Soroceaxylon entrerriensis n.gen and n.sp. (Moraceae) from the Ituzaingó Formation (Plioceno–Pleistoceno), Paraná river basin, Argentina
María Jimena Franco1, 2
1 Laboratorio de Paleobotánica, Centro de Investigaciones Científicas, Diamante (CICYTTP–Diamante, CONICET), Matteri y España s/n, E3105BWA Diamante, Entre Ríos, Argentina.
2 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), Argentina. Correo electrónico: mjfranco@cicyttp.org.ar
Manuscrito recibido: Mayo 3, 2010. ]]>
Manuscrito corregido recibido: Agosto 3, 2010.
Manuscrito aceptado: Agosto 10, 2010.
RESUMEN
Leños fósiles hallados en sedimentos del Plioceno–Pleistoceno de la Formación Ituzaingó (Cuenca del Río Paraná, Argentina) son descritos y asignados a un nuevo morfogénero con afinidad a la familia Moraceae. Las maderas fósiles se caracterizan por presentar vasos predominantemente solitarios, ocasionalmente múltiples radiales de entre dos y nueve elementos y múltiples tangenciales; punteaduras intervasculares alternas y pequeñas; parénquima paratraqueal vasicéntrico escaso, completo e incompleto y parénquima apotraqueal escaso y difuso agregado; radios uniseriados y multiseriados, heterocelulares, con uno a tres canales probablemente de origen laticífero o tanífero en radios multiseriados y cristales prismáticos romboidales en células radiales. Los leños fósiles son anatómicamente similares a las especies actuales del género Sorocea A. St. Hil. Las moráceas probablemente se originaron en Eurasia y migraron a través de múltiples rutas terrestres. Este hallazgo indica la presencia de esta familia en el Plioceno–Pleistoceno de América del Sur.
Palabras clave: Leños fósiles, Moraceae, Formación Ituzaingó, Plioceno–Pleistoceno, América del Sur.
ABSTRACT
Fossil woods, found in the Pliocene–Pleistocene of Ituzaingó Formation (Paraná Basin, Argentina), are described and assigned to a new morphogenus with affinities with Moraceae family. The fossil woods have predominantly solitary vessels and in radial multiples of between two and nine elements and tangential multiple less common; very small and alternate intervessel pits; axial parenchyma scanty paratracheal, complete and incomplete and apotracheal axial parenchyma scanty and diffuse–in–aggregates; uniseriate and multiseriate rays, heterocellular rays, multiseriate rays with one to three channels probably laticifers or tanniniferous tubes and prismatic crystals in radial cells. The fossil woods are anatomically similar to the extant species ofthe genus Sorocea A. St. Hil. Moraceae probably originate in Eurasia with subsequent migration facilitated by multiple land routes. This record indicates that Moraceae were well established in the Pliocene–Pleistocene of South America.
Key words: Fossil woods, Moraceae, Ituzaingó Formation, Pliocene–Pleistocene, South America.
]]>INTRODUCCIÓN
La Familia Moraceae está compuesta por 70 géneros y más de 1100 especies de árboles, arbustos y unos pocos representantes herbáceos. Se caracteriza por su distribución cosmopolita, aunque son más abundantes en regiones tropicales y subtropicales (Tippo, 1938; Record y Hess, 1940; Watson y Dallwitz, 1992). Esta familia se encuentra mayormente distribuida en los trópicos del Viejo Mundo, particularmente en Asia y en las Islas del Pacífico (Berg, 2001). En el continente Americano se distribuye desde Estados Unidos hasta Argentina y Uruguay (Zuloaga et al., 2007; Tropicos.org, 2010).
El registro fósil de las Moraceae en la Argentina es muy escaso, solamente se conocen impresiones foliares del Mioceno Medio–Tardío asignadas a Ficus tressensii, de la región de los Valles Calchaquíes (Salta–Catamarca, Argentina). Estos macrofósiles fueron registrados por primera vez en la Formación Palo Pintado del Mioceno Superior de la provincia de Salta (Anzótegui, 1998). Posteriormente, fueron recolectados en la Formación San José del Mioceno Medio de la provincia de Catamarca (Anzótegui y Herbst, 2004) (Figura 1).
La paleoflora de la Formación Ituzaingó está caracterizada por la presencia de Amaranthaceae, Anacardiaceae, Arecaceae, Aquifoliacae, Azollaceae, Bryophyta, Chenopodiaceae, Cyatheaceae, Cyperaceae , Compositae, Euphorbiaceae, Hymenophyllaceae, Holagaraceae, Leguminosae (Subfamilia Mimosoideae), Lauraceae, Lycopodiaceae, Malpighiaceae, Meliaceae, Myrtaceae, Poaceae (Subfamilia Bambusoideae), Podocarpaceae, Polygoneaceae, Polipodiaceae, Pteridaceae, Sapotaceae, Schizaeaceae, Ulmaceae y Winteraceae (Anzótegui, 1974; Lutz, 1979, 1991; Anzótegui, 1980; Caccavari y Anzótegui, 1987; Anzótegui y Lutz, 1987; Anzótegui y Acevedo, 1995; Zucol et al., 2004; Brea y Zucol, 2007; Franco, 2008a y b; 2009).
Los registros paleoxilológicos previos de esta formación fueron asignados a la subfamilia Mimosoideae (Fabaceae) con la presencia de Mimosoxylon sp. Lutz (Lutz, 1991) y a la familia Anacardiaceae con los hallazgos de Schinopsixylon herbstii Lutz (Lutz, 1979), Astroniumxylon parabalansae Franco y Brea (Franco y Brea, 2008) y Astroniumxylon bonplandianum Franco (Franco, 2009). En estos depósitos también se ha registrado una caña petrificada de Bambusoideae asignada a Guadua zuloagae Brea y Zucol (Brea y Zucol, 2007).
El presente trabajo tiene por objeto dar a conocer un nuevo morfogénero basado en ejemplares fósiles que han preservado la anatomía del leño secundario por permineralización y que tienen afinidad con la familia Moraceae. Se revisa la historia biogeográfica y el registro paleoxilológico de esta familia. Los leños fósiles fueron hallados en sedimentos continentales provenientes de la Formación Ituzaingó. El taxón descripto, Soroceaxylon entrerriensis gen. et sp. nov., del Plioceno–Pleistoceno del noreste argentino, correspondería al segundo registro de moráceas en Argentina y al primer registro de ejemplares leñosos preservados en forma de permineralizaciones silíceas en América del Sur. La descripción de este taxón brinda un nuevo elemento de análisis para poder entender la distribución y diversidad de las Moraceae.
GEOLOGÍA
La Formación Ituzaingó (Plioceno–Pleistoceno) es una unidad de origen continental depositada por un sistema fluvial (Herbst, 1971; Iriondo y Rodriguez, 1973; Iriondo, 1980; Jalfin, 1988; Herbst, 2000; Anis et al., 2005; Iriondo y Kröhling, 2009). Sus afloramientos se encuentran ampliamente distribuidos a lo largo de la margen este del río Paraná y en algunos arroyos subsidiarios, desde el norte de la provincia de Corrientes hasta el norte de la ciudad de Paraná, en la provincia de Entre Ríos, Argentina (Herbst, 2000; Anis et al., 2005).
]]> La localidad de Toma Vieja (Entre Ríos, Argentina), es una importante localidad fosilífera por la abundancia de leños fósiles preservados en forma de permineralizaciones silíceas (Zucol et al., 2004; Brea y Zucol, 2007; Franco, 2009). En esta localidad, la Formación Ituzaingó, con un espesor de 14 m, se apoya en discordancia erosiva sobre los sedimentos marinos de la Formación Paraná (Mioceno medio).La Formación Ituzaingó está integrada por arenas y areniscas, medianas a gruesas, con diverso grado de compactación, con estratificación planar, tangencial simple y entrecruzada, en la que se intercalan lentes de arcillas de coloración verdosa a gris–oscura (De Alba, 1953; Herbst, 1971; Herbst y Santa Cruz, 1985; Jalfin, 1988; Anis et al., 2005). Los ejemplares fósiles provienen de un estrato de arenas medianas, grano–decrecientes, con estratificación planar (Figura 2).
MATERIALES Y MÉTODO
El material fosilífero fue recolectado en la localidad fosilífera de Toma Vieja (31°42'13.7''S, 60°28'41.9"O, Paraná, Entre Ríos), Argentina (Figura 1) y corresponde a tres ejemplares fósiles permineralizados por silicificación, que sólo han preservado la anatomía del xilema secundario.
Para su estudio se realizaron cortes delgados según los planos tradicionales de observación (corte transversal, longitudinal radial y longitudinal tangencial). Los cortes delgados fueron estudiados con un microscopio óptico Nikon Labophot y Nikon Eclipse E200 y las microfotografías fueron tomadas con una cámara digital Nikon Coolpix S4.
Para la descripción de los ejemplares se hicieron 25 mediciones de cada parámetro. En todos los casos se cita primero la media y entre paréntesis las medidas mínima y máxima del intervalo de distribución. La terminología empleada para el estudio xilológico fue tomada de IAWA Committee (1989) y de Carlquist (2001). Además se utilizó la recopilación bibliográfica de Gregory (1994) y se siguió la clasificación sistemática del APG III (2009).
Con respecto a la nomenclatura utilizada en los fósiles, a pesar de que algunos autores sugieren el uso de géneros actuales a partir del Plioceno (Collinson, 1986), en este trabajo se identificó a los ejemplares como entidades morfogenéricas siguiendo el criterio de Avise y Johns (1999), debido a que sólo se dispone del xilema secundario para su estudio. Esto permitió unificar criterios con trabajos realizados previamente y, facilitó la comparación del material con otros fósiles.
Para la determinación del material y las características diagnósticas de la familia Moraceae se utilizaron los atlas de anatomía de madera y trabajos de: Tippo (1938), Record y Hess (1940), Metcalfe y Chalk (1950), Tortorelli (1956), Koek–Noorman et al. (1984a, 1984b, 1984c), ter Welle et al. (1986a, 1986b), Watson y Dallwitz (1992), Richter y Dallwitz (2000), InsideWood database [2004–onwards]. Para las comparaciones se han revisado especies de diferente procedencia, actuales y fósiles, ya sean argentinas, de otras regiones gondwánicas o extragondwánicas.
Los ejemplares se encuentran depositados en la Colección Paleobotánica del Laboratorio de Paleobotánica, CICYTTP–CONICET, Diamante, bajo los números CIDPALBO 28 y CIDPALBOmic 678; CIDPALBO 51 y CIDPALBOmic 701; CIDPALBO 52 y CIDPALBOmic 702.
]]>PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA
Orden Rosales Perleb, 1826
Familia Moraceae Link, 1831
Género Soroceaxylon "género nuevo"
Holotipo. CIDPALBO 52 y CIDPALBOmic 702
Material adicional estudiado. CIDPALBO 28 y CIDPALBOmic 678; CIDPALBO 51 y CIDPALBOmic 701
Procedencia geográfica. Toma Vieja, Paraná, Entre Ríos, Argentina.
Procedencia estratigráfica. Formación Ituzaingó.
Edad. Plioceno– Pleistoceno.
]]> Afinidad botánica. Angiospermae, Rosales, Moraceae, Sorocea.Derivatios nominis. El epíteto genérico alude a su similitud con el género actual Sorocea A. St.–Hil
Especie tipo. Soroceaxylon entrerriensis "especie nueva"
Diagnosis genérica. Porosidad difusa; vasos con tilosis, predominantemente solitarios, menos comunes los múltiples radiales y los múltiples tangenciales, pequeños y cortos; placas de perforación simple; punteaduras intervasculares muy pequeñas y alternas; fibras muy abundantes, de sección redondeada a poligonal, de paredes gruesas, no septadas; parénquima axial paratraqueal y apotraqueal; radios uniseriados y multiseriados, heterocelulares, de uno a tres canales interpretados como tubos laticíferos o taníferos en radios multiseriados; presencia de cristales en células radiales.
Generic Diagnosis. Diffuse porosity; vessels with tyloses, predominantly solitary, some in radial multiples and tangential multiples, small and short vessel elements; simple perforation plates; very small and alternate intervesselpits; very abundant fibers, with rounded to polygonal section, with thick walls, non–septate; paratracheal and apotracheal axial parenchyma; uniseriate and multiseriate rays, heterocellular, multiseriate rays with one to three channels probably laticifers or tanniniferous tubes and prismatic crystals in radial cells.
Soroceaxylon entrerriensis "especie nueva"
Figuras 3.1 a 3.9 y 4.1 a 4.8
Derivatios nominis. El epíteto específico, entrerriensis, hace referencia al lugar de recolección del material.
Diagnosis específica. Porosidad difusa; elementos de vaso predominantemente solitarios, también múltiples radiales (hasta nueve elementos) y múltiples tangenciales, pequeños y cortos, >27 por mm2, poros con tilosis; placas de perforación simple; punteaduras intervasculares muy pequeñas y alternas; fibras muy abundantes, de sección redondeada a poligonal, con paredes gruesas y lumen estrecho, no septadas; parénquima paratraqueal vasicéntrico escaso, completo e incompleto, bandeado o confluente; parénquima apotraqueal escaso y difuso agregado; radios uniseriados y multiseriados, heterocelulares, de uno a tres canales que podrían interpretarse como tubos laticíferos o taníferos en algunos radios multiseriados; cristales prismáticos romboidales en las células del radio.
Specific diagnosis. Diffuse porosity; predominantly solitary vessel elements, also radial multiples (up to nine elements) and tangential multiple, small and short, >27 per mm2, pores with tyloses; simple perforation plates; very small and alternate intervessel pits; very abundant fibers, with rounded to polygonal section, with thick walls and narrow lumen, non–septate; axial parenchyma scanty paratracheal, vasicentric, complete and incomplete, banded or confluent; scanty and diffuse apotrachealparenchyma; uniseriate and multiseriate rays, heterocellular, in some multiseriate rays with one to three channels probably laticifers or tanniniferous tubes; prismatic crystals in radial cells.
]]> Descripción. En corte transversal los anillos de crecimiento son distinguibles, demarcados por parénquima terminal. La porosidad es difusa (Figura 3.1). Los vasos no presentan ningún patrón de disposición (Figura 3.1). Los poros son de contorno redondeado y sus paredes presentan un grosor de 9 (2–15) μm; la mayoría de los poros tienen contenidos marrones, negros y ocres oscuros, y presentan abundante tilosis (Figuras 3.1, 4.1 y 4.3). Los poros se presentan predominantemente solitarios (54%), ocasionalmente múltiples radiales y múltiples tangenciales de dos, tres, cuatro y hasta nueve elementos (26%, 12%, 5% y 1% respectivamente) (Figuras 3.1, 4.1 y 4.3). Son de tamaño moderado, con un diámetro radial de 206 (49–382) μm y un diámetro tangencial de 136 (49–382) Lm. Son numerosos con una densidad de 17 (6–27) por mm2. Las fibras son muy abundantes, de sección redondeada a poligonal (pentagonal a cuadrangular), no septadas y están comprimidas unas contra otras (Figura 4.2). Tienen paredes gruesas y lumen estrecho, con un diámetro de 13 (5–20) μm y un espesor de pared de 6 (3–10) μm. Se observan espacios intercelulares entre las fibras (Figura 4.2). Los radios presentan un trayecto rectilíneo a levemente sinuoso, bordeando algunos vasos (Figura 3.1). El parénquima axial es paratraqueal y apotraqueal. El parénquima paratraqueal es vasicéntrico escaso, completo e incompleto, también se observa algunas bandas de parénquima uniendo dos o más elementos de vaso (de una a 15 células de ancho) (Figuras 3.1 y 4.1). El parénquima apotraqueal es escaso y difuso agregado (Figura 3.1).En corte longitudinal tangencial, los vasos tienen trayecto de levemente sinuoso a rectilíneo (Figura 3.3). Los elementos de vaso son cortos, con una longitud de 282 (74–951) μm (Figura 4.8). Las placas son de perforación simple (Figura 3.6). Los radios se encuentran en un promedio de 7 (4–10) por mm lineal; son uniseriados (26%), biseriados (27%), triseriados (29%) y multiseriados (20%) (Figuras 3.3 y 3.4). Los radios multiseriados suelen presentar entre uno y tres canales con contenidos ocres a oscuros, que podrían interpretarse como tubos laticíferos o taníferos (Figuras 3.3, 3.4 y 3.8). Algunos radios terminan en cadenas unicelulares. Son Heterogéneos del tipo I y Heterogéneos tipo II B de Kribs, con una altura de 218 (60–608) μm y un ancho de 35 (10–98) μm. La altura de los radios expresada en número de células es de 11 (3–35) y el ancho expresado en número de células es de 3 (1–5). Las punteaduras intervasculares son alternas, areoladas, de contornos redondeados a poligonales, muy pequeñas y con un diámetro que varía de 2 a 5 Lm (Figuras 3.5 y 3.9).
En corte longitudinal radial, los radios son heterocelulares constituidos por células procumbentes, cuadradas y cúbicas entremezcladas a lo largo del mismo (dos hileras de células cuadradas o cúbicas y entre tres y ocho hileras de células procumbentes) (Figuras 3.2 y 4.4). Se observan abundantes cristales prismáticos, romboidales, dentro de las células cuadrangulares y procumbentes de los radios (Figuras 4.4 y 4.6). Las punteaduras vaso–radiales son redondeadas con areolas reducidas aparentemente simples (Figura 4.7). Las punteaduras vaso–parénquima son horizontales con areolas reducidas aparentemente simples (Figura 4.5).
COMPARACIÓN
Comparación con especies actuales
Los caracteres anatómicos que relacionan al material estudiado con la familia Moraceae son: anillos de crecimientos levemente distinguibles o ausentes, porosidad difusa, vasos redondeados, predominantemente solitarios, presencia de abundante tilosis en su interior, placas de perforación simple, punteaduras intervasculares alternas y elementos de vaso cortos, radios Heterogéneos del tipo I y II B de Kribs, radios uni y multiseriados, presencia de tubos laticíferos o taníferos, parénquima vasicéntrico, confluente y presencia de cristales en células de radios (Tippo, 1938; Koek–Noorman et al., 1984a, 1984b, 1984c; ter Welle et al., 1986a, 1986b).
Un carácter diagnóstico de esta familia es la presencia de tubos laticíferos o taníferos. Estos tubos no son canales intercelulares, son largas células laticíferas con pared celular (Tippo, 1938). Este carácter anatómico es común en numerosos géneros de las familias: Apocynaceae, Asclepiadaceae, Campanulaceae, Caricaceae, Euphorbiaceae y Moraceae (Carlquist, 2001; IAWA, 1989). El material se diferencia de la familia Asclepiadaceae por el tipo de seriación en los radios y el tipo de parénquima; de la Campanulaceae en el diámetro de los elementos de vaso y en la presencia de parénquima bien diferenciado; de la familia Caricaceae por presentar fibras y de la familia Euphorbiaceae por el diámetro de los elementos de vaso y por presentar radios de un solo tamaño.
Los tubos laticíferos o taníferos de las Moraceae varían de pequeños a grandes, de poco numerosos a numerosos, encontrándose comúnmente en el centro del radio aunque también pueden estar cerca de los extremos (Tippo, 1938). En el material estudiado se pueden observar los tubos laticíferos o taníferos tanto en corte longitudinal tangencial como en corte longitudinal radial (Figuras 3.3, 3.4, 3.7 y 3.8).
A fin de facilitar la comparación de los materiales, en el presente trabajo se utiliza la clasificación de las Moraceae realizada por Berg (1983), quien reconoce 4 tribus: Moreae, Castilleae, Dorstenieae y Ficeae.
]]> La Tribu Castilleae se caracteriza por presentar fibras septadas o parcialmente septadas, vasos frecuentemente dispuestos en patrones diagonales, parénquima vasicéntrico, radios uniseriados compuestos parcialmente por células procumbentes del tipo Heterogéneo III de Kribs y muy raramente del tipo Heterogéneo II de Kribs (Koek–Noorman et al., 1984a). Los géneros representados por esta tribu son muy homogéneos y fácilmente reconocibles a partir de la anatomía de sus leños, diferenciándose únicamente a partir de las características anatómicas cuantitativas (Koek–Noorman et al., 1984a). El material estudiado se diferencia de esta tribu por la disposición de los elementos de vaso y en el tipo de fibras (no septadas).En lo que respecta a la Tribu Dorstenieae, las características anatómicas que la distinguen de las restantes son la presencia de fibras no septadas, vasos sin ningún patrón de disposición, radios uniseriados compuestos por células cuadrangulares del tipo Heterogéneo II de Kribs, muy raramente del tipo Heterogéneo I de Kribs, radios multiseriados (de dos a seis series) formados por células procumbentes acompañados por células cuadrangulares en los márgenes, parénquima aliforme–confluente a bandeado, unilateral y cristales ausentes o presentes únicamente en células marginales de los radios (Koek–Noorman et al., 1984b). La anatomía de los leños de esta tribu es también muy homogénea, siendo sus representantes fácilmente distinguibles de la Tribu Castilleae por las características anatómicas de sus leños: presencia o ausencia de fibras septadas, patrón de distribución de los vasos, presencia o ausencia de parénquima unilateral y por el tipo de radios (Koek–Noorman et al., 1984b). El material estudiado se diferencia de esta tribu por no presentar parénquima axial unilateral.
Las características anatómicas que ubican a la Tribu Ficeae dentro de las Moraceae son los elementos de vaso grandes y poco numerosos, las fibras libriformes, los radios Heterogéneos del Tipo III de Kribs, con tendencia a Heterogéneos del Tipo II de Kribs u Homogéneos, el parénquima axial bandeado evidente (formando del 25 al 50% del corte transversal) de dos a 15 células de ancho, la presencia de cristales romboides en células del radio y en células del parénquima axial (Koek–Noorman et al., 1984c). Esta tribu contiene un único género (Ficus) y es extremadamente homogénea, la mayoría de las características varían dentro de límites muy estrechos (Koek–Noorman et al., 1984c). Las principales diferencias con los leños fósiles descritos se encuentran en el tamaño de los vasos, el número de vasos por mm2 y el tipo de parénquima axial.
La tribu más afín al material estudiado en el presente trabajo es la Tribu Morae. Esta tribu comprende aproximadamente el 55% de los géneros de la familia Moracae y Berg (1973) la divide en dos grupos. La mayor diferencia entre los dos grupos de Morae sensu Berg se encuentra en la presencia o ausencia de estambres urticantes.
Las características anatómicas más diagnósticas de esta tribu son la presencia o ausencia de cristales, la presencia o ausencia de tubos laticíferos o taníferos, el tipo de distribución del parénquima axial y la presencia o ausencia de fibras septadas (ter Welle et al., 1986b).
Entre los géneros de la Tribu Morae con estambres urticantes, el material de estudio se asemeja más estrechamente a los géneros Morus L., Streblus Lour. y Trophis P. Browne. De Morus se diferencia en el tipo de porosidad y en el tipo de disposición de los vasos. La diferencia con Streblus y Trophis se basa en la ausencia de tubos laticíferos o taníferos en el leño secundario de estos últimos taxones (Record y Hess, 1940, ter Welle et al., 1986a).
Entre los géneros de la Tribu Morae sin estambres urticantes, el material presenta similitudes con Sorocea A. St. Hil. (Tabla 1). Éste es el género actual más afín al material estudiado y comparte las siguientes características anatómicas: porosidad difusa, diámetro y largo de los vasos, frecuencia por mm2 y de vasos solitarios, tamaño de las punteaduras intervasculares, ausencia de fibras septadas, espesor de la pared de las fibras, tipo de radio, seriación, frecuencia, tipo de parénquima axial, presencia de tubos laticíferos o taníferos y presencia de cristales romboidales en células cuadrangulares de los radios (Record y Hess, 1940; ter Welle et al., 1986b; InsideWood database [2004–onwards]).
Comparación con especies fósiles
Entre los leños fósiles asignados a la familia Moraceae se encuentran: Artocarpoxylon deccanensis Mehrotra, Prakash y Bande (1983) de la India, Artocarpoxylon kartickcherraensis Prakash y Lalitha (1978) del Terciario (Mioceno) de la India, Cudranioxylon engolismense Duperon–Laudoueneix (1980) del Eoceno de Francia, Ficoxylon bajacaliforniense Martinez–Cabrera, Cevallos–Ferriz y Poole (2006) del Mioceno de México, Ficoxylon blanckenhorni Kräusel (1939) del Oligoceno de Egipto, Ficoxylon cretaceum Schenk (1883) del Oligoceno–Mioceno de África, Ficoxylon guettarense Fessler–Vrolant (1972) del Terciario (Mioceno) de Túnez (África), Maclura martinezii Martinez–Cabrera y Cevallos–Ferriz (2006) del Terciario (Mioceno) de México, Myrianthoxylon chaloneri Lemoigne (1978) del Terciario (Mioceno) de Etiopía (África) y Myrianthoxylon coppensi Koeniguer (1975) del Plioceno de Chad (África).
Los leños fósiles mencionados anteriormente fueron comparados con el material en estudio (ver Tabla 2). Las características anatómicas y las comparaciones fueron tomadas de Lemoigne (1978), Kamal El–Din (2003), InsideWood database [2004–onwards], Martinez–Cabrera et al. (2006), Martinez–Cabrera y Cevallos–Ferriz (2006).
]]> Los leños fósiles más afines son Maclura martinezii Martinez–Cabrera y Cevallos–Ferriz (2006), del Mioceno Temprano de Baja California, y Artocarpoxylon kartickcherraensis Prakash y Lalitha (1978), del Mioceno de Asia Central. La diferencia entre el primer morfotaxón y los leños fósiles estudiados se encuentra en el tipo de porosidad y la ausencia de tubos laticíferos o taníferos; del segundo morfotaxón se diferencian en el tipo de seriación de los radios y el tipo de parénquima axial.Aunque el material estudiado presenta similitudes con las especies fósiles ya descritas, no pudo ser asignado a un taxón existente, por tal motivo se propone una nueva entidad morfogenérica y morfoespecífica denominada Soroceaxylon entrerriensis gen. et sp. nov.
CONSIDERACIONES FINALES
Los estudios filogenéticos y de vicarianza de la Tribu Morae realizados a partir de secuencias de ADN ribosomal y ndhF de cloroplastos han demostrado que se trata de una tribu parafilética (Stevens, 2001 onwards; Datwyler y Weiblen, 2004; Zerega et al., 2005; Clement y Weiblen, 2009).
A pesar de que algunos autores (Corner, 1967) habían propuesto un posible origen gondwánico para las Moraceae, Zerega et al. (2005) a través de estudios moleculares concluyen que el origen en Eurasia es más factible para esta familia. Esta hipótesis también estaría avalada por la presencia del registro de leño fósil más antiguo en Europa (ver Duperon–Laudoueneix, 1980) para el Eoceno de Francia (Tabla 2) y por la aparición de los linajes neotropicales más recientes que los paleotropicales.
El origen laurásico ya había sido propuesto anteriormente por Raven y Axelrod (1974), quienes se basaron en los patrones de distribución de las especies actuales de las moráceas, en el endemismo y en el registro fósil.
A su vez, Sanmartín y Ronquist (2004) demostraron que la flora y fauna del norte de Sudamérica frecuentemente presentan mayor afinidad con los grupos templados del norte que con los grupos templados del sur, sosteniendo la idea de una ruta de migración para linajes tropicales a través de América del Norte.
Asimismo, los estudios realizados por Zerega et al. (2005) permitieron estimar que la radiación de la familia ocurrió entre los 73 a 110 Ma, es decir, las moráceas se diversificaron por vicarianza después de la ruptura del supercontinente del Gondwana.
El registro fósil sugiere que las moráceas ya se encontraban bien diferenciadas en el Cretácico y que su subsecuente migración fue facilitada por múltiples rutas terrestres (Raven y Axelrod, 1974; Datwyler y Weiblen, 2004; Zerega et al., 2005). Zerega et al. (2005) postularon que el género Sorocea, género actual más afín al material fósil estudiado, llega a Sudamérica a partir de Asia (22.3–58.7 Ma.).
]]> Por otro lado, Martínez–Cabrera (2002) a través de un análisis de áreas ancestrales de Bremer, propone como sitio con mayor probabilidad de representar el área ancestral a Centroamérica, norte y oeste de Sudamérica y Brasil para el clado monofilético Sorocea–Trophis.Sorocea se encuentra actualmente representado por árboles de pequeño porte y arbustos que se distribuyen desde Centroamérica hasta el norte de Argentina y Uruguay (Record y Hess, 1940; ter Welle et al., 1986b).
El taxón descripto en este trabajo, Soroceaxylon entrerriensis gen. et sp. nov., de la Formación Ituzaingó (Plioceno–Pleistoceno) corresponde al segundo registro de esta familia en Argentina y es el primer registro de maderas fósiles preservadas en forma de permineralizaciones silíceas en América del Sur. Este hallazgo corrobora la presencia de Moraceae en el Plioceno–Pleistoceno de América del Sur.
La presencia de este registro fósil indica un clima más cálido que el actual y avala la postura de que Sorocea presentaba una distribución más al este y sur de su distribución actual.
AGRADECIMIENTOS
A la Dra. Mariana Brea por la lectura crítica y sugerencias realizadas que mejoraron notablemente el manuscrito. A los revisores, Dr. Hugo Martínez–Cabrera y un revisor anónimo, que arbitraron este trabajo aportando interesantes sugerencias para su enriquecimiento. El presente trabajo fue realizado durante la Carrera de Doctorado de Ciencias Biológicas de la Universidad Nacional de Córdoba.
REFERENCIAS
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