Riqueza y diversidad de árboles del bosque tropical caducifolio en la depresión central de chiapas

Tree species richness and diversity of the seasonally dry forest in Central Depression of Chiapas

Ana Guadalupe Rocha–Loredo, Neptalí Ramírez–Marcial¹ y Mario González–Espinosa

Departamento de Ecología y Sistemática Terrestres, El Colegio de la Frontera Sur. ¹ Autor para correspondencia: nramirezm@ecosur.mx

Resumen

Se evaluó la diversidad de árboles contenida en 96 parcelas circulares de 0.1 ha, distribuidas en un intervalo altitudinal entre 441 y 1,740 m en la Depresión Central de Chiapas. Las parcelas se clasificaron mediante un análisis de agrupamiento jerárquico y se ordenaron a lo largo de un gradiente ambiental por medio de un análisis de escalamiento multidimensional no métrico (NMDS). La clasificación permitió reconocer cinco asociaciones vegetales, tres de ellas correspondientes al bosque tropical caducifolio (BTC) y dos a los bosques de Quercus. La riqueza regional está representada por un total de 233 especies, en 152 géneros y 57 familias botánicas. La contribución de las parcelas a la diversidad total fue mayor en las asociaciones del bosque tropical caducifolio que en las de Quercus. La composición de especies estuvo dominada por individuos de etapas sucesionales tardías en las asociaciones del BTC (40–56%), en tanto que en los bosques de Quercus la mayor contribución fue de especies secundarias (46–54%). La ordenación (NMDS) mostró una relación significativa de las parcelas con 10 de 12 variables climáticas, de las cuales el promedio anual de la temperatura media del mes más caliente (r² = 0.74, P <0.001) y la precipitación media anual (r² = 0.85, P<0.001) fueron las más importantes. A pesar de que en la Depresión Central de Chiapas persiste menos del 2% de la cobertura forestal, la diversidad de árboles es relativamente alta, debido a la heterogeneidad ambiental que promueve el recambio de especies a nivel regional.

Palabras clave: Asociaciones vegetales, heterogeneidad, evapotranspiración real, Quercus NMDS, sucesión ecológica.

Abstract

Tree diversity in the Central Depression of Chiapas was evaluated through 96 circular plots (0.1 ha each) distributed along to altitudinal range between 441 and 1740 m. Hierarchical cluster analysis helped to identify five plant associations; three of them corresponds to the tropical dry forests (TDF), and two Quercus forest. Regional richness included a total of 233 species, 152 genera and 57 botanical families. The contribution of local plots to the total diversity was highest in the TDF associations than in the Quercus forest associations. Species composition was dominated by individuals of late successional stages in the TDF (40–56%), while greatest contribution was secondary species in the Quercus forests (46–54%). Ordination showed a significant correlation plots with 10 of 12 climatic variables, which the average annual mean temperature of warmest month (r² = 0.74, P <0.001) and mean annual precipitation (r² = 0.85, P <0.001) were the most important. Although the Central Depression of Chiapas remains less than 2% of its forest cover, tree diversity is relatively high due to environmental heterogeneity which promotes species turnover at the regional level.

Key words: Actual evapotranspiration, Plant associations, environment heterogeneity, NMDS ordination, Quercus, succession.

Se considera que Chiapas es la segunda entidad federativa de México con mayor diversidad florística (Breedlove, 1981), aunque regiones como la Depresión Central (DCCh) no han sido completamente descritas en su composición florística y estructura (Reyes–García y Sousa, 1997). Históricamente la vegetación dominante en la región corresponde a la del Bosque Tropical Caducifolio (BTC, sensu Rzedowski, 1978) y poco se han estudiado las relaciones florísticas con otros tipos de vegetación con los cuales comparte condiciones ambientales similares, como un periodo más o menos prolongado de sequía estacional (4–6 meses). Ricker et al. (2007) estimaron que aunque para el año 2000 este tipo de vegetación era el más representado (10.8% de la superficie forestal del país), al mismo tiempo era de los más afectados por la deforestación a nivel nacional. Las cifras indican que poco menos del 30% de la cobertura original aun persiste en el país, principalmente a lo largo de la vertiente del Pacífico (Trejo y Dirzo, 2000, Ricker et al., 2007). La condición del BTC es aún más crítica en la DCCh, pues estimaciones indican que en la actualidad persiste menos del 5% de cobertura forestal original (R. Vaca–Genuit, datos no publicados). Aún en esta condición de alta fragmentación, la vegetación actual incluye varias asociaciones distribuidas a lo largo de distintos gradientes climáticos, edáficos, fisiográficos y de disturbio.

La asociación es la unidad conceptual base de la clasificación fitosociológica, que expresa la composición florística general de un conjunto de comunidades vegetales homogéneos estrechamente relacionadas con una determinada región (Font Quer, 2001) y representan grupos florísticos basados en la dominancia de las especies vegetales sensu Beard (1955). Algunas de las comunidades más reconocidas dentro de la DCCh, se corresponden parcial o totalmente con la Selva Baja Caducifolia, Selva Mediana Subcaducifolia, Bosque de Pino–Encino, Encinares (Miranda y Hernández, 1963) o Bosque de Quercus (Rzedowski, 1978). Esta dificultad para precisar los límites entre comunidades de los bosques secos ya han sido señalados con anterioridad (por ej., Pennington et al., 2009; Pérez–García et al., 2009) y reflejan el limitado esfuerzo de muestreo en la región.

En el estudio de los patrones de distribución de la diversidad, se han generado hipótesis que postulan que el principal factor que controla los gradientes de riqueza de especies a nivel global resulta directa o indirectamente de gradientes climáticos (Currie y Paquin, 1987; Stephenson, 1990; O'Brien, 1993; Francis y Currie, 2003). A nivel local pueden influir los factores edáficos (Huston, 1993), o factores microclimáticos en gradientes de luz y temperatura (Godefroid et al., 2006), o la interacción entre gradientes de intensidad de competencia y disturbio (Huston, 1979). Se ha propuesto que otras variables climáticas derivadas de la temperatura y la precipitación pueden ofrecer una explicación con bases más biológicas, como la evapotranspiración real (Wright, 1983; González–Espinosa et al., 2005; 2008) o la evapotranspiración potencial (Palmer y Havens, 1958; Trejo y Dirzo, 2002). En el presente estudio se analizaron los efectos de algunas variables ambientales a nivel regional para explicar la riqueza y diversidad de árboles a nivel local y de toda la región del centro de Chiapas.

Por otro lado, la necesidad de interpretar las respuestas ecofisiológicas de las especies con respecto al ambiente, ha llevado a proponer su clasificación en grupos funcionales, independientemente de su clasificación taxonómica. Las especies se agrupan de acuerdo con su funcionalidad y atributos relevantes con su capacidad de establecimiento y crecimiento bajo condiciones ambientales específicas (Ramírez–Marcial et al., 2008). En Chiapas ha sido posible reconocer grupos funcionales para condiciones ambientales y (o) de disturbio específicas de temperatura y precipitación en áreas de bosque de pino–encino y mesófilo de montaña (por ej., González–Espinosa et al., 1997; Ramírez–Marcial et al., 2005; 2008). No tenemos conocimiento de un intento similar para las especies del bosque tropical caducifolio y asociaciones relacionadas, aunque recientemente se ha identificado la necesidad de incorporar el enfoque sucesional en los estudios de los bosques tropicales secos (Quezada et al., 2009). Un método que utiliza el estado sucesional de una especie como una buena aproximación de la diversidad funcional de una comunidad vegetal, nos permite entender aspectos más dinámicos de la comunidad y complementa lo que el análisis basado solamente en la riqueza de especies (Rozza et al., 2007). De acuerdo con lo anterior, en este estudio se analiza la contribución de tres grupos de especies con distinta afinidad sucesional: pioneras, secundarias iniciales y secundarias tardías (Rozza et al., 2007), dentro de las asociaciones identificadas y se discuten las implicaciones de ello en relación con los patrones de perturbación de la vegetación en la región de estudio.

Materiales y métodos

Area de estudio. La Depresión Central de Chiapas (DCCh) se ubica entre los 17° 59' – 14° 32' de latitud norte y 90° 22' – 94° 14' de longitud oeste (Figura 1). Comprende más de 280 km de largo y hasta 70 km de ancho (aproximadamente 9000 km²), con variaciones altitudinales que van desde los 400–1,500 msnm (Müllerried, 1957). La región está completamente rodeada por áreas montañosas húmedas y cálidas en transición con zonas boscosas más frías y secas que le proporcionan una clara y franca zonación respecto a otras regiones donde se presenta el BTC. Los estratos geológicos corresponden en su mayoría a calizas marinas y pizarras del mesozoico. Los suelos son fértiles en general, ya que la mayoría son de origen aluvial, profundos, aunque en las zonas de lomeríos los suelos son delgados y pedregosos (INEGI, 2000). Los tipos de vegetación original, dominados por el Bosque Tropical Caducifolio (Rzedowski, 1978) o Selva Baja Caducifolia y mediana subcaducifolia (Miranda y Hernández–X., 1963), han sido sustituidos en su mayoría por vegetación secundaria debido al pastoreo, el manejo del fuego, la construcción de embalses (La Angostura y Chicoasén) y la apertura de la tierra al cultivo y centros de población humana (INEGI, 2000). Únicamente en ciertas áreas protegidas como cañadas y zonas con alta pendiente se presentan reductos de vegetación con menor evidencia de la influencia humana.

Muestreo de la vegetación. Se analizaron la composición florística y abundancia de árboles contenida en 96 parcelas circulares de 0.1 ha cada una (sensu Ramírez–Marcial et al., 2001). Las parcelas se localizaron en diferentes localidades ubicadas entre 441–1740 m de altitud. En cada parcela se registró la ocurrencia, abundancia y el diámetro de todos los individuos >10 cm de diámetro a la altura del pecho (DAP). La estructura de la vegetación se analizó con base en los valores relativos de la densidad y área basal de los árboles para obtener un índice de valor de importancia (Müller–Dombois y Ellenberg, 1974). Durante el muestreo en campo, se elaboró un catálogo itinerante consistente en muestras vegetativas o reproductivas de cada una de las morfoespecies. Dichas muestras se colocaron en dos folios de papel secante con un número de identificación consecutivo conforme se iban incorporando en el muestreo. Cuando fue posible, se realizó la colecta botánica de aquellos ejemplares con estructuras reproductivas y conjuntamente con el material del catálogo itinerante se determinó mediante cotejo con ejemplares en el herbario de ECOSUR, Unidad San Cristóbal. Los nombres taxonómicos fueron corroborados con la base de datos del Jardín Botánico de Missouri W3TROPICOS <www.tropicos.org>.

Análisis de datos. Se construyó una primera matriz de datos con la densidad y área basal de los individuos de cada especie en las 96 parcelas; la otra matriz consistió de 12 variables ambientales. Las variables climáticas se tomaron de Worldclim–Bioclim <www.worldclim.org> con una resolución espacial de 1 km², que se generan por medio de interpolación de datos de estaciones meteorológicas y fueron desarrollados para todo el mundo (Hijmans et al., 2005). La evapotranspiración real anual (ETRA) se calculó para cada parcela de acuerdo con el modelo de Turc (1954): ETRA=P/[0.9+(P/L)^1/2, donde L=300 + 25 T + 0.05 T³, P=precipitación pluvial anual y T= temperatura media anual. La ETRA es considerada como una medida de la cantidad de agua de lluvia disponible a las plantas bajo temperaturas propicias para su crecimiento (Rosenzweig, 1968) y se parte de la premisa que un eje de recursos más amplio (energía, agua, nutrimentos) puede permitir la existencia de un mayor número de individuos, y por tanto, de un mayor número de especies (Wright, 1983; Ricklefs, 1987; Rosenzweig y Abramsky, 1993; Currie et al., 2004).

Con la primera matriz se realizó la clasificación jerárquica de la vegetación mediante un análisis TWINSPAN (Two Way Indicator Species Analysis; Hill, 1979) con el programa PC–ORD versión 4.17 (McCune y Mefford, 1999). Este método se basa en el concepto de que un grupo de sitios (parcelas) puede tener un grupo correspondiente de especies indicadoras. Esta división entre grupos es equivalente a un análisis de correspondencia, donde cada muestra es dividida dicotómicamente en un grupo negativo y positivo que corresponde a sus valores característicos (eigenvalues) del primer eje de la ordenación y define la pertenencia a uno u otro grupo (Leps y Smilauer, 2003). La separación de grupos se decidió después de los tres primeros niveles de corte. Alternativamente al análisis de TWINSPAN, se realizó un análisis de agrupamiento jerárquico, aplicado a una matriz de disimilitud obtenida con los datos de densidad por el método de Ward y procedimiento de agrupamiento promedio sin ponderación (UPGMA), por ser uno de los métodos que introduce menor distorsión en la distancia entre agrupamientos respecto a la matriz de distancia original (Oksanen, 2010). De éste análisis se obtuvo un dendrograma cuya escala vertical (valores entre 0 y 1) expresa la disimilitud entre sitios, donde valores cercanos a cero representan mayor similitud (Oksanen, 2010). Para determinar el número de grupos en el dendrograma se utilizó la función "hclust" de la rutina vegan para desplegar gráficamente el número de grupos (Oksanen, 2010) operada desde el programa R (R Development Core Team, 2010) y posteriormente se inspeccionó su correspondencia con el resultado del análisis de TWINSPAN. Para los cinco grupos de vegetación, se construyó una curva de acumulación de especies–área.

Para la ordenación indirecta de las parcelas, se realizó un análisis de escalamiento no métrico multidimensional, NMDS (Non–metric Multidimensional Distance Scaling) el cual utiliza la matriz de disimilitud entre parcelas; éste método se considera uno de los más efectivos para ordenar datos ecológicos al no requerir el supuesto de relación lineal entre las variables. Aunque este análisis tiene la desventaja de encontrar más de una solución, es necesario realizar un procedimiento de reiteración hasta encontrar el valor de tensión (stress) más pequeño. Para ello se utilizó un procedimiento automatizado incluido en la función "metaMDS" dentro de la rutina MASS operada desde el programa R. Finalmente, se graficaron los dos primeros ejes de la ordenación y sobre éstos se sobrepusieron los grupos obtenidos en el dendrograma.

El método de interpretación de los grupos (asociaciones) es ajustar los vectores de las variables ambientales sobre los ejes de ordenación con la función "envfit". Para tal fin se usaron las 12 variables ambientales para obtener un valor de correlación y significancia de cada una a lo largo de los ejes de la ordenación. El valor de significancia se basa en permutaciones aleatorias de los datos y si estos tienen un mayor ajuste que el de los vectores, estos se consideran no significativos (Oksanen, 2010).

Para cada parcela se calculó la diversidad con el índice de Shannon–Wiener (H, base logaritmo natural) y el índice de uniformidad (H/ln(S), donde S= la riqueza de especies (Rosenzweig, 1995). Para evaluar la contribución de cada parcela a la diversidad regional, seguimos las recomendaciones de Lu et al. (2007) para diferenciar la diversidad local dentro y entre unidades de muestreo. Para ello utilizamos un procedimiento de repartición aditiva de la diversidad y distintividad (exclusividad) de unidades. Finalmente se analizó la diversidad considerando la afinidad sucesional de las especies entre las asociaciones vegetales. Todos los análisis se obtuvieron con la función "contribdiv" contenida en el paquete BiodiversityR (Kindt, 2009).

Resultados

A nivel regional y considerando 96 parcelas (se excluyó la parcela 44 por errores de captura), se registraron 5327 individuos mayores de 10 cm de DAP, pertenecientes a 233 especies, 152 géneros y 56 familias botánicas (Apéndice 1). Las familias con más especies fueron Fabaceae (33 especies), Euphorbiaceae (14), Malvaceae (11) y Rubiaceae (10). De las familias restantes, 19 de ellas estuvieron representadas por una sola especie (Apéndice 1).

Todas las asociaciones están representadas por diferente número de parcelas y todas ellas mostraron un aumento en el número acumulativo de especies con el incremento en el número de parcelas por asociación (Figura 3). El número promedio de especies por parcela varió entre 13 y 18 especies para las asociaciones del BTC y contrastó con la riqueza por parcela registrada en las dos asociaciones de los bosques de Quercus (4–6 especies por parcela; Cuadro 1) La diversidad de árboles fue estadísticamente diferente entre las asociaciones (índice de Shannon: F_4,91 = 43.2, P< 0.001). La asociación de Matayba oppositifolia (A. Rich.) Britton –Ternstroemia tepezapote Schltdl. & Cham., fue la que mostró la mayor diversidad de shannon–Wiener y uniformidad, seguida de la asociación de Leucaena diversifolia (schltdl.) Benth. – Ceiba aesculifolia (Kunth) Britten & Baker f., Bursera simaruba (L.) Sarg. – Cochlospermum vitiifolium (Willd.) Spreng., Quercus polymorpha Schltdl. & Cham. – Quercus segoviensis Liebm., y por último la asociación de Quercus peduncularis Née – Pinus oocarpa Schiede ex Schltdl. (Cuadro 1).

Al analizar la contribución de la diversidad local (a nivel de parcelas) a la diversidad regional (total de las 96 parcelas) se detectó que cada parcela contribuye de manera considerable a la diversidad local, al contener varias especies exclusivas. El coeficiente de diferenciación en escala de 0–1, fue de 0.949 y según Lu et al. (2007) esto significa que la diversidad regional está repartida en todos los sitios o parcelas. La figura 4, muestra como en términos absolutos y relativos la contribución de cada parcela dentro de las cinco asociaciones vegetales, donde resalta que la asociación de Matayba oppositifolia–Ternstroemia tepezapote es la que tiene mayor contribución de especies exclusivas a la diversidad total, en tanto que la de menor contribución corresponde a la de Quercus peduncularis– Pinus ocarpa, expresada por los valores relativos negativos en el panel inferior de la figura 4 y que se interpreta que su contribución como asociación es inferior al promedio de todas las parcelas.

En general, la composición de las especies por su afinidad sucesional fue significativamente diferente entre las asociaciones (Pearson %² = 19.82, 8 g.l., P = 0.011). La composición de especies estuvo dominada por individuos de etapas sucesionales tardías en las tres asociaciones del BTC (40–56%), en tanto que en los bosques de Quercus la mayor contribución fue de especies secundarias (46–54%; Cuadro 2).

Discusión

La vegetación de la Depresión Central de Chiapas a pesar de ser considerada convencionalmente como una sola identidad florística (por ej., Reyes–García y Sousa, 1997; Rzedowski, 1978; Breedlove, 1981), en realidad es un conjunto de diversas asociaciones de vegetación representadas en los cinco grupos definidos por el análisis de agrupación. Hay que recordar las analogías y similitudes fisonómicas entre diferentes comunidades vegetales como la Selva Baja Caducifolia, Selva Mediana Subcaducifolia, Bosque de Pino–Encino, e incluso Encinares (Miranda y Hernández–X., 1963) y Bosque de Quercus (Rzedowski, 1978). Varios autores han hecho distintos esfuerzos de clasificación de la vegetación del bosque tropical caducifolio y su delimitación geográfica en México; por ejemplo Rzedowski (1978), Trejo y Dirzo (2002), Becerra (2005) y para bosques secos de Mesoamérica (Barrance et al., 2009) y del continente americano (pennington et al., 2009). Las asociaciones vegetales obtenidas en este estudio corresponden geográficamente a la clasificación de estos autores. Aunque en nuestro caso, se han incluido dos asociaciones cuya composición está dominada por especies con afinidad boreal (principalmente los bosques de Quercus y Pinus–Quercus), climáticamente comparten los mismos atributos del bosque seco y este criterio ha sido utilizado en sentido amplio para denotar a los bosques tropicales secos estacionales (Pennington et al., 2009).

En términos florísticos, la familia con mayor número de especies en la vegetación muestreada fue Fabaceae, lo cual coincide con los resultados de otros estudios en bosques secos en otras regiones en México a nivel local como Chamela en Jalisco (Lott et al., 1987), Colima (Salinas–Melgoza, 2007), la cuenca del Balsas en Guerrero (Pineda–García et al., 2007), la sierra de Nizanda en Oaxaca (Pérez–García et al., 2001). Sin embargo, en términos de la contribución del Índice de Valor de Importancia (IVI), la familia Fagaceae fue la más representativa (IVI= 38.3%) dentro de las asociaciones ubicadas a mayor altitud. Algunos géneros como Quercus y Bursera pertenecn a diferente origen fitogeográfico que permiten reconocer fisonómicamente a los bosques secos de montaña (dominados por Quercus) y los bosques cálido–secos (representados por Bursera), pero en varias parcelas ambos géneros estuvieron presentes compartiendo dominancia, lo cual sugiere que en el muestreo se incluyeron zonas de transición entre el BTC y los bosques templados y estacionales.

Entre las cinco asociaciones obtenidas se encontró que la diversidad de especies arbóreas fue mayor en la asociación Mat.opo–Ter.tep; está formada por varias especies que no aparecen en las demás asociaciones. Por su ubicación, el ambiente es más húmedo y favoreció una mayor representación de especies típicamente encontrados en bosques húmedos y en estadio sucesional climácico, como Nectandra salicifolia, N. reticulata, Persea liebmannii y Terminalia oblonga. Esta localidad se encuentra en el límite entre la región cálido–húmeda en la reserva de El Ocote y la región propiamente cálido seca de la Depresión Central de Chiapas. En la asociación Bur.sim–Coc.vit la especie Bursera simaruba fue la más abundante, lo cual concuerda como rasgo característico de las selvas bajas caducifolias de otras regiones de México (Rzedowski, 1978; Pineda–García et al., 2007, Pennington et al., 2009). Esta asociación florísticamente se asocia con el Bosque Tropical Caducifolio, sensu Rzedowki (1978). Por otro lado, la asociación Que.pol–Que. ped representa una zona de transición de los bosques estacionales caducifolios, por un lado los encinares secos a mayores elevaciones y el bosque tropical caducifolio a altitudes menores. Por el régimen climático compartido entre estas asociaciones, se considera que son un tipo de vegetación que se ha ajustado a climas cálido–fríos y resguardan especies de diferentes afinidades geográficas.

La vegetación en la Depresión Central está preponderantemente representada por las especies tardías, principalmente en las tres asociaciones del BTC (40–56%), en tanto que en los bosques de Quercus la mayor contribución fue de especies secundarias (46–54%). En el primer caso, este resultado puede interpretarse como que estas comunidades mantienen aún una alta proporción de sus elementos característicos de bosques primarios, que aunque fragmentados, en estos remanentes de vegetación es posible mantener poblaciones de dichas especies. Por el otro lado, la mayor proporción de especies secundarias en ambas asociaciones de los bosques de Quercus indica un mayor efecto antropógeno sobre su composición y estructura, tal y como ha sido señalado para comunidades de pino–encino colindantes en la región de Los Altos de Chiapas (González–Espinosa et al., 2005).

Actualmente, la mayoría de los paisajes de BTC son mosaicos de tierras agrícolas, vegetación secundaria, y parches de vegetación primaria relativamente conservada (Castillo–Campos et al., 2008). El constante cambio de uso de suelo resulta en un mosaico complejo a nivel de paisaje, que se ve influenciado por actividades humanas, mismas que no fueron consideradas de manera directa en el presente trabajo. Cuando se mide el disturbio antrópico de manera directa resulta ser vital para la explicación de la distribución de la diversidad arbórea a escalas de paisaje, pero hay pocos estudios que evalúen este factor para el bosque tropical seco, por ejemplo el de Lebrija–Trejos et al. (2008) donde encuentran que sitios más maduros cuentan con una mayor cantidad y densidad de especies.

Aunque se detectaron diferencias significativas en las características climáticas entre las asociaciones, no es posible atribuir de manera definitiva una relación de causa–efecto entre el clima y la diversidad, sin antes incorporar otras variables predictivas como el disturbio. por ahora solo es posible señalar que la diversidad de la vegetación leñosa tiene relación con la altitud expresada en variaciones en la precipitación y temperatura. Aunque la evapotranspiración real anual (ETRA) se encontró útil para explicar la variación espacial de la diversidad de árboles de Chiapas (González–Espinosa et al., 2004), en el presente estudio esta variable tuvo bajo poder explicativo (P=0.28; Cuadro 3), posiblemente debido a que el gradiente para esta variable fue menor en nuestro estudio (670 mm a 1049 mm) que en el de González–Espinosa et al. (2004) el cual incluyó una variación de 680 a 1500 mm.

Se concluye que la región de la Depresión Central de Chiapas contiene aun una alta diversidad local, con apreciables cambios en la composición de especies de un sitio a otro. Estos atributos, le confieren por complementariedad una alta diversidad regional. La vegetación actual concentrada en pequeños fragmentos está bajo el efecto combinado de la heterogeneidad ambiental, incluidas variaciones climáticas, topográficas, edáficas y de disturbio antropógeno. se reconoce una necesidad de continuar el estudio de los bosques secos tropicales del estado, que incorpore no solamente aspectos biológicos, sino socioeconómicos, en especial lo referente a los cambios de uso del suelo y sus efectos sobre la fragmentación y dinámica sucesional de las comunidades remanentes.

Agradecimientos

Agradecemos a Nathaline Taylor–Aquino, Magdiel Luis–Santiago, Abril Valdivieso, Miguel Martínez–Icó, Henry Castañeda–Ocaña quienes participaron en el trabajo de campo. Raúl Vaca ayudó en los análisis geográficos y elaboración de la figura 1. Esta publicación ha sido posible gracias al apoyo proporcionado por la Unión Europea a través del proyecto ReForLan (INCO–DEV–3, Framework Programme 6, contrato No. 032132) y del Fondo Institucional de Fomento Regional para el Desarrollo Científico, Tecnológico y de Innovación (FORDECYT–CONACyT) a través del Convenio 116306: Innovación socioambiental para el desarrollo en áreas de alta pobreza y biodiversidad de la frontera sur de México.

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