Influencia de Glomus fasciculatum en el crecimiento y desarrollo de Lilium sp. cv orange pixie*

Influence of Glomus fasciculatum in growth and development of Lilium sp. cv orange pixie

Martín Rubí Arriaga^1§, Victor Olalde Portugal², Bernardo Gabriel Reyes Reyes³, Andrés González Huerta⁴ y Luis Isaac Aguilera Gómez⁵.

¹ Programa de Postgrado en Ciencias Agropecuarias y Recursos Naturales, Campus Universitario El Cerrillo, Universidad Autónoma del Estado de México. El Cerrillo Piedras Blancas. Toluca, Estado de México, km 15.5 carretera Toluca–Ixtlahuaca, C. P. 50200.

² Laboratorio de Bioquímica Ecológica. Departamento de Biotecnología y Bioquímica. Cinvestav–IPN. Unidad Irapuato. km 9.6 Libramiento norte carretera Irapuato–León, C. P. 36500, Irapuato, Guanajuato. e–mail: v_Olalde@yahoo.com.mx.

⁴ Facultad de Ciencias Agrícolas, Centro de Investigación de Estudios Avanzados en Fitomejoramiento, Campus Universitario el Cerrillo, Universidad Autónoma del Estado de México. El Cerrillo, Piedras Blancas. Toluca, Estado de México, km 15.5 carretera Toluca–Ixtlahuaca, C. P. 50200. e–mail: agonzalezh@uaemex.com.mx.

⁵ Facultad de Ciencias. Campus Universitario el Cerrillo, Universidad Autónoma del Estado de México. El Cerrillo Piedras Blancas. Toluca, Estado de México, km 15.5 carretera Toluca–Ixtlahuaca, C. P. 50200. e–mail: luishalc@mailcity.com.

§Autor para correspondencia:
m_rubi65@yahoo.com.mx.

* Recibido: Octubre, 2008
Aceptado: Abril, 2009

Los objetivos del presente estudio fueron determinar la susceptibilidad del Lilium sp. cv Orange Pixie a la colonización simbiótica por el hongo Glomus fasciculatum y el efecto de éste sobre la absorción de fósforo, desarrollo y calidad de la flor. La investigación se realizó de junio a septiembre de 2006 en el campus El Cerrillo de la Universidad Autónoma del Estado de México (UAEM). Se plantaron bulbos con y sin inoculación de hongos micorrízicos arbusculares con 0, 22 y 44 µg ml^–1 P en solución nutritiva Long Ashton modificada. Se utilizó un diseño experimental completamente al azar con arreglo bifactorial 2x3, con 10 repeticiones, se efectuó prueba de comparación de medias y análisis multivariado. Los parámetros estudiados fueron: altura de planta, diámetro del tallo, días a apertura de botón floral, número de botones florales, longitud y diámetro del botón floral, vida útil de la flor, peso seco de raíz, tallo y flores, porcentaje de colonización y contenido de fósforo en el tallo. Los resultados mostraron que Lilium sp. cv Orange Pixie es susceptible a la colonización por G. fasciculatum y que a su vez incrementó el diámetro del tallo, la longitud y el diámetro del botón, el peso seco y la vida de la flor. Con la inoculación de G. fasciculatum y 22 µg ml^–1 de P. se obtuvo la mayor calidad comercial de flor y se adelantó la floración. La inoculación podría reducir el uso de fertilizantes químicos en 50%.

Palabras clave: fósforo, micorrizas, ornamentales.

ABSTRACT

The aims of this study were to determinate the susceptibility of Lilium sp. to be colonized by Glomus fasciculatum and the effect of the fungi in phosphorus absorption, plant development and flower quality. The study was carried out from June to September 2006 at El Cerrillo campus of the State of Mexico Autonomous University. Inoculated and noninoculated bulbs of Lilium sp. cv Orange Pixie were planted and irrigated with a modified Long Ashton nutrient solution with 0, 22 and 44 µg ml^–1 P. A completely randomized block design under a bifactorial 2x3 arrangement with 10 replicates was utilized. The studied parameters were: plant height, stem diameter, days to bud opening, number of flower buds, length and diameter of buds, flower lifespan, root, stem and flower dry weight, percent of colonization and phosphorus content in stem. Results showed that Lilium sp. cv. Orange Pixie is susceptible to Glomus fasciculatum colonization, which enhanced stem diameter, bud length and diameter, flower dry weight and flower lifespan. The best commercial flower quality was obtained with the inoculation with G. fasciculatum and 22 µg ml^–1 P. Inoculation contributed to an early bud opening and would reduce the use of chemical fertilizers up to 50% with the consequent benefits to Lilium producers.

Key words: mycorrizal fungi, ornamentals, phosphorus.

INTRODUCCIÓN

En México, la horticultura ornamental se ha convertido en uno de los detonadores económicos más significativos del sector agrícola. El Estado de México es la entidad federativa de mayor importancia en la producción de flor de corte con 40% del total de la superficie sembrada a nivel nacional, principalmente con crisantemo (Chrysanthemun indicum), gladiola (Gladiolus sp.), clavel (Dianthus caryophyllus), rosa (Rosa gigantea y R. chinensis), gerbera (Gerbera jamesonni) y lily (Lilium spp).

Bajo el esquema de producción intensiva, la floricultura requiere cambios en los componentes físicos, químicos y biológicos del sustrato y en la aplicación de insumos inorgánicos, (Amaya et al., 2005), los que a largo plazo reducen el rendimiento e incrementan el costo de producción (Gaur y Adholeya, 2000; Jeffries et al., 2003). Las alternativas de fertilización que sean económicas, eficientes y con enfoque biológico, pueden contribuir significativamente a la solución de estos problemas (Jeffries et al., 2003).

Las plantas cultivadas y las ornamentales forman asociaciones con hongos micorrizicos, particularmente con los de tipo arbuscular, lo que origina simbiosis mutualistas relacionadas con la nutrición mineral de las plantas (Gaur y Adholeya, 2005) lo que los convierte en un recursos biológico con potencial para incrementar la productividad con menor uso de fertilizantes químicos (Amaya et al., 2003). El estudio de la interacción entre las micorrizas y la fertilización con fósforo o el efecto individual de ambos puede estudiarse por medio de la técnica multivariada descrita por González et al. (2007).

La inoculación con micorrizas mejora la absorción de nutrientes, favorece el crecimiento, la ramificación, la época de floración, el número y la calidad de las flores de diferentes especies ornamentales (Sohn et al., 2003; Gaur y Adholeya, 2005). Vanderploeg et al. (1974), Ames y Linderman (1978) y Anushri et al. (2002) observaron que plantas de Lilium sp. cultivadas en invernadero se beneficiaron con la asociación con micorrizas arbusculares.

En México, se conoce poco sobre la inoculación de Lilium con hongos micorrízicos arbusculares. Esta especie ornamental posee un bulbo con brácteas escamosas que sirven de almacén de nutrientes y doble sistema radical en el que la raíz primaria es de tipo adventicio caulinar, emerge de un disco basal y es la responsable de absorber nutrientes durante las primeras tres semanas después de la plantación; del disco emerge una yema con escamas que al brotar forma el tallo, el que al emerger del suelo desarrolla en la parte inferior el sistema radical adventicio secundario, que substituyen en 90% las funciones de la raíz primaria a partir de la cuarta semana de plantación (Bañón et al., 1993).

El desarrollo continuo de nuevos híbridos y la práctica de producción en ciclos de cultivo fuera de su época natural causan que los nutrientes almacenados en el bulbo y el aporte de las raíces primaria y secundaria sean insuficientes para obtener flor con la calidad que demanda la norma comercial, lo que se hace necesaria la fertilización química adicional que incrementa el costo de producción (Betancourt et al., 2005).

La asociación micorrízica ofrece posibilidades de gran interés para reducir el costo de producción; sin embargo, las particularidades de este cultivo dificultan su estudio. Por lo anterior, los objetivos del presente trabajo fueron: determinar la susceptibilidad de Lilium sp. cv Orange Pixie a la colonización por Glomus fasciculatum, la eficiencia de este microsimbionte en la absorción de de fósforo por la planta y su efecto en el crecimiento, desarrollo, producción y calidad de flor.

MATERIALES Y MÉTODOS

El estudio se desarrolló de junio a septiembre de 2006 en el Campus Universitario "El Cerrillo" de la Universidad Autónoma del Estado de México (UAEM), localizado a 19° 26' 00" latitud norte y 99° 43' 00" longitud oeste, a 2656 msnm bajo condiciones de invernadero con temperatura ambiente promedio de 32/10 °C día/noche.

La inoculación se realizó al momento de plantación, a cada bulbo se le retiró la raíz primaria para evitar la presencia de micorrizas nativas. Se utilizaron más de 1000 esporas y fragmentos de raíz (100 g de inóculo) de Glomus fasciculatum por contenedor. En cada contenedor se colocaron 250 g de sustrato, se aplicaron 50 g de inóculo y el bulbo se ubicó a una profundidad de 10 cm de la superficie, éste se cubrió con 500 g de sustrato, el resto del inóculo se depositó en el sitio donde surge el sistema radical secundario y finalmente se adicionaron 250 g del sustrato restante.

El riego se aplicó desde la plantación, con 100 ml de agua destilada aplicados cada tercer día, hasta la emisión de raíces secundarias, ocurrida a los 15 días de la plantación, momento en que se inició la fertilización con la solución nutritiva Long Ashton (LANS) (Hewitt, 1966).

Los seis tratamientos se evaluaron en un diseño experimental completamente al azar con arreglo bifactorial (3x2); en el factor A se incluyeron plantas inoculadas y no inoculadas con micorrizas, mientras que en el factor B se incluyeron tres niveles de fósforo en la solución LANS (0, 22 y 44 µg ml^–1 de P). Se consideraron 10 repeticiones por tratamiento en las que cada contenedor con una planta fue una repetición y una unidad experimental (UE). El número de UE por tratamiento fue diferente; para altura de planta, diámetro del tallo, número de botones y días a brotación fue de 60, para longitud y diámetro de botón, días a apertura de botón y vida de la flor fue de 54, para peso seco de raíz, tallo y flor fue de 30 y para porciento de colonización, micelio extraradical y contenido de P fue de 24.

Las variables evaluadas fueron altura de planta (de la base del tallo hasta el ápice, registrada a los 50 días de la plantación), diámetro de tallo (en la base del tallo con un vernier digital mod. CD–6" C Mitutoyo, determinado a los 50 días de plantación), días a apertura de botones florales (de la plantación hasta la apertura de botón), número de botones florales (registrado en cada unidad experimental a los 40 días de la plantación), longitud y diámetro del botón, y vida de la flor (de la apertura del botón hasta marchitez de la flor, cuando los pétalos se debilitaron y cambiaron de color y el pedúnculo tomó consistencia flácida), peso seco de raíz, tallo y flores (a los 60 días de la plantación, la raíz, el tallo y las flores fueron separados y colocados en bolsas de papel, se secaron en un horno de circulación forzada a 75 °C por 72 hs y el peso seco se determinó con una balanza electrónica analítica Sartorius i 1800). El porciento de colonización de la raíz se determinó en una muestra de raíz colectada de cuatro unidades experimentales por tratamiento con el método descrito por Phillips y Hayman (1970) y el micelio extraradical se determinó con el método de Davies et al. (2005)]. El contenido de fósforo en tallos se determinó a partir de la digestión húmeda del material seco con una mezcla de ácido perclórico y nítrico (Alcántar y Sandoval, 1999); los extractos obtenidos fueron procesados en un equipo de espectroscopía de emisión atómica (ICP–AES. Varion, Mod. Liberty II).

Para cada variable se realizó el análisis de varianza combinado y las medias de cada factor de estudio fueron comparadas con la prueba de Tukey al nivel de significancia del 5%. Los procedimientos para el análisis estadístico fueron descritos por Martínez (1988). Para el análisis de tratamiento por variable se utilizó la técnica del biplot, descrita por González et al. (2007). Esta metodología multivariada permite el estudio de la estructura de una matriz de datos compuesta de unidades taxonómicas (arregladas en hileras) y los valores de las variables que las describen (arregladas en columnas). Su propósito es reemplazar los análisis individuales en los que los dos primeros componentes principales representan tratamientos, variables o cuadros de coeficientes de correlación. La representación gráfica permite el estudio de ambos criterios de clasificación y de la interacción.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Crecimiento de planta

Diámetro del tallo. Se observaron diferencias altamente significativas en este parámetro por efecto de la aplicación de micorrizas (Cuadro 1). El diámetro promedio de las plantas inoculadas fue de 1.29 cm en comparación con 0.95 cm en las no inoculadas (Cuadro 2). Estos resultados fueron similares a los reportados por Vanderploeg et al. (1974) y Ames y Linderman (1978), quienes señalaron que en plantas de Lilium longiflorum Thumb producidas en invernadero se favoreció el crecimiento por efecto de la asociación con hongos micorrízicos arbusculares. En otro trabajo orientado a mejorar el desempeño de plantas obtenidas por micro propagación de esta especie, la inoculación también mostró efectos positivos (Anushri et al., 2002). En Anthurium andreanum (Stancato y Parada, 2006) y en Chrysanthemum morifolium (Sohn et al., 2003), se ha observado que la inoculación endomicorrizica puede modificar el desarrollo de la planta, debido a que los HMA excretan enzimas que solubilizan nutrientes del suelo que de otra manera no están disponibles para la absorción, entre ellos el P (Tawaraya et al., 2006), lo que incrementa la eficiencia de la utilización de este elemento; además, la extensa red de hifas que conforman el micelio extraradical explora mayor volumen de suelo que los pelos radicales aumentando la proporción del sistema radical y la eficiencia de absorción de nutrientes (Ferrol et al., 2002).

Los valores observados para este parámetro no fueron diferentes (Cuadro 1). Estos resultados son similares a los reportados por Ames y Linderman (1978), quienes inocularon con Acalauspora trappei plantas de Lilium sp. y observaron mayor altura en plantas provenientes de semilla que de bulbo debido a que estas no dependen de las micorrizas como las plántulas originadas de semilla, porque tienen mayor reserva de nutrientes y pueden abastecer la demanda durante la etapa de crecimiento. En otras especies como Salvia splendens F., Impatiens walleriana H., Tagetes patula L., Petunia xhybrida Hort., Coleus xhybridus V., Viola xwittrockiana G. e Ipomoea carnea spp. Fistulosa, no se observaron efectos significativos sobre el crecimiento del tallo (Koide et al., 1999; Amaya et al., 2005).

Peso seco de raíz, tallo y flores

La inoculación micorrízica incrementó significativamente (p <0.01) el peso seco de raíz, tallo y flores mientras que entre los tratamientos de fósforo se observó diferencia en el peso seco de raíz. Resultados similares fueron reportados por Pedraza et al. (2000) y Sohn et al. (2003) en crisantemo Dendrathema glandiflora Tzevelev y Chrysanthemum morifolium Ramat, respectivamente. Gaur et al. (2000) estudiaron Petunia hybrida, Callistephus chinensis e Impatiens balsamina, mientras que Amaya et al. (2005) lo hicieron con Ipomoea carnea ssp. fistulosa y Stancato y Parada (2006) en Anthurium andreanum; en ambos estudios se observó que la fertilización mineral combinada con la inoculación con HMA incrementó la producción de materia seca en diferentes órganos, debido a una mayor absorción de elementos nutritivos como el fósforo y al incremento en la superficie de la raíz y ser más activa para explorar y traslocar nutrimentos (Amaya et al., 2005).

Características de floración

Longitud y diámetro de botón

Se observó diferencia significativa (p < 0.01) en longitud y diámetro de botón para el factor micorriza, pero no para el factor fósforo. En el parámetro diámetro de botón se detectó significancia (p < 0.01) para cada factor. En ambas variables la interacción AxB no fue significativa (Cuadro 1). La aplicación de micorrizas tuvo un efecto significativo sobre ambas variables. Para diámetro de botón, (importante porque determina el diámetro y calidad de la flor), la concentración de 44 µg ml^–1 de P superó estadísticamente al control sin P pero no a la de 22 µg ml ^–1 P. Estos resultados sugieren que es posible obtener un adecuado tamaño de flor al combinar la inoculación con micorrizas y el nivel de 22 µg ml ^–1 P, como lo reportaron Ames y Linderman (1978) para especies como Petunia hybrida, Callistephus chinensis e Impatiens balsamina. Marshner y Dell (1994). Davies et al. (2005) concluyeron que estos resultados se deben a la absorción de nutrimentos, particularmente de fósforo, que favorece el crecimiento de la planta a través de mejorar la eficiencia fotosintética y el transporte de fotosintatos destinados a tallos, flores y frutos.

Los resultados anteriores sugieren que la aplicación de Glomus fasciculatum podría reducir 50% la aplicación de P. En producción comercial de Lilium es importante reducir el costo de producción para mantener la rentabilidad del cultivo.

Días a apertura de botón

Se detectó significancia (p < 0.01) en ambos factores y en la interacción AxB, lo que hace evidente el comportamiento diferencial que presentó el Lilium en función de la dosis de fósforo y de la aplicación de micorrizas (Cuadro 1). La inoculación con micorrizas acortó en cinco días la apertura de botón. Las concentraciones de 22 y 44 µg ml ^–1 P produjeron resultados similares pero superaron estadísticamente al testigo; la mejor combinación fue con inoculación y 22 µg ml ^–1 P (apertura de botones a los 30.8 días de plantado el bulbo versus 37.4 días para el testigo), lo que equivale a 21.4% de adelanto para alcanzar esta etapa fenológica. Estos resultados coinciden con los de Anushri et al. (2002) quienes evaluaron el efecto de la inoculación de tres micorrizas arbusculares y cuatro niveles de fósforo; la mezcla de especies nativas de micorrizas y 13.9 ppm de P, adelantaron la floración 30 días en comparación con las plantas no inoculadas, respuesta que varió en función de la especie de hongo y el nivel de P.

Vida útil de la flor

Se observaron diferencias significativas para los factores de estudio y la interacción (Cuadro 1). La inoculación micorrizica incrementó el tiempo de anaquel de las flores, pero ésta también varió con el nivel de P. Con la dosis de 22 µg ml ^–1 de P más micorrizas se incrementó en cinco días en comparación con el testigo. Resultados similares fueron observados con la aplicación de diferentes fuentes de HMA en otras especies de flor de corte como Chrysanthemum morifolium Ramat (Shon et al., 2003) y Antirrhinum majus L. (Besmer y Koide, 1999). Estos resultados se han relacionado con el incremento en la capacidad de transporte de nutrimentos proporcionado por los HMA (Ferrol et al., 2002), así como a la reducción en la síntesis de etileno (Besmer y Koide, 1999). Gaur et al. (2000) estudiaron el crecimiento y la floración en Petunia hybrida, Callistephus chinensis e Impatiens balsamina inoculadas con una mezcla de micorrizas nativas y la adición de fertilizantes químicos en suelos con bajo nivel de P; reportaron que la inoculación micorrizica prolongó el período de floración.

En promedio se observaron 5.4 botones en plantas sin inoculación y 5.3 en plantas inoculadas; estos valores coinciden concón lo establecido en el catálogo de cultivares de Lilium, en el que se indica 6 botones en promedio por planta para bulbos de calibre 14–16 del cv. Orange Pixie. Lo anterior, podría atribuirse a que el número de botones es una característica determinada genéticamente y está estrechamente relacionada con las dimensiones del bulbo. Aunque en especies como Chrysanthemum morifolium (Sohn et al., 2003) y Tagetes spp. Linderman y Davies (2004) observaron incremento en la cantidad de unidades florales por efecto de la inoculación, lo que refleja una respuesta diferencial entre especies de plantas y hongos.

Simbiosis micorrizica y colonización

Porcentaje de colonización

Los resultados mostraron significancia estadística (p ≤ 0.01) para ambos factores y para su interacción (Cuadro 1), lo cual indica que el porcentaje de colonización en raíz de Lilium sp. cv. Orange Pixie varió con el nivel de fósforo. Las plantas inoculadas superaron a las no inoculadas. Para la especie y cultivar en estudio la mayor respuesta se observó con la combinación de Glomus fasciculatum y 22 µg ml ^–1 de P, con 68.24% de colonización, mientras que con 44 µg ml ^–1 de P fue 35.33%, lo que refleja un efecto adverso del alto niveles de P. Estos resultados permiten establecer que Lilium sp. cv Orange Pixie es susceptible a colonización por Glomus fasciculatum y que existe un importante efecto del nivel de P sobre la colonización por HMA. Ames y Linderman (1977) evaluaron en campo la presencia de hongos micorrizicos arbusculares en Lilium longiflorum Thumb e identificaron cuatro especies colonizando la raíz, siendo las más abundantes Acaulospora trappei y Glomus fasciculatum, que alcanzaron porcentajes de colonización hasta 75%. Los mismos autores (1978) estudiaron el efecto de la colonización micorrizica bajo condiciones de invernadero en plantas provenientes de bulbo y de semilla de Lilium longiflorum Thumb con dos dosis de aplicación de hongos micorrizicos arbusculares y tres niveles de fertilización y observaron que la dosis alta de inoculo produjo mayor infección en los dos niveles de fertilización; sin embargo, la diferencia no fue significativa cuando no se aplicó fertilizante, es decir, el nivel de fertilizante influenció la colonización de raíz, la cual promedió 63% y 13% con bajo y alto nivel de fertilizante, respectivamente. Cuando utilizaron plántulas provenientes de semilla (que carecían de los nutrientes de reserva del bulbo), fertilizadas con el nivel bajo de fertilización e inoculadas con A. trappei, se registró 75% de colonización, valor que refleja la mayor dependencia de las plantas provenientes de semilla comparadas con las de bulbo.

Anushri et al. (2002) incorporaron tres fuentes de hongos MA en combinación con cuatro niveles de P en la producción de plantas micropropagadas de Lilium sp. y observaron que el porcentaje de colonización micorrizica de cada inóculo varió con el nivel de P; la mezcla de micorrizas nativas y Glomus intraradices aislado puro mostraron la colonización mas alta (23.5 y 20.8%, respectivamente) cuando se desarrollaron con 13.6 ppm de P disponible, mientras que Glomus intraradices comercial mostró la máxima colonización de raíz (23.8%) a 12.53 ppm de P. El porcentaje de colonización de raíz disminuyó con 14.6 ppm de P para los tres inóculos. Resultados similares fueron reportados en otras especies bulbosas ornamentales como narciso y azafrán (Chilvers y Daft, 1981), Chrysanthemum (Pedraza et al., 2000; Sohn et al., 2003), Petunia hybrida, Tagetes erecta, Callistephus chinensis, Papaver rhoeas y Dianthus caryophyllus (Gaur y Adholeya, 2005); la mayor colonización se observó con niveles medios de fósforo dado que los niveles altos indujeron un efecto supresivo sobre el número de esporas, el desarrollo del tubo germinativo primario, la ramificación y la longitud total de las hifas extraradicales, así como el número de hifas que penetran la raíz.

Las características fisiológicas y morfológicas del sistema radical pueden influir en la colonización micorrizica, lo que refleja una variación significativa entre especies, la concentración de P, la época de colonización, la capacidad del micosimbionte, densidad, composición y origen del inóculo, del genotipo y la fenología de la planta, así como de la compatibilidad entre el hongo y la planta y la temperatura en el invernadero (Linderman y Davies, 2004; Amaya et al., 2005; Gaur y Adholeya, 2005).

La dosis de 44 µg ml ^–1 de P aplicada en el presente experimento, que aparentemente inhibió la colonización micorrizica, es menor a la que emplean algunos de los productores de Lilium, lo que puede dar idea del riesgo que se corre con las altas aplicaciones de estos productos.

Se observaron diferencias altamente significativas (p < 0.01) en ambos factores y la interacción (p < 0.05) (Cuadro 1). La inoculación superó estadísticamente al control. Las dosis de 22 y 44 µg ml ^–1 de P fueron estadísticamente iguales entre si, y, superaron significativamente al testigo, por lo que el mejor resultado se asoció a la combinación de inoculación con Glomus fasciculatum y 22 µg ml ^–1 de P. Resultados similares fueron reportados por Davies et al. (2005) en papa (Solanum tuberosum L.), donde la colonización micorrízica mejora la agregación de las partículas del suelo a través de la hifa extraradical y por exudación de la glicoproteina glomalina que une los microagragados del suelo en estructuras largas (Rilling y Mummey, 2004). La formación de agregados mejora la aireación y la percolación del agua y facilita el transporte del agua y nutrientes hacia la raíz.

El nivel de P no se relacionó con el micelio extraradical dado que este es característico de las micorrizas, lo que este resultado refleja es el mayor desarrollo de la raíz por efecto de este elemento.

Contenido de fósforo en tallo

La aplicación de micorrizas y de fósforo no modificó en forma significativa el contenido de este elemento en el tallo (Cuadros 1, 2, 3), lo cual pudo deberse a el mayor desarrollo de la planta, como lo demuestran los resultados observados en el diámetro de botón, días a apertura de botones, días de duración de la flor y peso seco de raíz, en los que el fósforo juega un papel preponderante (Marschner y Dell, 1994). Estos resultados difieren de los de Vanderploeg et al. (1974), Ames y Linderman (1978) y Anushri et al. (2002), quienes reportaron que el contenido de P en los tejidos de plantas de Lilium sp. inoculadas con micorrizas fue mayor que en las no inoculadas, aunque este resultado varió en función del nivel de fertilización. Ferrol et al. (2002) y Tawaraya et al. (2006) coincidieron en señalar que los HMA contribuyen al crecimiento de la planta al mejorar la absorción de iones con bajo coeficiente de difusión, como el P.

La influencia de los HMA en la absorción de nutrientes varía con la fuente y cantidad de P aplicado y con las especies de HMA que coloniza la raíz (Linderman y Davies, 2004; Amaya et al., 2005). La raíz induce cambios en el pH de la rizósfera que pueden afectar de manera importante la disponibilidad y la absorción de P causados por la absorción diferencial de aniones y cationes, por la respiración de la raíz y la exudación de ácidos orgánicos por las hifas (Tawaraya et al., 2006). Estos factores podrían estar relacionados con los resultados observados en el presente estudio.

En la región florícola del Estado de México, los suelos sometidos a agricultura intensiva presentan una reducción importante en la capacidad de colonización con HMA; la fertilización excesiva también puede afectar el establecimiento de la simbiosis y el desarrollo de la planta; consecuentemente, los cultivos tienden a depender de los fertilizantes inorgánicos como prerrequisito para obtener alta producción, por lo que se puede deducir que las prácticas agrícolas basadas en el uso intensivo de fertilizantes químicos son en general nocivas para los HMA, mientras que el uso de éstos en dosis óptimas bajo un esquema de agricultura sustentable mejoran la simbiosis.

Análisis tratamiento x variable

Los componentes principales 1 (82.5%) y 2 (9.3 %) explicaron 91.9% de la variabilidad observada, por lo que las correlaciones aproximadas que se observaron en el biplot pueden interpretarse confiablemente. Los tratamientos sin micorrizas con 0, 22 y 44 µg ml^–1 de P se asociaron negativamente con la componente principal 1 y los tratamientos con micorrizas se asociaron con ambas componentes principales: días a apertura de botón (DAB), diámetro de tallo (DT), longitud de botón (LB), diámetro de botón (DB), altura de planta (AP), micelio extraradical (ME), días a duración de flor (DDF), peso seco de raíz (PSR), peso seco de flor (PSF), peso seco de tallo (PST), porcentaje de colonización (PC) y fósforo en el tallo (P), explicaron el componente principal 1, mientras que número de botones (NB) se correlacionó positivamente con la componente principal 2 (Figura 1).

Se observó que NB y DAB se correlacionaron entre sí y que los tratamientos sin micorrizas en los tres niveles de P incrementaron los promedios aritméticos en las dos variables. La combinación micorrizas y 22 µg ml^–1 de P contribuyó al incremento de ME, DDF, PSR, PC, PST, P y PSF, mientras que los tratamientos con micorrizas y 0 µg ml^–1 P y micorrizas con 44 µg ml^–1 de P favorecieron la mayor expresión de DT, LB, DB y AP (Figura 1). Estos resultados indican que NB dependió de DAB, pero a 44 µg mg^–1 de P se inhibió el efecto de las micorrizas y la expresión de estas variables y de ME, DDF, PSR, PC, PST, P y PSF.

CONCLUSIONES

El Lilium sp. cv Orange Pixie es susceptible a la colonización por Glomus fasciculatum y la simbiosis tiene efectos favorables sobre el diámetro de tallo, la longitud y el diámetro del botón, el peso seco y la vida útil de la flor, que en conjunto contribuyen a mejorar la calidad comercial de la flor.

El período de inoculación, el tipo de aislado del hongo, así como la fuente y concentración del fertilizante químico, deben considerarse para maximizar los beneficios de la simbiosis.

La inoculación de Lilium sp. cv Orange Pixie con Glomus fasciculatum. G. fasciculatum adelanta la floración, mejora la calidad de la flor y permite reducir el uso de fertilizantes químicos.

LITERATURA CITADA

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