A juvenile of Pterocnemia pennata (Aves, Rheidae) from the Pleistocene of the Pampean region: ontogenic and environmental implications

Mariana B. J. Picasso^1,2,*, Federico J. Degrange^1,3 María Clelia Mosto^1,3 y Claudia P. Tambussi^1,3

¹ División Paleontología Vertebrados, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n, La Plata, B1900FWA Buenos Aires, Argentina.

² Agencia Nacional de Promoción Científica y Técnica, Fondo para la Investigación Científica y Tecnológica (AGENCIA–FONCYT), Argentina.

³ Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), Argentina. * mpicasso@fcnym.unlp.edu.ar

Manuscrito recibido: Agosto 31, 2010
Manuscrito corregido recibido: Noviembre 26, 2010
Manuscrito aceptado: Diciembre 13, 2010

RESUMEN

Se da a conocer un individuo juvenil de Pterocnemia pennata (MACN 14780) procedente del Bonaerense (Pleistoceno Tardío temprano) de la localidad de Salto (Partido de Salto), en el norte de la provincia de Buenos Aires (Argentina) constituyendo el registro fósil más septentrional de la especie. El individuo consta de miembros posteriores completos y fragmentos del miembro anterior, falanges y vértebras. El objetivo de este trabajo es describir y analizar en los miembros posteriores, aquellos rasgos que puedan ser indicativos de la etapa ontogenética postnatal (juvenil, subadulto y adulto) del fósil. Se analizaron caracteres relacionados con la maduración ósea de las epífisis, regiones proximales y distales de los huesos y la textura del periostio. Los miembros posteriores del ejemplar fósil corresponden a un individuo inmaduro: el fémur carece de la región intercondilar y faltan las epífisis proximales del tibiotarso y del tarsometatarso. Además, en el tarsometatarso la región proximal del cuerpo es expandida, abultada y los metatatarsales no están completamente fusionados entre sí. La textura del periostio se caracteriza por presentar numerosos poros en el fémur y estriaciones en el tibiotarso y tarsometatarso, indicativos de inmadurez. La etapa ontogenética puede no ser reconocida cuando sólo se encuentran partes de huesos que no presentan rasgos de inmadurez (e.g., región proximal del fémur, región distal del tibiotarso y/o tarsometatarso). La presencia de Pterocnemia pennata en un área fuera de su distribución geográfica actual es una evidencia más que refuerza la hipótesis de la extensión de condiciones áridas en el territorio pampeano durante el Pleistoceno Tardío temprano.

Palabras clave: Palaeognathae, Pleistoceno Tardío temprano, ontogenia postnatal, centros de osificación, Argentina.

ABSTRACT

Key words: Palaeognathae, early Late Pleistocene, postnatal ontogeny, ossification centers, Argentina.

INTRODUCCIÓN

Pterocnemia pennata (D'Orbigny, 1834) y Rhea americana (Linneo, 1758) conocidos vulgarmente como ñandú petiso y ñandú grande respectivamente, son los únicos representantes vivientes de la familia Rheidae. Endémicas de América del Sur, su distribución se extiende desde el noreste de Brasil hasta el extremo sur de la Patagonia Argentina. En la Argentina, Pterocnemia pennata habita regiones áridas, encontrándose en el norte en estepas altoandinas, entre 3500 y 4500 m s.n.m., mientras en el sur ocupa estepas arbustivas, desde el nivel del mar hasta los 2000 m s.n.m. (Folch, 1992; Narosky e Izurieta, 2003) (Figura 1). Ambas especies difieren en tamaño (1.4 m en Rhea americana y 1 m en Pterocnemia pennata Folch, 1992) y son muy similares en su aspecto externo e incluso en su anatomía esqueletaria siendo pocos los rasgos que diferencian una especie de la otra (Tambussi y Tonni, 1985). El registro fósil de la familia Rheidae se conoce desde el Paleoceno de Brasil y Argentina (Tambussi, 1995; Tambussi y Noriega, 1996) y cinco especies extintas se han ubicado dentro de la familia (Tambussi, 1995; Tambussi y Acosta Hospitaleche, 2002). El registro fósil de Pterocnemia pennata es conocido para el Pleistoceno Tardío de la localidad de Paso Otero (Tonni y Laza, 1980) y para el Pleistoceno Tardío–Holoceno de la localidad de Monte Hermoso (Acosta–Hospitaleche y Tambussi, 2000). Ambos registros están ubicados en el sur de la provincia de Buenos Aires, fuera del área de distribución actual de la especie (Figura 1). Esta provincia forma parte de la región pampeana la cual se caracteriza por su clima templado–cálido con lluvias durante todo el año que varían entre 600 y 1200 mm (Cabrera y Willink, 1973). Estudiamos aquí los materiales pertenecientes a Pterocnemia pennata exhumados en sedimentos correspondientes al Bonaerense (Pleistoceno Tardío temprano) en la localidad de Salto ubicada al norte de la provincia de Buenos Aires, Argentina (Figura 1) que constituyen el registro fósil más septentrional para esta especie. Este individuo posee rasgos en sus miembros posteriores atribuibles a un ave inmadura. La diferenciación confiable entre las diversas etapas ontogenéticas de un taxón es crucial tanto para el campo de la paleontología como el de la zooarqueología (Tumarkin–Deratzian et al., 2006). Recientes investigaciones se han dedicado a encontrar indicadores esqueleto –cronológicos que permitan discriminar la etapa ontogenética de un individuo independientemente del tamaño. Un ejemplo de ellas son aquellas en donde se analiza la textura del periostio (Tumarkin–Deratzian et al. 2006). Este método es ventajoso ya que no requiere que los materiales estén completos (los cuales son encontrados esporádicamente) o que incluyan regiones informativas sobre la edad como las epífisis (Tumarkin–Deratzian et al. 2006 y bibliografía allí citada). El objetivo de este trabajo es describir y analizar aquellos rasgos que permitan realizar la asignación ontogenética postnatal del fósil utilizando dos aproximaciones: 1) observando aquellos caracteres anatómicos de los huesos largos que indiquen inmadurez y 2) mediante el análisis de la textura del periostio.

MATERIALES Y MÉTODOS

El material fósil de Pterocnemia pennata MACN 14780 pertenece a la Sección Paleontología Vertebrados del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia de la ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina (MACN). Fue colectado en 1943 y no había sido descrito hasta la fecha. Consiste en ambos miembros posteriores completos, faltando únicamente las fíbulas, así como algunas falanges pedales, fragmentos del miembro anterior (húmero y ulna) y vértebras (Figura 2). Los huesos del miembro posterior se encuentran en un buen estado general de preservación, si bien algunas zonas están desgastadas o incompletas como el extremo proximal del fémur derecho y el extremo distal del tarsometatarso derecho (Figura 2, 3). La asignación del individuo a la especie Pterocnemia pennata fue corroborada siguiendo los caracteres brindados por Tonni y Laza (1980) y Tambussi y Tonni (1985). Los materiales fueron comparados además con individuos actuales tanto adultos como juveniles de Pterocnemia pennata depositados en la colección osteológica de referencia de la División Paleontología Vertebrados del Museo de La Plata (MLP) (Tabla 1).

Para el análisis de las texturas se siguieron los lineamientos brindados por Tumarkin–Deratzian et al. (2006). El periostio de la diáfisis del MACN 14780 y de los ejemplares actuales de Pterocnemia pennata fue observado con microscopio estereoscópico trinocular Leica S6D. Se fotografiaron empleando luz rasante con cámara digital Nikon D40 y objetivo Nikon 18–55 mm 1:3.5–5.6GII. Para determinar la etapa ontogenética del fósil aquí descrito, se siguieron los criterios utilizados para Rhea americana por Picasso (2010). Los huesos fueron medidos con calibre digital con 0.01 mm de aproximación; aquellas medidas tomadas en las piezas cuyos extremos está rotos y/o faltan las epífisis son aproximadas. La nomenclatura anatómica sigue a Baumel y Witmer (1993).

PROCEDENCIA GEOGRÁFICA Y ESTRATIGRAFICA

Los restos óseos proceden del Piso/Edad Bonaerense (Pleistoceno Tardío temprano), definido con base en la biozona de Megatherium americanum cuyo estratotipo no ha sido aún especificado (Cione y Tonni, 2001). Fue exhumado en la localidad de Salto (34°17'S – 60°14'O) ubicado al norte de la provincia de Buenos Aires (Argentina) (Figura 1). De la misma localidad proviene un ejemplar de gran tamaño asignado a Chloephaga Eyton, 1838 (Anserifomes) (Degrange et al., 2006). Estas aves durante sus migraciones invernales actualmente no sobrepasan la latitud S 37° en la provincia de Buenos Aires (Chloephaga picta excepcionalmente alcanza la costa sur de Uruguay) (Arballo y Cravino, 1999; De La Peña y Rumboll, 1998).

PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA Y DESCRIPCIÓN

Familia Rheidae (Bonaparte, 1853)

]]> Género Pterocnemia Gray, 1871

Especie tipo Rhea pennata D'Orbigny, 1834

Material referido MACN 14780 (Figuras 2, 3 y 4)

Descripción y etapa ontogenética del MACN 14780

Los huesos fémur, tibiotarso y tarsometatarso (Figura 3), presentan longitudes semejantes a las de un adulto (Tabla 1). El fémur del MACN 14780 (Figura 4a, 4b y 4c) presenta ambos cóndilos separados debido a la ausencia de la región intercondilar y de la fossa poplitea (Figura 4b, 4c). En la región proximal de ambos tibiotarsos faltan las epífisis (Figuras 3 y 4d) y la superficie proximal presenta domos y valles desgastados y redondeados (Figura 3 y 4d). En la región distal (Figura 4e) se puede observar en vista caudal las cristae de la trochlea cartilaginis tibialis unidas por un reborde óseo poco marcado, rasgo propio de la especie (Tonni y Laza, 1980; Tambussi y Tonni, 1985) (ver también Figura 5f). Ambos tarsometatarsos carecen de epífisis proximal (Figura 3), aunque en el tarsometatarso derecho se conserva una pequeña porción de la epífisis (Figura 4h, 4i). El extremo proximal de la diáfisis se caracteriza además por ser ancho y de superficie abultada, pudiéndose notar la falta de fusión de los metatarsales evidenciada por los surcos en la superficie del hueso (Figura 4h, 4i, 4l). En cuanto a la región distal del tarsometatarso, solo se conserva aquella perteneciente al miembro izquierdo en el cual la trochlea metatarsi III está incompleta (Figura 3). Cabe mencionar que el individuo juvenil actual de Pterocnemia pennata utilizado para comparación (MLP 494) (Figura 5) presenta los mismos rasgos descritos para el fósil: fémur con notoria excavación de su extremo distal (Figura 5d), tibiotarso y tarsometatarso sin epífisis (Figura 5 b, 5c, 5e, 5f) y en el extremo proximal del tibiotarso se puede observar los metatarsales sin fusionar (Figura 5c, 5g).

Análisis de la textura del periostio

La comparación de la textura del periostio fue efectuada entre el individuo fósil MACN 14780 y ejemplares actuales de Pterocnemia pennata juveniles y adultos.

Fémur: el periostio del MACN 14780 (Figura 6b arriba) y del juvenil (Figura 6c arriba) presenta poros dispersos mientras que el periostio de los adultos actuales de Pterocnemia pennata es liso (Figura 6d arriba).

Tarsometatarso: aunque la superficie del MACN 14780 (Figura 6b abajo) conserva el periostio en pocas zonas, se pueden apreciar estriaciones paralelas al eje mayor de la diáfisis. En el ejemplar juvenil actual (Figura 6c abajo), el periostio presenta numerosas estriaciones similares a las del fósil aunque menos marcadas. En el adulto la superficie es lisa con algunas rugosidades dispersas (Figura 6d abajo).

CONCLUSIONES

Es conocido que en las aves la madurez del esqueleto antecede a la madurez sexual, y ocurre antes de alcanzar el primer año de vida. Durante ese lapso los individuos son considerados juveniles y, en el caso particular de los Rheidae, luego de los ocho meses los individuos pueden ser considerados como juveniles de edad avanzada (Picasso, 2010). Los rasgos que presentan los huesos del miembro posterior del espécimen MACN 14780, i.e. la apertura del extremo distal del fémur, la ausencia de epífisis en el tibiotarso y tarsometatarso, la región proximal del tarsometatarso más abultada y expandida látero–medialmente y la falta de fusión entre los metatarsales, evidencian que el MACN 14780 fue un ave juvenil de edad avanzada. Es interesante destacar que la morfología que presenta la región distal del fémur del MACN 14780 se debe principalmente a la pérdida de la extensa área cartilaginosa que conformaba esta región del hueso y no a daños mecánicos ocurridos durante los procesos tafonómicos. Picasso (2010) señala que en Rhea americana la región intercondilar y la fossa poplitea presentan un gran predominio de tejido cartilaginoso hasta por lo menos la edad de ocho meses y esto probablemente sea también característico del fémur inmaduro de Pterocnemia pennata. En el tibiotarso la situación es diferente ya que en el MACN 14780 los rasgos de inmadurez solo se pueden observar en la región proximal debido a la ausencia de las epífisis. En Rhea americana la región distal del tibiotarso presenta un centro de osificación secundario que en la edad de ocho meses ya está fusionado a la diáfisis (Picasso, 2010), mientras que el centro de osificación de la epífisis proximal todavía presenta el disco de crecimiento y predominio de cartílago. Consecuentemente se puede inferir que en el MACN 14780 la región distal fue menos susceptible a perderse debido a su avanzada maduración con respecto a la región proximal. En el tarsometatarso los rasgos que evidencian inmadurez son la ausencia de las epífisis y la distinta morfología de la región proximal que incluye una mayor amplitud, la superficie abultada y la falta de fusión entre los metatatarsales. Este mismo patrón también fue hallado en el tarsometatarso de Rhea americana (Picasso, 2010). En cuanto a la región proximal del fémur y la región distal del tibiotarso, estudios previos muestran que no se desarrollan centros de osificación secundarios (Gallus Hogg, 1980; Otididae Naldo et al., 1998; Rhea americana Picasso 2010), hecho que seguramente también sucede en Pterocenemia pennata. Consecuentemente estos huesos no poseen indicios anatómicos externos de inmadurez.

Los huesos del miembro posterior del MACN 14780 fueron afectados de manera diferencial durante el proceso tafonómico debido a la diversidad estructural de los extremos óseos. La maduración y crecimiento más rápido de la región distal del tibiotarso y la falta de centros de osificación secundario en el tarsometatarso distal y fémur proximal, hacen que sean menos susceptibles a dañarse. Los rasgos de inmadurez hallados en el MACN 14780 fueron descritos también para el género extinto Dinornis (Dinornithiformes) (Turvey y Holdaway, 2005), aves Palaeognatas de gran porte que habitaron Nueva Zelandia.

La textura del periostio ha resultado ser una herramienta útil en la estimación de etapas ontogenéticas postnatales en Pterocnemia pennata. El individuo fósil muestra los patrones típicos de inmadurez hallados en los ejemplares actuales: presencia de poros (en el caso del fémur) y de canales (estriaciones) (en el tibiotarso y tarsometatarso) por donde pasan los numerosos vasos sanguíneos que irrigan el tejido óseo (Tumarkin–Deratzian et al., 2006). Callison y Quimby (1984) describen esta misma textura en ejemplares inmaduros de Pterocnemia pennata y Rhea americana pero no fue ilustrada ni brindaron mayores detalles. A medida que el hueso crece en anchura, los poros y/o estriaciones van siendo rodeados por nuevos depósitos de tejido óseo. De esta manera quedan incorporados al hueso cortical haciendo que la superficie del periostio tienda a ser lisa (Tumarkin–Deratzian et al., 2006). La utilización del periostio permite una estimación aproximada de la edad relativa independientemente del tamaño y permite obtener datos de fragmentos de diáfisis, los cuales generalmente son muy poco informativos.

El conocimiento de la edad o etapa ontogenética a la cual un resto esqueletario aviano pueda pertenecer tiene gran importancia en paleontología y en zooarqueología (Tumarkin–Deratzian et al., 2006). Este tipo de información tiene interés ecológico y taxonómico y en zooarqueología es una herramienta útil para comprender el uso económico de las especies y las características de los asentamientos en los que se los encuentran (Tumarkin–Deratzian et al., 2006). En este sentido, es interesante notar que si los restos del ejemplar MACN 14780 hubieran sido fragmentarios y sólo se conservaran la región proximal del fémur, la región distal del tibiotarso y/o tarsometatarso, que no presentan rasgos de inmadurez externos, probablemente hubieran sido interpretados como pertenecientes a un animal adulto.

Durante el Pleistoceno Tardío las condiciones áridas patagónicas se extendieron hacia el noreste de la Argentina (Tonni y Laza, 1980; Iriondo y García, 1993; Tambussi y Acosta–Hospitaleche 2002; Cione et al. 2003), afectando a la región pampeana, que actualmente se caracteriza por presentar condiciones más húmedas y cálidas. Esto habría favorecido el desplazamiento geográfico de aves de abolengo patagónico más al norte de su distribución (Tonni y Laza, 1980) como lo refleja la presencia de Pterocnemia pennata (para más información sobre los factores que influirían sobre la distribución de los Rheidae, véase Tambussi y Acosta Hospitaleche, 2002) y Chloephaga sp. (Degrange et al., 2006) en la misma área geográfica y para el mismo momento.

Los autores agradecen al Dr. Alejandro Kramarz (MACN) por permitir el acceso al material bajo su custodia. También agradecemos a la Lic. Bárbara Cariglino y al Dr. Pedro Raúl Gutiérrez de la División Paleobotánica Sección Paleopalinología (MACN) por facilitarnos la captura fotográfica con lupa. A los revisores Federico Agnolin y Antonio Sánchez Marco por sus comentarios. Este estudio fue subsidiado por FONCYT/PICT 32617.

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