Flora del bosque mesófilo de montaña y vegetación adyacente en Avándaro, Valle de Bravo, estado de México, México
Floristics of the cloud forest and border vegetation in Avándaro, Valle de Bravo, Mexico state, Mexico
Yolanda López–Pérez1, J. Daniel Tejero–Díez1,*, Alin N. Torres–Díaz1 e Isolda Luna–Vega2
1 Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México. *Autor de correspondencia: tejero@servidor.unam.mx
2 Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México
]]>Recibido: 26 de mayo del 2010.
Aceptado: 18 de abril de 2011.
Resumen
El bosque mesófilo de montaña estudiado se encuentra en la zona central de la frontera entre la Faja Volcánica Trans–mexicana y la cuenca del río Balsas. En este trabajo se incluye una lista florística que comprende 98 familias, 245 géneros y 391 especies de plantas vasculares. La vegetación arbórea presenta tres estratos, uno alto (cercano a 40 m), donde son frecuentes varias especies de encinos y Zinowiewia integerrima; uno medio (20 m) con Carpinus caroliniana, Ternstroemia lineata subsp. lineata y Tilia americana, entre otras y uno bajo (5–15 m) con Clethra spp., Cleyera integrifolia, Cornus disciflora, Garrya laurifolia, Meliosma dentata, Oreopanax xalapensis, Parathesis melanosticta, Styrax argenteus y Symplocos citrea. Los estratos arbustivo y herbáceo son ricos debido a la intrusión de especies de zonas de uso agropecuario y recreativo. Se discute el estado de conservación del bosque con base en indicadores ambientales derivados de los resultados florísticos.
Palabras clave: biogeografía, tipos de vegetación, flora mesoamericana.
Abstract
The cloud forest studied in this work is located at the central part of the border between the Mexican Transvolcanic Belt and the Balsas basin. The floristic list of the area includes 98 families, 245 genera and 391 species of vascular plants. The arboreal vegetation is divided into three strata, a higher (40 m) mostly constituted by oaks and Zinowiewia integerrima, a medium (20 m) by Carpinus caroliniana, Ternstroemia lineata subsp. lineata and Tilia americana, among others, and a lower one (5–15 m) by Clethra spp., Cleyera integrifolia, Cornus disciflora, Garrya laurifolia, Meliosma dentata, Oreopanax xalapensis, Parathesis melanosticta, Styrax argenteus and Symplocos citrea. Shrubby and herbaceous layers are rich because the disturbance caused by the surrounding agricultural and recreational areas. We discussed the conservation status of the cloud forest based on environmental indicators derived from the floristic results.
]]> Key words: biogeography, vegetation types, Mesoamerican flora.
El bosque mesófilo de montaña (BMM) posee una biodiversidad por unidad de área superior al de cualquier otro tipo de vegetación en México; tiene una composición florística y una estructura características, resultado de la compleja historia biogeográfica donde se mezclan elementos propios de zonas holárticas y neotropicales (Challenger, 1998; Rzedowski, 1996; Rzedowski, 2006; Villaseñor, 2010). Aunado a los anteriores aspectos biológicos intrínsecos, este tipo de vegetación desempeña un importante papel en los servicios ecosistémicos, principalmente para la provisión de agua (Challenger, 1998; Bonfil y Madrid, 2006).
El BMM ocupa una superficie muy reducida y fragmentada en México; Rzedowski (2006) estima que ocupa del 0.5 al 0.87% del territorio mexicano. Sin embargo, en la última década, la deforestación ha reducido su cobertura al menos en un 50%, por lo que varios investigadores consideran a este ecosistema como un "hábitat en peligro de extinción" (Churchill et al., 1995; Challenger, 1998; Luna et al., 2001). Por su parte, la CONABIO (2010), ha clasificado como bosques de calidad media y altamente amenazados, a los que se localizan en la región de la cuenca alta del río Cutzamala (centro–occidente del estado de México), zona donde se ubica el área de estudio.
En general, el BMM en México ha sido estudiado desde el punto de vista florístico, ecológico y biogeográfico por varios autores (véase Ponce–Vargas et al., 2006). Sin embargo, sólo media docena de trabajos se centran en los BMM de la zona fisiográfica de influencia para este estudio (Leavenworth, 1946; Miranda, 1947; Luna et al., 1989; Fragoso–Ramírez, 1990; Miranda–Jimenez y González–Ortiz, 1993; Torres–Zúñiga y Tejero–Díez, 1998). Aunque la cuenca hidrológica de Valle de Bravo es considerada como un Área Natural Protegida (SEMARNAT, 2005), forma parte de la región terrestre prioritaria 109 (Arriaga et al., 2000) y cuenta con un plan para el manejo hidrológico (CONAGUA, 2005), pocos son los estudios botánicos locales existentes. Entre ellos, se cuenta con las visitas históricas de Martín Sessé y Castillo en 1792, las colectas que realizó George B. Hinton en el área de Temascaltepec entre 1931 y 1935 (Hinton y Rzedowski, 1972) y la de Paray en 1936 (en Lagman, 1964) y Eizi Matuda entre 1953 y 1972, como parte de la Comisión Botánica Exploradora del estado de México (Romero–Romero y Meave, 2007). Recientemente, la CONABIO (2002) realizó un análisis del cambio de vegetación y uso de suelo en esta localidad, donde reportó una cobertura para el BMM de 6.21 ha en el año 2000.
Dada la importancia florística y de servicios ecosistémicos del BMM en la región de Valle de Bravo y el poco conocimiento local existente, el objetivo de este estudio es el de documentar la flora del BMM de la localidad de Avándaro en Valle de Bravo, así como discutir, a partir de indicadores florísticos, algunos aspectos de su estado de conservación.
Material y Métodos
Área de estudio. Avándaro se localiza al poniente de la ciudad de Toluca, en el municipio de Valle de Bravo, estado de México. El área de muestreo cubre un total de 1,870 ha, que se concentran en cuatro polígonos o microcuencas que desembocan en la presa de Valle de Bravo y forman parte del río Temascaltepec, tal como Cerro Gordo, el Cerro La Escalerilla, Casas Viejas y la cañada Los Saucos, entre los 19° 07' y 19° 10' latitud norte y 100° 05' y 100° 10' longitud oeste, a una altitud entre los 2,000 y 2,620 m (INEGI, 1998) (Figura 1).
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Fisiográficamente Valle de Bravo se encuentra en la porción suroeste de la Faja Volcánica Transmexicana, correspondiente a la subprovincia fisiográfica Mil Cumbres, que es el sistema de topoformas más importante de esta provincia, con lomeríos de colinas redondeadas y mesetas de basalto (SPP, 1981). La zona oriental de la cuenca de Valle de Bravo se formó en diferentes episodios volcánicos; entre el Mioceno medio y tardío y posteriormente entre el Pleistoceno medio y el Holoceno. En el área de estudio los principales cerros como El Gordo y La Escalerilla están constituidos por escudos volcánicos monogenéticos de roca ígnea extrusiva máfica a intermedia, cubiertas por depósitos piroclásticos como tobas. En los alrededores de la presa de Valle de Bravo se encuentran depósitos superficiales neogénicos (Gómez–Tuena et al., 2005; Ferrari et al., 2007).
Los suelos que prevalecen son de tipo andosol y acrisol órtico; el primero deriva de cenizas volcánicas, se distribuye en la zona montañosa y presenta dos subtipos: húmico y ócrito. El acrisol órtico se caracteriza por ser moderadamente susceptible a la erosión y se encuentra en las partes bajas y llanas fundamentalmente. Los leptosoles de roca ígnea afloran en forma de peñascos y taludes de muy poca extensión en las partes altas de los cerros Gordo y La Escalerilla (SPP, 1981).
De acuerdo a los datos de la estación meteorológica San Juan Guadalupe Hacienda, Valle de Bravo (19°11' N – 100°07' O a 2,445 m s.n.m.), escogida por la cercanía geográfica y de altitud con el área de estudio, el clima es templado subhúmedo. Por el régimen de humedad es el más húmedo de los subhúmedos, con precipitación anual promedio de 1,001 mm, la temporada de lluvias se presenta de mayo a octubre y los meses secos de noviembre a abril. La temperatura promedio anual es de 13.7 °C, el mes más cálido es mayo (15.9 °C) y el más frío enero (11.4 °C). Según García (2004), la fórmula climática correspondiente es Cb(w2)(w)(i')g (Figura 2). Las estaciones meteorológicas de Temascaltepec (1,800 m s.n.m.) y de Valle de Bravo (1,869 m s.n.m.), posicionadas de frente al sistema orográfico–convectivo de humedad que proviene de la cuenca del río Balsas (Jáuregui–Ostos y Vidal–Bello, 1981), indican que durante los meses de lluvias, unas cuantas horas del día pueden presentar neblinas, las cuales suman de 5 a 8 días al año.
El área de estudio contiene numerosos arroyos que nacen en los cerros de la porción sur de la cuenca de Valle de Bravo. El agua es almacenada en un sistema de tres presas (Valle de Bravo, Colorines y Santo Tomás), mismo que pertenece a la subcuenca del río Pungarancho–Temascaltepec, afluente del río Cutzamala y que desemboca, por el margen septentrional, al río Balsas. Este sistema de presas es el más importante almacén de agua en el área central de la Faja Volcánica Transmexicana y provee de servicios turísticos y parte importante de la electricidad y agua a las ciudades de Cuernavaca, Distrito Federal y Toluca (SPP, 1981).
Protocolo de maestreo. El trabajo de campo se realizó entre agosto de 1991 a diciembre de 1993 y de enero del 2003 a marzo del 2006. El material botánico se procesó mediante las técnicas convencionales para cada grupo taxonómico, de acuerdo a los criterios propuestos por Lot y Chiang (1986). En total se recolectaron cerca de 900 ejemplares, de los cuales se obtuvieron, además de los datos de geoposición, los siguientes:
a) Hábitat, de acuerdo al tipo de vegetación (Rzedowski, 2006): bosque mixto de Pinus – Quercus con elementos mesófilos, bosque mesófilo de montaña y vegetación secundaria derivada de la remoción de estos bosques.
]]> b) Forma biológica según el sistema propuesto por Raun–kiaer y modificado por Mueller–Dombois y Ellenberg (1974): terófito, criptófito, hemicriptófito, caméfito, fanerófito cespitoso, fanerófito escaposo, epífito, liana, parásita o hemiparásita e hidrófito.
El material botánico fue determinado mediante el uso de floras regionales y literatura especializada; el nombre fue corroborado mediante la comparación con material herborizado determinado por especialistas de los distintos grupos taxonómicos en los herbarios de la Facultad de Estudios Superiores Iztacala de la Universidad Nacional Autónoma de México (IZTA) y de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (ENCB). Los ejemplares fueron depositados como referencia en los herbarios mencionados.
Para obtener indicadores ambientales se recopiló, para cada especie, la siguiente información a partir de la literatura:
a) Flora sinantrópica: malezas, plantas silvestres que prosperan en ambientes antrópicos (Villaseñor–Ríos y Espinosa–García, 1998); introducidas, plantas no nativas de México de acuerdo a Villaseñor y Espinosa–García (2004) y de disturbio (recurrentes), especies que incrementan su población en claros y bordes de bosques (Rzedowski et al., 2001).
b) Distribución geográfica, obtenida a partir de las floras regionales y de la base de datos Tropicos.org, del Missouri Botanical Garden.
c) Especies que ameritan atención especial por ser raras, endémicas o estar dentro de alguna categoría de riesgo dentro de la Norma Oficial Mexicana–059 (SEMARNAT, 2010) y la Lista Roja de la IUCN (2010).
Los datos anteriores, se organizaron en una matriz de datos, donde el listado florístico siguió el esquema de Smith et al. (2006) para los pteridobiontes y de Calderón–de Rzedowski y Rzedowski (2001) para espermatobiontes.
Se utilizó el índice de biodiversidad taxonómica (IB), definido por el número de especies dividido entre logaritmo natural del área en km2 (IB = S/lnA, donde S será el número de especies registradas y A el tamaño del área) para comparar la riqueza florística del BMM en Avándaro contra el de otros sitios con BMM en la República Mexicana (Squeo et al.,1998).
Finalmente, la caracterización y descripción del bosque se realizó tomando en cuenta las especies dominantes y su fisonomía. Con la finalidad de ilustrar la estructura de la vegetación, se llevó a cabo un diagrama del perfil del arbolado. Este se diseñó a partir de un rectángulo de 60 × 8 m que se colocó transversalmente a la cañada de Casas Viejas. Se utilizó como base un plano topográfico local de escala 1:200.
]]>Resultados
Listado florístico. Se obtuvo un listado compuesto de 391 especies, que pertenecen a 245 géneros y 98 familias (ver Apéndice). De las familias encontradas, una pertenece a Lycopodiophyta, 11 a Polypodiophyta, una a Pinophyta y el resto a Magnoliophyta. Las familias representadas con 10 o más especies son: Asteraceae (74 spp., 18.9%), Poaceae (22, 5.6%), Fabaceae (21, 5.4%), Lamiaceae (20, 5.1%), Orchidaceae (16, 4.1%), Fagaceae y Solanaceae (11, 2.8% cada una). En estas siete familias se concentra aproximadamente el 48% de las especies encontradas (Figura 3).
Composición florística. En la localidad de Avándaro, el BMM prospera principalmente en las laderas de orientación norte y aquellas cercanas a los arroyos. Algunos elementos higrófilos del BMM penetran al bosque mixto de Pinus–Quercus dado que ambos tipos de vegetación forman un gradiente con respecto a la humedad. La vegetación natural se encuentra fragmentada por terrenos que han sido utilizados para actividades agropecuarias o bien, zonas semiurbanas dotadas de elementos arquitectónicos y jardines (Figura 1).
El bosque de Pinus–Quercus aledaño al BMM está compuesto de dos estratos arbóreos; el primero, con altura entre 20 y 30 m, está dominado por especies de Pinus (P. douglasiana y P. teocote); el segundo, con una altura entre los 8 y 15 m, está representado por varias especies de Quercus (principalmente Q. scytophylla) y elementos higrófilos muy separados entre sí y propios del BMM como Cleyera integrifolia, Oreopanax xalapensis, Styrax argenteus, Symplocos citrea y Ternstroemia lineata subsp. lineata. En los sitios conservados los estratos arbustivo y herbáceo son escasos, fundamentalmente debido a que el suelo se encuentra cubierto por una capa densa de hojarasca.
El BMM presenta tres estratos arbóreos; el superior, entre los 20 y 40 m de altura, puede presentar dos niveles y está compuesto por Carpinus caroliniana, Dendropanax arboreus, Quercus candicans, Q. laurina y Zinowiewia integerrima; en el estrato inferior, entre los 5 y 15 m, dominan especies como Cornus disciflora, Clethra spp., Cleyera integrifolia, Oreopanax xalapensis, Styrax argenteus y Ternstroemia lineata subsp. lineata. Esporádicamente se pueden encontrar individuos de Dendropanax arboreus, Fraxinus uhdei, Garrya laurifolia y Meliosma dentata (Figura 4).
Riqueza florística. El área de estudio presenta una riqueza florística de 133.51 especies/km2. La comparación con respecto a otros BMM de México no es del todo exacta debido a varios aspectos: la complejidad del mosaico que forma el BMM y los límites difusos con respecto a la vegetación aledaña, el esfuerzo de muestreo diferencial entre los autores y la inexactitud en el cálculo de los límites del área de estudio. Aún con estas fuentes de errores, se estima que la riqueza florística de Avándaro es elevada (Cuadro 1).
Distribución geográfica de las especies. El 40.4% de las especies son de amplia distribución, es decir, rebasan los límites políticos y biológicos de México (Megaméxico 3 según Rzedowski, 1991); de éstas, la mayor parte se comparten con Sur y Centroamérica (19.9 y 9.71% respectivamente). El 27.4% del total se encuentra dentro de los límites biológicos de México (Megaméxico 3 según Rzedowski, 1991), entre ellas destacan las endémicas a Megaméxico 2 (Rzedowski, 1991) que representan el 17.7%. El 32.2% de la flora se restringe a los límites políticos de México, donde 10.5% es endémica a la provincia de la Faja Volcánica Transmexicana y a la cuenca del río Balsas (Cuadro (2) 3). Ocho especies son endémicas locales, con una distribución restringida al estado de México y sus colindancias con Michoacán, Morelos o Distrito Federal (ver Apéndice).
Formas biológicas. Los hemicriptófitos son la forma de vida dominante con participación decreciente de fanerófitos, criptófitos, caméfitos y epífitos. Las lianas, parásitas e hidrófitos son muy escasos, mientras que los terófitos tienen una representación similar a la de los fanerófitos (Figura 5).
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Flora sinantrópica. Se puede estimar que cerca del 62% de las especies son propias de la vegetación natural y el 38% restante son plantas indicadoras de las actividades humanas en la región. La mayoría de estas son clasificadas como malezas por Villaseñor–Ríos y Espinosa–García (1998) (Cuadro 2).
Especies que ameritan atención especial. Se encontraron cinco especies enlistadas en la NOM–059 (SEMARNAT, 2010) (dos en peligro de extinción, dos amenazadas y una con protección especial) y ocho en listados internacionales (IUCN, 2010, véase Apéndice). Se deben considerar también a las ocho especies endémicas locales mencionadas arriba.
Discusión
El conocimiento florístico del BMM de Avándaro en el municipio de Valle de Bravo es pobre, por lo que este trabajo representa un primer esfuerzo para obtener una lista florística del área y un diagnóstico ambiental en lo general.
La disposición en que se presentan las tres principales familias en la comunidad estudiada (Asteraceae, Fabaceae y Poaceae), es semejante al citado por Rzedowski (1991) para todo el país. El resto de las familias importantes en Avándaro se alejan del normal mexicano y están ligadas al tipo climático del área de estudio; Orchidaceae y Fagaceae son propias de la zona ecológica montañosa templada sub–húmeda a húmeda del interior de la República. Fagaceae (especialmente el género Quercus) es cuantitativamente importante en el BMM (Rzedowski, 1996) y sobre todo en la Faja Volcánica Transmexicana (Miranda, 1947). En la zona de estudio, Orchidaceae ocupa el cuarto lugar (4.5% de la flora), cifra inferior a lo que se reporta en otros sitios ubicados en las vertientes de barlovento de las sierras Madre Oriental y del Sur, lo que permite vislumbrar la menor humedad que caracteriza a los BMM de la sierra de Temascaltepec. La anterior afirmación se refuerza al comparar los datos de la estación meteorológica de Tlanchinol, Hgo., donde Orchidaceae representa el 7.5% de la flora (Ponce–Vargas et al., 2006); aquí se presentan 57 días de neblina y 2,324 mm de lluvia acumulada al año, a diferencia de los 5 a 8 días y 1,000 mm que se reportan en Avándaro.
El BMM de Avándaro se caracteriza por ser, como todos los bosques de la porción occidental de la Faja Volcánica Transmexicana, pobre en elementos higrófilos; están escasamente representadas o ausentes Araliaceae, Clusiaceae, Cyatheaceae, Juglandaceae, Lauraceae, Melastomataceae y Polypodiaceae, así como géneros propios de los BMM de la vertiente del Golfo de México como Drymis, Podocarpus y Liquidambar styraciflua. Por otro lado, están presentes algunos géneros de afinidades boreales como Carpinus, Cornus y Prunus totalmente ausentes en algunos BMM del sureste del país (Acosta–Castellanos, 1997). Estas diferencias en la composición florística, según el análisis fenético realizado por Acosta (2004), agrupan a los BMM de la Faja Volcánica Transmexicana en un conjunto aislado al resto de los BMM de México.
A su vez, el carácter templado subhúmedo del BMM de Avándaro limita el desarrollo de especies como Abies religiosa, Acer negundo, Cupressus spp., Ardisia compressa, Bocconia arborea, Ilex tolucana, Ostrya virginiana, Phoebe ehrenbergii, Phyllonoma laticuspis, Sambucus mexicana y Saurauia reticulata, entre otras, que están reportadas en sitios cercanos más fríos o más cálidos de la cuenca de México o de la propia cuenca del río Balsas por Miranda (1947), Rzedowski (1970), Luna et al. (1989) y Torres–Zúñiga y Tejero–Díez (1998). Sin embargo, la presencia en el BMM de Avándaro de géneros arbóreos propios del BMM de México (Rzedowski, 1996) como Alnus, Carpinus, Clethra, Cleyera, Cornus, Dendropanax, Fraxinus, Meliosma, Oreopanax, Styrax, Symplocos, Ternstroemia y Zinowiewia, permite diferenciar esta comunidad de los bosques de encino húmedo, que se encuentran en el mismo piso altitudinal, generalmente dominados por Quercus candicans y/o Q. scytophylla en la cuenca del río Balsas.
]]> En conjunto, la flora en Avándaro muestra un patrón de distribución típico para los BMM de México y el porcentaje de endemismo a los límites políticos del país (32.2%) es igual al pronosticado por Rzedowski (1991). Un amplio contingente se extiende hacia América Central y del Sur, mientras que los elementos norteños son escasos (Luna et al., 1989, 1994; Acosta–Castellanos, 1997).Dado que las formas biológicas son la expresión adaptativa de las plantas a las presiones que ejerce el medio ambiente (Mueller–Dombois y Ellenberg, 1974; Krebs, 1985), entonces el espectro florístico proporciona datos interesantes de la historia biológica de la región. En el área de estudio, este espectro muestra semejanza al descrito como normal para los bosques de Pinus y de Quercus de la zona templada subhúmeda en México (Rzedowski, 2006), donde los hemicriptófitos son la forma de vida relevante. Sin embargo, los fanerófitos escaposos y epífitos tienen un porcentaje más elevado que en los bosques templados del mismo piso altitudinal probablemente favorecido por el carácter higrófilo en la zona de estudio. Por otro lado, los epífitos están mejor representados que en los bosques de la zona cálida, no así los fanerófitos escaposos (Challenger, 1998).
En cuanto al índice de biodiversidad taxonómica, el BMM de Avándaro presentó una riqueza elevada, comparada con otras zonas de la misma región biogeográfica, pero menor a la existente en los BMM del Golfo de México. Ello es producto de la menor humedad promedio en la parte occidental de la Faja Volcánica Transmexicana con respecto a la del Golfo de México (Velázquez et al., 2000) o la sierra Madre del Sur. A su vez, el carácter elevado de riqueza del BMM estudiado con respecto a otros bosques en la Faja Volcánica Transmexicana/cuenca del río Balsas probablemente se deba al grado de heterogeneidad del ambiente y a la gran cantidad de cauces fluviales. En términos de conservación regional, este aspecto es relevante dado que en un área pequeña se alberga una importante cantidad de especies, que incluye elementos endémicos, así como especies protegidas por normas nacionales e internacionales.
Aunque la vegetación y flora del BMM en el municipio de Valle de Bravo son relevantes en términos biológicos y de servicios ecosistémicos, este bosque ha sido severamente impactado; el mayor deterioro ha sido causado por el aumento de las zonas urbanas producto del desarrollo turístico, la tala a baja escala y las actividades agropecuarias (Bonfil y Madrid, 2006). El cambio de uso de suelo se ve reflejado en la existencia de un contingente importante de especies propias de zonas impactadas por actividad antrópica (38% de las especies), v. gr. la sobrerrepresentación de las familias Lamiaceae y Solanaceae (Rzedowski, 1991; Calderón–de Rzedowski y Rzedowski, 2001) y la elevada presencia de la forma de vida terófita, propia de las zonas áridas y semiáridas, así como de hábitats abiertos temporalmente (Shimwell, 1971).
Por lo anterior, la zona de estudio tiene un estado de conservación bajo. Estos remanentes de BMM están fuertemente amenazados por el cambio de uso de suelo, lo que concuerda con el análisis realizado por la CONABIO (2010). El peligro potencial de este cambio de uso de suelo podría ser contraproducente para las propias actividades económicas de la región y de las grandes ciudades que son abastecidas de agua y electricidad (SEMARNAT, 2005; Bonfil y Madrid, 2006). Sin embargo, los remanentes de BMM y vegetación acompañante pueden recuperarse y conservarse con un manejo apropiado.
Agradecimientos
Parte de este trabajo fue la tesis de licenciatura de la primera autora. Se agradece a los curadores de los herbario IZTA y ENCB, Carlos Rojas Zenteno y Luz María Arreguín–Sánchez respectivamente, por permitir el acceso a sus colecciones. Ernesto Aguirre León auxilió en la determinación de orquídeas y Silvia Romero Rangel revisó la determinación de los encinos. Katia Juárez nos auxilió en la actualización de la lista florística. Luis Rangel y Canek Ledesma Corral ayudaron en la formación del diagrama de perfil.
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