de ancho. La valva ventral presenta la mayor gibosidad en el disco visceral; flancos escarpados; una depresión profunda en diagonal separa las aurículas de la región del umbo; la ornamentación consiste en costillas finas redondeadas, ligeramente flexuosas, con 20 a 24 costillas en un espacio de 10 mm en el margen anterior; gran cantidad de arrugas concéntricas que inician en las aurículas y pendientes del umbo; espinas paralelas a la línea de charnela y esparcidas sobre la valva. Valva dorsal cóncava; aurículas separadas de la región del umbo por surcos diagonales ligeramente profundos.

Material examinado. Tres valvas ventrales (FCMP 946-948), un molde interno de valva ventral (FCMP 949) y tres impresiones externas de valvas dorsales (FCMP 950-952). Además de este material se cuenta con 30 ejemplares representativos de ambas valvas.

Discusión. El material coincide con Ovatia muralis Gordon, 1975 del Miembro Moffat Trail Limestone del Chesteriano de Wyoming, pero los ejemplares de Oaxaca presentan un tamaño ligeramente mayor. Esta especie está reportada para el Misisípico Superior de Norteamérica, encontrándose en los Estados de Wyoming (Gordon, 1975) y Montana (Byrne, 1985) de Estados Unidos. El registro del género Ovatia se realiza por vez primera en México, siendo reportado previamente para el Misisípico de Norteamérica y Eurasia.

Superfamilia Aulostegoidea Muir-Wood y Cooper, 1960
Familia Aulostegidae Muir-Wood y Cooper, 1960
Subfamilia Institellinae Muir-Wood y Cooper, 1960
Género Sinuatella Muir-Wood, 1928

Especie tipo. Leptaena sinuata de Koninck, 1851. Lieja, Bélgica. Viseano.

?Sinuatella sp.

Figuras 6.1-6.7

Descripción. Concha mediana, subrectangular, el ancho es ligeramente mayor que el largo; aurículas pequeñas, sub-triangulares; umbo reducido; el ancho mayor se encuentra en la línea de charnela; el ejemplar mayor mide 34 mm de largo por 44 mm de ancho. La valva ventral es geniculada, con el disco visceral plano; con un surco profundo que inicia a 4 o 7 mm del gancho hasta el margen anterior; flancos escarpados; las aurículas están separadas de la región del umbo por una depresión profunda; la ornamentación consiste en costillas que van desde el umbo al margen anterior, finas, incrementan por intercalaciones y bifurcaciones, 10 a 12 ocupan 10 mm en el margen anterior; con arrugas concéntricas estrechas que atraviesan el disco visceral, formando una reticulación; presenta espinas esparcidas sobre el disco visceral y otras paralelas a la línea de charnela.

Ocurrencia. Nivel API-2.

Discusión. Los ejemplares de la Formación Ixtaltepec presentan cierta semejanza con Sinuatella mesialis (Hall, 1858), pero no se observa la cicatriz de cementación y todas las espinas cercanas a la charnela por lo que no es posible determinar el material de manera fidedigna.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a la Dra. Ma. del Carmen Perrilliat Montoya por la revisión de la primera versión del manuscrito y el aporte de valiosos comentarios para mejorarlo; a Héctor Hernández Campos por la elaboración del material fotográfico; a Daniel Navarro-Santillán y Leonora Martín Medrano por su apoyo técnico en laboratorio y en el trabajo de campo. También agradecemos la revisión, correcciones y sugerencias de los árbitros Ma. Luisa Martínez Chacón y Roberto Ricardo Lech que han repercutido positivamente en la versión final de este trabajo. Los autores también agradecen el apoyo proporcionado por el Programa de Posgrado en Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional Autónoma de México y el financiamiento otorgado por la Dirección General de Asuntos del Personal Académico de la Universidad Nacional Autónoma de México a través del Proyecto PAPIIT IN213710.

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