The genus Nothura (Aves, Tinamidae) in the Pleistocene (Ensenada Formation) of the Buenos Aires province, Argentina
Mariana B. J. Picasso1,2,* y Federico J. Degrange1,3
1 División Paleontología Vertebrados, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n, La Plata (1900), Buenos Aires, Argentina. * mpicasso@fcnym.unlp.edu.ar
2 Agencia Nacional de Promoción Científica y Técnica, Fondo para la Investigación Científica y Tecnológica (AGENCIA–FONCYT), Argentina.
3 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET), Argentina.
]]> Manuscrito recibido: Diciembre 17, 2008
RESUMEN
Los tinámidos son aves terrestres cuyo registro fósil se conoce principalmente en el Plioceno y Pleistoceno de Argentina. Se describe aquí un fragmento de coracoides derecho asignable a una especie indeterminada del género Nothura hallado en el Pleistoceno inferior–medio (Formación Ensenada– piso/edad Ensenadense) de la provincia de Buenos Aires. Este resto, constituye el primer registro de la familia Tinamidae para el Ensenadense de la Provincia de Buenos Aires y es coincidente con la presencia de ambientes abiertos y semiabiertos inferidos a partir de la fauna de mamíferos registrada en este lapso.
Palabras clave: aves fósiles, Tinamidae, Formación Ensenada, Ensenadense, Pleistoceno, Argentina.
ABSTRACT
Tinamous are mainly ground–dwelling birds whose fossil records occur primarily during the Pliocene and Pleistocene from Argentina. In this work, we describe a right coracoids fragment of an indeterminate species of Nothura found in early–middle Pleistocene sediments (Ensenada Formation, Ensenadan) in the Buenos Aires Province. This is the first record of the Tinamous family for that time. The presence of this bird is in agreement with a grassland and scrub paleoenvironment, previously deduced from fossil mammals records.
]]> Key words: fossil birds, Tinamidae, Ensenada Formation, Ensenadan, Pleistocene, Argentina.
INTRODUCCIÓN
La Familia Tinamidae es endémica de la región Neotropical. Vulgarmente conocidas como Inambúes, se caracterizan por una pobre capacidad de vuelo y hábitos terrícolas. Se han hallado restos fósiles en Brasil (Brodkorb, 1963), Perú (Campbell, 1979; deFrance y Umire–Álvarez, 2004), pero el registro fósil proviene mayoritariamente de la República Argentina, en donde el resto más antiguo fue hallado en el Mioceno temprano–medio de Patagonia (Bertelli y Chiappe, 2005). El territorio bonaerense se caracteriza por un abundante registro de aves fósiles, incrementándose la riqueza de taxa durante el Plioceno–Pleistoceno (Tambussi et al., 1993), período en el cual también son más frecuentes los restos fósiles de Tinámidos (Tambussi, 1987). El género Nothura Wagler, 1827 presenta actualmente cinco especies que habitan ambientes abiertos con parches de vegetación arbórea de América del Sur (Davies, 2002). Sólo dos especies fósiles son conocidas hasta el momento: Nothura parvula Tambussi, 1989 en el Plioceno y Nothura paludosa Mercerat, 1897 en el Pleistoceno, ambas halladas en la provincia de Buenos Aires (Tambussi, 1987). El registro más antiguo de este género data del Mioceno tardío de la provincia de La Pampa (Cenizo y Montalvo, 2006).
El registro de aves fósiles durante el Pleistoceno, especialmente en la Formación Ensenada (piso/edad Ensenadense; Pleistoceno inferior–medio) es profuso y diverso: ejemplares de Rheidae, Phalacrocoracidae, Anatidae, Rallidae, Psittacidae, Picidae y Furnariidae, entre otros, han sido recuperados (Tambussi, 1995; Tonni y Deschamps, 2001). Sin embargo, hasta el presente no se conocen registros de tinámidos para este lapso. Se describe aquí un fragmento de coracoides derecho (MLP 08–VI–1–1), asignable al género Nothura, hallado en la localidad de Punta Indio, provincia de Buenos Aires, el cual constituye el primer registro de la familia para el piso/edad Ensenadense.
GEOLOGÍA Y UBICACIÓN GEOGRÁFICA
Procedencia geográfica
La localidad de Punta Indio (35° 18' S– 57° 15' W) se encuentra sobre el margen derecho del estuario del Río de La Plata, en el partido de Punta Indio, en el noreste de la Provincia de Buenos Aires, República Argentina (Figura 1). Esto corresponde al extremo norte de la Bahía de Samborombón, 90 km al sur de la ciudad La Plata y a 140 km de la ciudad autónoma de Buenos Aires.
Geología
]]> La Formación Ensenada fue formalizada por Riggi et al. (1986) y equivale al piso/edad Ensenadense (Pleistoceno inferior–medio) (Cione y Tonni, 2001), bioestratigráficamente sustentado por la presencia de Mesotherium cristatum (Cione y Tonni, 2005). Este lapso presenta un importante registro fósil de vertebrados, en el cual puede percibirse el recambio faunístico conducente a la conformación actual de la biota pampeana (Pardiñas y Deschamps, 1996). En diversos puntos del territorio bonaerense se encuentran sedimentos atribuibles a esta formación: en los alrededores de la ciudad de Buenos Aires, La Plata, en canteras y excavaciones edilicias urbanas (Rusconi, 1936; Tonni et al., 1999; Tonni y Deschamps, 2001; Soibelzon et al., 2008). Los afloramientos costeros son los que ofrecen la mejor representación del Plioceno y Pleistoceno en América del Sur (Cione y Tonni, 1995). La región costera y el del lecho del Río de La Plata son conocidos como "toscas del Río de La Plata" (Rusconi, 1936); estos sedimentos son atribuibles al piso/edad Ensenadense (Parker, 1990). El material aquí descrito proviene de niveles del piso/edad Ensenadense, que conforman el lecho del río y es prospectable con las bajadas excepcionales del nivel de las aguas (Rusconi, 1936). El material fue hallado asociado con restos de pequeños mamíferos y dientes aislados de batoideos; ésto evidencia los episodios marinos registrados en el interior de Formación Ensenada (Zanchetta, 1995).
MATERIALES Y MÉTODOS
El coracoides aquí descrito (MLP 08–VI–1–1) se encuentra depositado en la colección de la División Paleontología Vertebrados del Museo de La Plata, Argentina. La nomenclatura anatómica utilizada se apega a Baumel y Witmer (1993). Se utilizan aquí los siguientes acrónimos: MLP, División Paleontología Vertebrados del Museo de La Plata, Argentina (el símbolo †representa material fósil); MACN, Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia.
El MLP 08–VI–1–1 fue comparado con los siguientes materiales pertenecientes a la familia Tinamidae: Crypturellus parvirostris MLP 356; Crypturellus tataupa MLP 42, 508; Crypturellus undulatus MLP 512; Eudromia elegans MLP 41, 331; Eudromia formosa MLP 788; Nothura boraquira MLP 349; Nothura parvula†MACN 6596; Nothura maculosa MLP 272, 43, 44, 513, 514, 371; Nothura darwini MLP 570; Nothoprocta cineranscens MLP 572, 572; Rhynchotus rufescens MLP 10, 30, 40; Tinamus solitarius MLP 511; Tinamotis pentlandii MLP 545; Tinamotis ingoufi MLP– 332, 333.
PALEONTOLOGÍA SISTEMÁTICA
Familia Tinamidae Gray, 1840
Género Nothura Wagler, 1827
Especie tipo. Tinamus boraquira Spix, 1825
]]> Nothura sp. indet.Material referido. MLP 08–VI–1–1 (Figura 2a–2e); largo total del resto conservado: 14.11 mm.
Descripción. El coracoides aquí estudiado (Figura 2a–2e) incluye la extremitas omalis coracoidei y gran parte del corpus coracoideus, caracterizado este último por ser convexo en vista ventral y plano en vista dorsal. El processus acrocoracoideus (Figura 2e) se proyecta levemente mas allá de la facies articularis humeralis y en términos generales es más delgado que en otros Tinámidos (e.g., Eudromia) (Bertelli and Chiappe, 2005). El borde dorsal del processus acrocoracoideus conforma una cresta notoria (Figura 2e) que se continúa lateralmente con la facies articularis humeralis, de forma ovoide y levemente cóncava (Figura 2c). En vista proximal posee su extremo lateral más agudo mientras que su extremo medial es más ancho e incompleto y se correspondería con la faceta articular para la fúrcula. Se distingue en esta misma vista la impresión plana del músculo biceps brachii (Figura 2e) y el surco del ligamento acrocoracohumerale, delimitado lateralmente por la cresta saliente de la facies articularis humeralis (Figura 2a y 2e).
En vista dorsal se distingue el sulcus musculus supracoracoidei y la fascies articularis scapularis, muy desgastada (Figura 2b). Por debajo de ésta se encuentra el foramen neumático, característico de esta familia (Parker, 1864) y considerado una sinapomorfía por Bertelli y Chiappe (2005). El processus procoracoideus sólo conserva su región más basal, por lo que su forma y extensión no pueden ser descritas y comparadas (Figura 2b). Hacia la región final del corpus coracoidei se puede distinguir parte de la impressio musculus sternocoracoidei de forma triangular.
CONCLUSIONES
La presencia del foramen neumático debajo de la fascies articularis scapularis, la impresión distintiva para el músculo biceps brachii y un delgado processus acrocoracoideus son sinapomorfías de la Familia Tinamidae (Bertelli y Chiappe, 2005). Dichas características están presentes en el material aquí estudiado, permitiendo su asignación a la misma. La forma del corpus coracoidei, los rasgos del processus acrocoracoideus y la fascies articularis humeralis permiten referir el MLP 08–VI–1–1 al género Nothura (comparar Figura 2a–2e versus 2f–2i). En cuanto a las especies fósiles de Nothura, MLP 08–VI–1–1 es muy semejante al coracoides de N. parvula, mientras que no se conoce esta pieza ósea para la especie N. paludosa.
Recientemente, Pomi (2008) realizó un estudio en la localidad de Punta Piedras (20 km al sur de Punta Indio, Figura 1) donde afloran sedimentos fosilíferos asignados al piso/edad Ensenadense, infiriendo, sobre la base del registro de mamíferos extintos, la presencia de ambientes con vegetación arbórea asociados con áreas abiertas. El hallazgo del ejemplar de Nothura aquí descrito apoya estas inferencias, ya que las especies actuales del género habitan pastizales con parches de vegetación arbórea o matorrales (Davies, 2002).
Finalmente, se destaca la importancia del registro fósil de aves vivientes frente al de numerosos taxa fósiles de mamíferos sudamericanos. Estos últimos se extinguieron sin dejar representantes vivientes, de manera que las aves constituyen un elemento muy apropiado en las reconstrucciones paleoambientales (Rasmussen y Kay, 1992; Tambussi y Noriega, 1996).
]]> AGRADECIMIENTOS
A J.N. Gelfo, quien encontró el material y lo cedió para su estudio, a E. Soibelzon por su ayuda, a M. Cenizo por facilitarnos las fotografías de N. parvula y a C.P. Tambussi por su constante apoyo.
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