Diet and habitat of the late Pleistocene mamut and horses from El Cedral based on stable isotopes (δ¹³C, δ¹⁸O)

Víctor Adrián Pérez–Crespo^1,*, Begoña Sánchez–Chillón², Joaquín Arroyo–Cabrales³, María Teresa Alberdi², Óscar J. Polaco³, Antonio Santos–Moreno⁴, Mouloud Benammi^5,6, Pedro Morales–Puente⁷ y Edith Cienfuegos–Alvarado⁷

¹ Posgrado en Ciencias, Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional (CIIDIR), Unidad Oaxaca, Instituto Politécnico Nacional, Calle Hornos 1003, Sta. Cruz Xoxocotlán, Oaxaca, México. * vapc79@gmail.com

² Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, España.

³ Laboratorio de Arqueozoología M. en C. Ticul Álvarez Solórzano, Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico, Instituto Nacional de Antropología e Historia (INAH), Moneda 16, Col. Centro, 06060 México, D. F., México.

⁴ Laboratorio de Ecología Animal, CIIDIR, Unidad Oaxaca, IPN, Calle Hornos 1003, Sta. Cruz Xoxocotlán, Oaxaca, México.

⁶ Institut International de Paléoprimatologie, Paléontologie Humaine: Evolution et Paléoenvironnements (IPHEP)–UMR CNRS 6046, SFA–Université de Poitiers, Bât. de Sciences Naturelles (3ème étage), 40 avenue du Recteur Pineau, F86022 Poitiers Cedex, Francia.

⁷ Instituto de Geología,Universidad Nacional Autónoma de México, Circuito de la Investigación s/n , Ciudad Universitaria, Del. Coyoacán, 04510 México, D.F., México.

Manuscrito recibido: Abril 10, 2008
Manuscrito corregido recibido: Enero 27, 2009
Manuscrito aceptado: Enero 27, 2009

RESUMEN

La dieta y el hábitat de Mammuthus columbi y de tres especies de Equus procedentes de El Cedral (San Luis Potosí, México) son inferidos a partir del análisis de isótopos estables de δ¹³C y δ¹⁸O en el apatito del esmalte dental. En el mamut, los valores de δ¹³C reflejan una dieta mixta C₃/C₄, mientras que los équidos tienen un intervalo que va desde individuos con una dieta mixta C₃/C₄ a aquéllos que sólo se alimentan de plantas C⁴. Las comparaciones realizadas entre los valores obtenidos de las muestras mexicanas con las publicadas para los mismos grupos de Florida, Nuevo México y Texas, señala que las preferencias alimentarias en ambos grupos eran parecidas. Asimismo, la comparación efectuada de los valores de δ¹³C junto con los de δ¹⁸O, para las especies de El Cedral con los valores de jabalíes, mastodontes, tapires y venados cola blanca del Pleistoceno tardío de Florida, revela que los caballos y el mamut de El Cedral habitaban en una zona abierta, como pastizales o sabanas, lo que concuerda con el estudio palinológico de la localidad.

ABSTRACT

The diet and habitat for Mammuthus columbi and three species of Equus from El Cedral (San Luis Potosí, Mexico) were inferred from the analysis of stable isotopes, δ¹³C and δ¹⁸O, present in dental enamel apatite. For the mammoth, δ¹³C values indicate a mix C₃/C₄ diet, while the equids have a range of values from individuals feeding only a mix C₃/C₄ diet to those that ate exclusively C₄ plants. Comparisons between values obtained for Mexican samples with those published for the same groups from Florida, New Mexico, and Texas, point out to similar food habits in both groups. Also, comparisons of δ¹³C and δ¹⁸O values of the El Cedral species with those for javelinas, mastodonts, tapirs, and white–tailed deer from the Floridan late Pleistocene, showed that horses and mammoth from El Cedral lived in open spaces, with grasslands savanna, in accordance with the pollen studies for the locality.

Key words: diet, habitat, stable isotopes, δ¹³C, δ¹⁸O, Mammuthus columbi, Equus, late Pleistocene, San Luis Potosí, Mexico.

INTRODUCCIÓN

En México, las localidades con mamíferos fósiles pertenecientes al Pleistoceno tardío son abundantes (Arroyo–Cabrales et al. 2002) y una de ellas es El Cedral, San Luis Potosí. En esta localidad se han identificado diversos grupos de vertebrados fósiles, entre ellos caballos y mamuts. Con base en análisis morfométricos y morfológicos, Alberdi et al. (2003) proponen la presencia de tres especies de caballo, a saber: Equus mexicanus, E. conversidens y Equus sp., siendo la primera de tamaño grande y la última la más pequeña, mientras que E. conversidens era de talla intermedia. En lo referente al mamut, dos especies han sido registradas en Norteamérica durante el Pleistoceno tardío, Mammuthus primigenius y Mammuthus columbi, pero en México actualmente sólo se reconoce la presencia de Mammuthus columbi (Arroyo–Cabrales et al. 2003a, 2003b; A. Lister, comunicación personal, 2004).

Diversos estudios realizados en los Estados Unidos de América por MacFadden y Cerling (1996) y Koch et al. (1998, 2004), utilizando isótopos estables de oxígeno y carbono, han revelado que los équidos y los mamuts eran capaces de incluir en su dieta una baja proporción de hojas de árboles, arbustos y vegetación riparia, sin dejar de consumir pastos, y que habitaban en zonas abiertas, como las praderas. Por ello, el propósito de este estudio es inferir la dieta y el hábitat de Mammuthus columbi y las tres especies de Equus de la localidad de El Cedral a través de un análisis isotópico del esmalte dental de algunos molares pertenecientes a estos taxa. Los resultados aquí obtenidos se comparan con los valores isotópicos publicados previamente para los mismos géneros que han sido estudiados en Florida, Nuevo México y Texas, EUA, con el propósito de observar cómo variaba la dieta de Equus y Mammuthus en latitudes diferentes (Koch et al. 1998, 2004).

Área de estudio

La vegetación actual del área es un matorral xerófilo, distinta de la que debió existir en el pasado, la cual probablemente fue un bosque tropical caducifolio con el desarrollo de zonas de amplias praderas o pastizales, tal como se ha propuesto a partir del estudio de los fósiles de vertebrados, los moluscos y el polen en el área (Sánchez–Martínez y Alvarado, en prensa).

Isótopos de C y O

En las últimas décadas ha habido un crecimiento en el uso de los análisis isotópicos de oxígeno y carbono para los estudios de reconstrucción de las condiciones climáticas y ambientales del pasado. También, estos estudios han mostrado que la proporción de isótopos del carbono (δ¹³C) en los huesos y los dientes de los mamíferos fósiles puede ser utilizada para obtener información acerca de la dieta de dichos herbívoros y carnívoros (De Niro y Epstein, 1978; Vogel, 1978; Sullivan y Krueger, 1981; Lee–Thorp et al. 1989, 1994; Koch et al. 1990, 1994; Quade et al. 1992; Cerling et al. 1997; MacFadden, 2000; Kohn et al. 2005). Para el caso de los herbívoros, la proporción de isótopos de carbono varía según el tipo de materia vegetal consumida, la cual depende a su vez del patrón fotosintético utilizado por dichas plantas. Durante la fotosíntesis, las plantas de tipo C₃ en los ecosistemas terrestres de altitud y latitud elevadas (árboles, arbustos y plantas herbáceas) muestran valores más altos del isótopo pesado durante la fijación del CO₂ que los presentados por las hierbas y los juncos tropicales (plantas C₄). Por ello, tanto las plantas de tipo C₃ como las de tipo C₄ tienen diferentes valores de composición isotópica (δ¹³C).

Las plantas de tipo C₃ tienen valores de δ¹³C desde –22 por mil () hasta –30, con una media de –26, mientras que las plantas de tipo C₄ tienen valores de δ¹³C que varían entre –10 y –14, con una media de –12 (Smith y Epstein, 1971; Vogel, 1978; Ehleringer et al. 1986; 1991; Cerling et al. 1993). Los animales consumidores de la vegetación incorporan en huesos y dientes el carbono del alimento con un fraccionamiento isotópico adicional de –12 a –14 aproximadamente. Los mamíferos que se alimentan de plantas tipo C₃ tendrán, por lo tanto, valores de δ¹³C comprendidos entre –10 y –16, mientras que los animales que se alimentan de hierbas tropicales tipo C₄ tienen valores de δ¹³C comprendidos entre +2 y –2. Una alimentación de tipo mixto mostrará a su vez valores intermedios (Lee–Thorp y van der Merwe, 1987; Quade et al. 1992). Por ello, la proporción relativa entre plantas tipo C₃ y C₄ en la dieta de un animal puede determinarse analizando la composición isotópica del carbono, lo que permite obtener mayores datos acerca del comportamiento ecológico de las especies extintas.

Por otra parte, la composición isotópica del oxígeno en el apatito del esmalte dental (δ¹⁸O) depende, en primera instancia, del equilibrio metabólico entre las diferentes reservas de oxígeno, con distintas composiciones isotópicas que interactúan en el cuerpo durante la formación de los fluidos corporales (Longinelli, 1984; Luz et al. 1984). De estas fuentes de oxígeno forman parte el agua ingerida (procedente tanto de la bebida como de la contenida en las plantas), así como el oxígeno molecular procedente de la respiración. El oxígeno, a su vez, es expulsado del cuerpo como agua líquida en la orina, sudoración, azúcares y heces y como CO₂ y H₂O en forma gaseosa durante la respiración. Los factores que intervienen en este balance son tanto internos (relativos a la fisiología del animal), como externos (relacionados con la ecología y el clima). La variación de la composición isotópica del oxígeno en los grandes mamíferos depende fundamentalmente de los factores externos. Dado que la composición isotópica del oxígeno del fosfato en los huesos y los dientes de los mamíferos está relacionada con el agua que ingieren y ésta, a su vez, depende en última instancia del agua de la precipitación, entonces la composición isotópica del oxígeno del apatito puede ser utilizada para realizar inferencias climáticas del pasado (Longinelli y Nuti, 1973; Kolodny et al. 1983; D'Angela y Longinelli, 1990; Bryant et al. 1994; Sánchez–Chillón et al. 1994; Bryant y Froelich, 1995; Delgado et al. 1995; Kohn, 1996; Kohn et al. 1996; Kohn et al. 1998).

MATERIAL

– Los restos de mayor talla fueron asignados a Equus mexicanus.

– Los restos de talla menor fueron identificados como Equus sp. y

– Los restos de talla intermedia entre ambas formas fueron asignados a Equus conversidens.

Los mamuts fueron reportados por Álvarez S. y Polaco (1982), así como por Arroyo–Cabrales et al. (2003a, 2003b) y fueron asignados a Mammuthus columbi. Asociados a estos restos aparecieron también restos de metoritos (Microtus mexicanus y M. pennsylvanicus, Álvarez S. y Polaco, 1982) que corresponden a roedores asociados comúnmente con pastizales, así como restos de tapires que igualmente se asocian con este tipo de vegetación (Arroyo–Cabrales et al. 1996).

Los restos óseos recuperados en el yacimiento de El Cedral son abundantes y están depositados en la Colección Paleontológica del Laboratorio de Arqueozoología "M. en C. Ticul Álvarez Solórzano", Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico del Instituto Nacional de Antropología e Historia, México, D. F., con el acrónimo DP.

Preparación analítica de las muestras

Mamut

Se tomaron 13 muestras de esmalte dental de un solo molar de Mammuthus columbi, número de catálogo DP–3729. Se extrajeron 10 mg en la zona oclusal de las láminas; para la preparación de la muestra se siguió la metodología de MacFadden y Cerling (1996) y Révész y Landwehr (2002), y los análisis se normalizaron de acuerdo con Coplen (1988) y Coplen et al. (2006).

Para el análisis de 14 individuos de Equus (E. mexicanus, DP2595, 2678, 2755, 3865, 3874, 3926; E. conversidens, DP2318, 2752, 4577; y Equus sp., DP2631, 2719, 2744, 4527, 4564) se tomó una muestra en la corona del diente a una distancia de 1–2 cm de la bifurcación de las raíces. El tratamiento químico de las muestras siguió el descrito por Koch et al. (1997). Los resultados se expresan como la relación δ= ([R_muestra/R_standard]–1)×1000, donde R= ¹³C/¹²C o ¹⁸O/¹⁶O, y los estándares de referencia son V–PDB para el carbono y V–SMOW para el oxígeno. La precisión analítica de los resultados es de 0.1 para δ¹³C y 0.2 para δ¹⁸O.

Los resultados fueron comparados con los publicados por Koch et al. (1998, 2004) para ejemplares del Pleistoceno de Florida, Nuevo México y Texas. Para realizar estas comparaciones se empleó un Análisis de Varianza (ANOVA) (Hammer y Harper, 2006). En aquellos casos en que el análisis mostró diferencias significativas, se empleó la prueba para comparaciones múltiples de Tukey–Kramer para identificar aquellos subgrupos estadísticamente homogéneos. El nivel de probabilidad usado fue de p< 0,05. El software utilizado fue NCSS 2004 y PASS 2002 (Hintze, 2004). Para inferir el hábitat se efectuó una comparación de los valores de δ¹³C y δ¹⁸O del mamut y los caballos contra especies típicas de zonas cerradas del Pleistoceno tardío de Florida, en este caso jabalí (Mylohyus fossilis), mastodonte (Mammut americanum), tapir (Tapirus veroensis) y venado cola blanca (Odocoileus virginianus).

Las muestras del mamut fueron analizadas en el Laboratorio Universitario de Geoquímica Isotópica del Instituto de Geología de la Universidad Nacional Autónoma de México y las de caballo en el Laboratorio de Geoquímica del Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) y el Servicio Interdepartamental de Investigación (SIDI) de la Universidad Autónoma de Madrid (España).

RESULTADOS

En los caballos se encontró un intervalo de valores de carbono (δ¹³C) que varía desde –6.9 a –1.5 (Tabla 1). Aunque, en promedio, los équidos de El Cedral entran en la categoría de dieta mixta C₄/C₃, a nivel específico la distribución de los resultados del carbono es similar a la que presenta la separación por tamaño realizada por Alberdi et al. (2003) y Sánchez–Chillón et al. (2005) (Figura 3). Así, los valores de Equus mexicanus se encuentran más dispersos, sugiriendo una dieta mixta C₃/C₄, mientras que en Equus sp. los valores muestran una tendencia hacia una alimentación mayoritariamente C₄. En el caso de Equus conversidens, tres de sus valores están agrupados sugiriendo una alimentación exclusivamente C₄.

La comparación de los resultados de δ¹³C con las especies de Equus de Florida, Nuevo México y Texas (Tablas 2 y 3) se presentan en la Figura 4. En ella se observa que el intervalo de variación se solapa con la distribución observada para las tres especies de El Cedral. Los análisis de los caballos de un único yacimiento (Quitaque Creek, Texas) parecen mostrar una alimentación casi exclusiva de plantas de tipo C₄ similar a lo hallado para las muestras de Equus conversidens de El Cedral, mientras que en la mayoría de las especies comparadas la participación en la dieta de plantas C₄es mayor que la de plantas C₃, caracterizándolas en su mayoría como de tipo mixto, lo que también ocurre en Equus mexicanus y Equus sp.

Para el mamut, la distribución del intervalo de valores es mucho menor, desde –3.48 a –5.19 con un promedio de –3.8 (Tabla 4). Es claro que los valores están mucho más cercanos entre sí, dado que se trata de distintas muestras de un mismo molar, observándose claramente una alimentación de tipo mixto C₃/C₄. La comparación con sus equivalentes en Florida, Texas y Nuevo México (Koch et al. 1998, 2004; Tablas 2 y 3) usando el ANOVA no muestra diferencias significativas (p< 0.036662) en cuanto a la dieta.

La comparación de los resultados de δ¹³C de los caballos de El Cedral con sus contrapartes norteamericanas (Koch et al. 1998, 2004), muestra que existen diferencias significativas (p< 0.000040) en las localidades de Hornsby Springs y Rock Springs; sin embargo la Prueba de Tukey–Kramer muestra que los caballos de El Cedral no presentan diferencias significativas con ninguna de las localidades comparadas.

DISCUSIÓN

Los resultados de los análisis isotópicos de carbono en los caballos de El Cedral indican un registro de plantas mixto C₃/C₄, más evidente en Equus mexicanus que en Equus sp., en cuyo registro isotópico se observa la tendencia a la incorporación en la dieta de una cierta proporción de plantas de tipo C₄ y, también evidente en el caso de E. conversidens, en la que parece ser el tipo de dieta exclusiva, aunque por el tamaño de la muestra resultaría aventurado aseverar que esta última especie tenga una dieta exclusiva de plantas de tipo C₄. Es importante constatar la presencia de plantas de tipo C₄ en el área durante el Pleistoceno, ya que los trabajos basados en la observación de la dieta de caballos ferales y cebras actuales, señalan que aunque ambas especies poseen una dentición hipsodonta y se alimentan principalmente de pastos, tienen tendencias ramoneadoras, alimentándose de hojas de árboles y arbustos (Beaver y Brussard, 2004; Álvarez–Romero y Medellín, 2005).

En cambio, los valores de las muestras obtenidas del mamut indican una dieta mixta homogénea en este individuo. Sin embargo, dado que se analiza un solo ejemplar no podemos generalizar que todos los Mammuthus columbi de El Cedral, tenían la misma tendencia alimentaria.

De acuerdo con la teoría de nicho ecológico de Hutchinson, que señala que dos especies no pueden ocupar un mismo nicho ya que una se extinguiría (Feranec y MacFadden, 2000), se puede asumir que dos taxa con alimentación similar, como son el mamut y el caballo, entrarían en competencia por el alimento. Sin embargo, el que exhiban una dieta mixta, –3.48 a –5.19 para el mamut y –6.9 a –1.5 para los caballos, pudiera significar que durante el Pleistoceno tardío existiese en El Cedral una gran abundancia de recursos alimentarios (Johnson et al. 2002) que habría prevenido la competencia por el alimento. Otra posibilidad es que hubiera existido una partición de recursos alimentarios (Feranec y MacFadden, 2006), como lo sugieren los valores isotópicos obtenidos durante el análisis, lo que habría prevenido la competencia entre las tres especies de équidos.

Asimismo, nuestros valores son concordantes con los obtenidos por MacFadden y Cerling (1996) y Koch et al. (1998; 2004) para Equus y Mammuthus columbi y MacFadden et al. (1999) y Hoppe et al. (2004) para Equus, lo cual sugiere que ambos taxa se alimentaban mayoritariamente de plantas C₄ pero eran capaces de incluir pequeñas proporciones de plantas C₃ en su dieta.

Hábitat

En la Figura 5 y Tabla 2 se observa una separación clara entre la fauna del Pleistoceno tardío de Florida (Koch et al. 1998), que caracteriza a zonas cerradas de vegetación de tipo C₃, y los caballos y el Mammuthus de El Cedral, que representan zonas más abiertas. Diversos estudios palinológicos (Webb, 1977; Metcalfe et al. 2000) señalan la presencia de una pradera que en el Pleistoceno tardío se extendía desde el centro de Canadá hasta el centro de México.

Asimismo, el registro palinológico de la zona (Sánchez–Martínez y Alvarado, en prensa) indica la existencia de una gran cantidad de plantas herbáceas, como poáceas, asteráceas y quenopodiáceas con pocos árboles en la zona, por lo que se infiere que esta área podría ser un pastizal. Los análisis de δ¹⁸O y δ¹³C obtenidos, que sugieren que ambos taxa estudiados habitaban en una zona abierta que pudo ser un pastizal, refuerzan el escenario.

CONCLUSIONES

Los análisis isotópicos realizados sobre los restos fósiles de la localidad de El Cedral indican la existencia de dos grupos de alimentación: el primero conformado por Mammuthus columbi y Equus mexicanus con una dieta mayoritariamente mixta C₃/C₄ y el segundo representado por E. conversidens y Equus sp., que en su dieta incluyen una mayor proporción de plantas de tipo C₄. Estos resultados sugieren la existencia de zonas abiertas de pradera o pastizales.

Los análisis isotópicos, unidos a los estudios morfológicos y a los análisis palinológicos realizados en el área, permiten sugerir que la existencia de la diversidad de caballos pudiera estar relacionada con la disponibilidad continua de alimento, por lo que estas especies pudieron convivir evitando la competencia por el alimento entre ellas.

En el caso de Mammuthus, los análisis isotópicos indican que este individuo presentaba una alimentación homogénea de tipo mixto. En todo caso, queda claro que tanto los restos de Equus como los de Mammuthus de El Cedral sugieren dietas semejantes a las de sus congéneres de edades similares en Norteamérica.

Los resultados isotópicos sugieren una vegetación predominantemente de tipo mixto, con un paisaje más cerrado y con un registro de temperaturas que indican la existencia de un ecosistema propio de ambientes templados.

AGRADECIMIENTOS

Al Consejo Nacional de Arqueología del INAH, por el permiso para obtener las muestras de esmalte de los restos óseos analizados. Al Laboratorio Universitario de Geoquímica Isotópica (LUGIS) del Instituto de Geología de la UNAM y a F. J. Otero y R. Puente M. por analizar las muestras. CONACYT y PIFI–IPN proporcionaron la beca de estudios de posgrado para el primer autor. El trabajo se realizó dentro del marco de los proyectos CGL2004–00400/BTE y CGL2007–60790/BTE de la DGCYT de España y el Convenio Bilateral entre CSIC y CONACYT 2005MX0011, 2007. Finalmente agradecemos a los Dres. Marisol Montellano, Oscar Carranza y un revisor anónimo por sus comentarios al texto que indudablemente lo enriquecieron.

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