Análisis reproductivo en hembras de Iguana iguana criadas en cautiverio en Oaxaca, México

Reproductive analysis of Iguana iguana females raised in captivity in Oaxaca, Mexico

José Luis Arcos–García* Germán David Mendoza Martínez** Ricardo Bárcena Gama*** Oscar Villarreal Espino Barros† Gerardo Esteban Leyte Morales*

* Universidad del Mar, Campus Puerto Escondido, Licenciatura en Zootecnia, Ciudad Universitaria, Puerto Escondido, 71980, Apartado Postal 208, Mixtepec, Juquila, Oaxaca, México.

** Departamento de Producción Agrícola y Animal, Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Xochimilco, Calzada del hueso 1100, Villa Quietud, 04960, México, D. F.

Correspondencia:
José Luis Arcos–García,
Teléfono: (954) 5 82 49 95,
Correo electrónico: jarcos@zicatela.umar.mx o arcos@colpos.colpos.mx

Recibido el 30 de noviembre de 2009
Aceptado el 3 de agosto de 2010.

With the objective to evalúate the reproductive stage in green iguana (Iguana iguana) females maintained in captivity in Oaxaca, Mexico, a total of 137 females were used during six years. Iguanas were fed with concentrate, frijolillo plants (Desmodium infortum) and tulip flower (Tulipa gesneriana). The females were identified and housed in cages of 30 m² and were observed. Reproductive activities such as proestrus, estrus and pregnancy were daily recorded. In the stage of hatching, variables were measured in eggs that were incubated in styrofoam boxes with relative humidity of 65 to 85% and temperature between 28 to 34°C, and the newborn were measured after hatching. Results were analyzed with descriptive statistics and canonical correlation analysis using the Statistical Analysis System. At the beginning of the reproductive season the females weighed 975.9 ± 405 g and measured 27.9 ± 3.4 cm snout–vent length, with a relative clutch mass of 36.3 ± 7.1%, clutch size of 23.5 eggs, hatching success of 64.8%, and newborn weight of 12.5 ± 2.3 g. The periods of proestrus, estrus, and pregnancy were 85, 36.2 y 59.7 days, respectively. The females weight at the beginning of the reproductive stage, snout–vent length and total were correlated (canonical correlation r = 0.69, r = 0.64 and r = 0.64, respectively) with the number and weight of newborn, indicating the importance of female management before the breeding season.

Key words: Reproductive analysis, Female, Management, Iguana Iguana.

Resumen

Con el fin de evaluar la etapa reproductiva en hembras de iguana verde (Iguana iguana) mantenidas en cautiverio, en Oaxaca, México, se utilizaron 137 hembras, durante seis años. Se ofreció alimento concentrado, plantas de frijolillo (Desmodium infortum) y flor de tulipán (Tulipa gesneriana). Las hembras fueron identificadas y alojadas en jaulas de 30 m²; se observaron y registraron las actividades reproductivas de proestro, estro y gestación. En la etapa de eclosión, se midieron las variables de los huevos y se incubaron en cajas de unicel con humedad relativa de 65% a 85% y temperatura de 28° a 34°C; las crías se midieron después de la eclosión. Para el análisis de resultados se utilizó estadística descriptiva y análisis de correlación canónica con el paquete estadístico SAS. En el inicio del periodo reproductivo, las hembras pesaron 975.9 ± 405 g y midieron de longitud hocico–cloaca 27.9 ± 3.4 cm, la masa relativa de nidada fue de 36.3 ± 7.1%, con tamaño de 23.5 huevos, de los cuales eclosionaron 64.8%; las crías pesaron 12.5 ± 2.3 g. La duración de proestro, estro y gestación fue de 85, 36.2 y 59.7 días, respectivamente. El peso de las hembras al inicio de la etapa reproductiva, la longitud hocico–cloaca y el total se correlacionaron canónicamente (r = 0.69, r = 0.64 y r = 0.64) con el número y peso de las crías eclosionadas, lo que indica la importancia del manejo de las hembras antes del periodo reproductivo.

Palabras clave: Análisis reproductivo, Hembras, Manejo, Iguana Iguana.

Introducción

La iguana verde (Iguana iguana) es un reptil de la familia Iguanidae, se distribuye desde México hasta el Trópico de Capricornio, en Paraguay, y el sureste de Brasil, en las islas del Caribe, del Pacífico y Antillas.^1–4 En México se encuentra desde Sinaloa hasta Chiapas en la vertiente del Pacífico, y desde Veracruz hasta Quintana Roo en la vertiente del Golfo.^3,5–7 A pesar de ello, estos iguánidos han disminuido en toda su distribución natural^8–10 porque constituyen una fuente de proteína para la población humana y además se les atribuyen cualidades medicinales.^11,12 Por ello se están llevando a cabo programas y estudios de desarrollo para restaurar las poblaciones y evitar su extinción.^13,14 Sin embargo, en Oaxaca, México, se desconocen en gran medida las variables reproductivas de las hembras y sus productos, dicho conocimiento contribuirá con las bases para conocer las variables reproductivas de las hembras, que afectan a sus crías en condiciones de cautiverio. De acuerdo con lo anterior, este trabajo analiza las variables reproductivas en las hembras de la iguana verde ( Iguana iguana), que afectan a sus crías, en una unidad de manejo y aprovechamiento sustentable en Oaxaca, en condiciones de cautiverio.

Material y métodos

La presente investigación se realizó en el Centro de Conservación y Reproducción de Iguanas de la Universidad del Mar, en el kilómetro 128.1 de la Carretera Federal 200, Pinotepa Nacional–Puerto Escondido, Bajos de Chila, Mixtepec Juquila, Oaxaca, México. Delimitada a 15° 55' 23.1'' N y 97° 09' 05'' O, con elevación de 12 msnm. En clima AWo, la temperatura media del mes más frío es superior a 18°C y con rango de precipitación pluvial de 731.9 a 2 054 mm.¹⁵

Se utilizaron 137 iguanas hembras de uno a diez años de edad, con rango de peso vivo de 119.5 a 1 920.0 g, nacidas en cautiverio y distribuidas, de acuerdo con la edad, en jaulas con área de 30 m², cubiertas con malla de criba y piso de cemento. La sombra se proporcionó por medio de árboles situados dentro de las jaulas.

El manejo nutricional fue el mismo para todas las hembras, quienes tuvieron libre acceso a la comida a base de alimento concentrado de tipo comercial: para conejo, con 18.5% de proteína cruda (PC), 58.6% de fibra detergente neutro (FDN) y 93.5% de materia seca (MS); para gallina de postura (16.0% de PC, 56.8% de FDN y 92% de MS); y para pollos, con 14.9% de PC, 58.3% de FDN y 94% de MS. También se les proporcionaron vegetales, como flor de tulipán (Tulipa gesneriana, 16.2% de PC, 54.1% FDN y 18.9% de MS) y frijolillo (Desmodium infortum) con 19.7% de PC, 41.9% de FDN y 22.8% de MS. Se suministró agua en estanques de 40 x 60 x 30 cm de ancho, largo y profundo. Tanto el agua como la alimentación se ofrecieron todos los días por la mañana a las 08:00 h a libre acceso.

Las iguanas se evaluaron durante seis años consecutivos considerando su ciclo reproductivo y algunos estudios previos en la unidad de manejo.^16–18 Se identificó a las hembras, se observó y registró diariamente la actividad reproductiva en los periodos de proestro, estro y gestación de 8:00 a 18:00 h.^18,19 En la etapa de ovoposición de las hembras, los huevos se incubaron en cajas de unicel de 40 x 40 cm, por 50 cm de altura. En el interior de las cajas se utilizó arena húmeda (10 cm de espesor) como sustrato de incubación, la temperatura dentro de ellas fluctuó de 28° a 34°C, con humedad relativa de 65% a 85%. Los huevos, identificados, pesados y medidos, se revisaron todos los días hasta la eclosión.²⁰ En el periodo de eclosión, las crías se pesaron y midieron de acuerdo con el manejo utilizado por Arcos y López.²¹

Para el análisis global de los resultados se utilizó estadística descriptiva y análisis de correlación canónica por edad de las hembras, con el paquete estadístico SAS.²² Donde se obtuvieron las funciones lineales que producen la máxima correlación posible, es decir las variables canónicas hembras1, huevos1, hembras2 y huevos2.

Resultados

En el periodo de proestro las hembras de Iguana iguana mostraron un peso vivo promedio de 975 g (570.9 a 1 380.5 g), longitud hocico–cloaca de 27.9 ± 3.4 cm, longitud de la cabeza de 5.0 ± 0.7 cm. Este periodo duró 85 ± 17 d. Del total de hembras evaluadas, 78.4% presentaron actividad de estro con duración de cópula de 5.8 ± 1.6 min. El periodo de celo de las hembras fue de 36.2 ± 8.1 d. De las hembras que copularon, 83.4% quedaron gestantes. Después de la eclosión, las hembras perdieron 29.1% del peso inicial de la etapa de proestro y la mortalidad en la etapa de postura fue de 1.9 ± 0.2%. El periodo de gestación duró 59.7 ± 18.4 d (Cuadro1).

El periodo de incubación duró 78.2 ± 10 días. Del total de huevos puestos, eclosionó 53.2%; sin embargo, el porcentaje de eclosión de los huevos incubados que dieron origen a crías fue de 64.8, con peso al nacimiento de 12.5 ± 2.3 g y longitud hocico–cloaca de 7.0 cm (Cuadro 1).

En general, las variables de las hembras en proestro se correlacionan positivamente con las variables de los huevos (Cuadro 2); el peso vivo de las iguanas se correlaciona positivamente con el peso total de huevos depositados (r = 0.74), la longitud hocico–cloaca con el peso total de huevos (r = 0.79), la longitud total de las hembras con el peso total de huevos (r = 0.69), y la longitud de la cabeza con el peso total de huevos (r = 0.73). El peso vivo de las hembras al final de la gestación (PVFG) se correlaciona positivamente con el peso total de huevos puestos (r = 0.92) y número total de huevos (r = 0.82). El peso vivo de las hembras después de la puesta de huevos se correlaciona positivamente con el número total de huevos (r = 0.73) y peso total de huevos (r = 0.78).

La primera correlación canónica hembras1 y huevos1 fue significativa (P < 0.001) con 1.0 (r² = 99.0) (Cuadro 3). En las variables originales de las hembras y su variable canónica hembras1, se observa que el PVFG tiene la correlación más alta (r = 0.93), seguida de la longitud hocico–cloaca de proestro (r = 0.79) y peso vivo después de la ovoposición (r = 0.78). En cuanto a las variables originales de los huevos y su variable canónica huevos1, el peso total de huevos puestos presenta la mayor correlación canónica (r = 1.0), junto con el total de huevos puestos (r = 0.84). La correlación cruzada entre las variables originales de las hembras y la variable canónica huevos1, muestra que el PVFG tiene la correlación más alta (r = 0.92), seguida por la longitud hocico–cloaca del proestro (r = 0.79) y el peso vivo después de la ovoposición (r = 0.78). La correlación cruzada entre las variables originales de los huevos y la variable canónica hembras1, muestra la correlación más alta en el peso (r = 1.0) y número total de huevos (r = 0.84).

La segunda correlación canónica hembras2 y huevos2 fue significativa (P < 0.001), con 0.97 (r² = 0.97) (Cuadro 3). En cuanto a las variables originales de las hembras y su variable canónica hembras2, el peso vivo después de la ovoposición tiene la correlación más alta (r = 0.62). Las variables originales de los huevos y su variable canónica huevos2, muestran que la MRN se correlaciona negativamente (r = –0.82). La correlación cruzada entre las variables originales de las hembras y la variable canónica huevos2, indica que el peso vivo después de la ovoposición tiene la correlación más alta (r = 0.60). La correlación cruzada entre las variables originales de los huevos y la variable canónica hembras2, sugiere correlación negativa de la MRN (r = –0.80). La variable canónica hembras explica 43.4% de la varianza estandarizada de las variables originales de la productividad de los huevos analizados.

Existe correlación positiva entre las variables originales de los huevos y las variables de las crías (Cuadro 2), el peso total de huevos puestos se correlaciona con el peso de las crías (r = 0.66); el número de huevos incubados, con el número de crías eclosionadas (r = 0.68); el peso promedio de los huevos, con el peso de las crías (r = 0.68) y su longitud total (r = 0.60); el ancho de huevos se correlaciona con el peso de las crías (r = 0.74) y la longitud total (r = 0.64).

La correlación canónica huevos1 y crías1 fue significativa (P < 0.01), con 0.8 (r² = 0.83) (Cuadro 3). Las variables de las crías y su variable canónica crías1 indican que el peso de las crías tiene la correlación más alta (r = 0.93), seguida de la longitud total (r = 0.78). La correlación cruzada entre las variables originales de los huevos y la variable canónica crías1, muestra que el ancho de los huevos es superior (r = 0.75) al peso total de huevos (r = 0.72). La correlación cruzada de las variables originales de las crías y la variable canónica huevos1 indica que el peso de las crías influye más (r = 0.77) que la longitud total de las crías (r = 0.65). La variable canónica referente a los huevos explica 68.8% de la varianza estandarizada de las variables originales de las crías.

Las variables originales de las hembras correlacionadas con las variables de las crías (Cuadro 2) indican que el peso de las crías se correlaciona positivamente con las variables de las hembras, como la longitud de la cabeza (r = 0.65), longitud hocico–cloaca (r = 0.61), PVFG (r = 0.61) y peso vivo del proestro (r = 0.61). La correlación canónica hembras1 y crías1 es significativa (P < 0.001) con 0.82 (r² = 0.85). La correlación cruzada entre las variables originales de las hembras y las variables crías1 muestra que el peso vivo antes del proestro es superior (r = 0.69), seguido por la longitud hocico–cloaca de las hembras (r = 0.64) y la longitud total de hembras antes del periodo reproductivo (r = 0.64). La correlación cruzada entre las variables originales de crías y la variable hembras1 muestra que el número de crías nacidas es superior (r = 0.64), seguido por el peso de las crías (r = 0.62). La variable canónica hembras1 explica 73.1% de la varianza estandarizada de las variables originales de las crías.

Discusión

El peso vivo de las hembras al final de la gestación influye de manera importante en el peso total de huevos depositados, incluso el peso de las hembras al inicio del ciclo estral puede ser indicativo del momento óptimo de servicio, como en las especies domésticas, donde se utiliza la condición corporal.¹⁸

La longitud hocico–cloaca de las hembras durante el proestro influye en el peso total de huevos, pues el crecimiento longitudinal en iguanas es más acelerado que la ganancia de peso hasta los cinco años de edad;²⁵ en este estudio la mayor cantidad de iguanas tuvo edad menor a cinco años, de la misma manera en la longitud de las iguanas influyen las condiciones ambientales, la nutrición y el sistema de manejo.^26,27

En relación con el peso de las iguanas al inicio del proestro, la deficiente acumulación de energía para los procesos reproductivos puede ocasionar un inadecuado desarrollo de crías y huevos infértiles,²⁸ los cuales se distinguen por poseer cáscara suave.²⁹

Se cree que los huevos infértiles depositados por tortugas baula (Dermochelys coriacea) tienen como función la distracción contra depredadores, amortiguamiento termal y prevención de derrumbes en los nidos; ello permite el intercambio gaseoso y previene la deformación de embriones.^30,31 En otro trabajo en condiciones controladas, se menciona que los huevos infértiles de iguana negra (Ctenosaura pectinata), al permanecer en nidos artificiales, ocasionan que se contaminen y echen a perder los huevos incubados,²¹ lo que indica que los huevos infértiles de Iguana iguana no poseen grandes ventajas de adaptación, en cambio representan una desventaja reproductiva, ya que disminuye el número de crías al nacimiento.

Aunque la duración de la cópula no se correlaciona con las variables de los huevos, el proceso de apareamiento es importante para la fisiología de la reproducción; hay que vigilar que la hembra copule en ambos lados del aparato reproductor, ya que el aparato reproductivo de las hembras de iguanas es dividido ^21,32 y puede afectar la fecundación y desarrollo de los huevos. Se recomienda tomar en cuenta el consumo de nutrimentos de las iguanas en vida libre, con el fin de ofrecer una alimentación adecuada en el periodo de gestación en cautiverio,³³ y mantener el desarrollo de los huevos en la cavidad abdominal.

El éxito de eclosión fue menor que el registrado por Alvarado et al.,¹⁶ la baja tasa de eclosión tal vez se debió a que algunos huevos estaban mal calcificados, aunque en algunas nidadas (5%) del presente estudio se registró éxito de eclosión de 100% en los nidos con buen estado de calcificación. Otras posibles causas son la temperatura y la humedad relativa de incubación, ya que la temperatura utilizada en la unidad de manejo fue mayor a la sugerida, que es cercana a 30°C.²⁹

En este estudio, el peso promedio de iguanas reproductivas en cautiverio fue menor que en otros trabajos de iguanas de la misma especie en vida silvestre;¹⁶ a pesar de ello, el peso medio de los huevos depositados fue mayor en las iguanas en cautiverio, lo cual se sugiere como posible causa de mortalidad en las iguanas cautivas en el momento de la ovoposición. No obstante, el tamaño de nidada en iguanas silvestres fue mayor en Colombia, con 29.4 huevos.³⁴

El tamaño de nidada se incrementa en relación directa con el tamaño corporal de la madre,^35–37 y se limita por el espacio de la cavidad abdominal.³⁵ Existen estudios que contradicen lo anterior,^16,18,29 posiblemente porque hay iguanas con crecimiento rápido,³⁸ que no coincide con la edad cronológica,³⁹ y que puede ocasionar que la cantidad de óvulos liberados sea menor en las hembras de primera postura, en relación con hembras de más de una postura, así como en las especies domésticas.⁴⁰

Información similar al presente estudio sugiere que el peso promedio de huevos no se correlaciona con el tamaño ni con el peso de la hembra.^14,19,35,41 Pinacho¹⁸ encontró que la edad de la hembra es directamente proporcional al número de huevos incubados; no obstante, existe mayor correlación entre el peso antes de la ovoposición y la longitud total de las iguanas, respecto de la cantidad de huevos incubados.

Se sabe que el esfuerzo reproductivo relativo en una especie debe incrementar con la edad, en la medida en que un animal envejece habrá mayor costo para futuras reproducciones;⁴⁵ Aunque en el presente estudio los resultados fueron diferentes, ya que la MRN disminuye conforme se incrementa el peso vivo después de la ovoposición. De acuerdo con lo anterior, se sugiere evaluar el manejo nutricional de las hembras antes del proestro, en el estro y en el mantenimiento del útero grávido, y dividirlo en etapas como en las especies de interés zootécnico,⁴⁶ para mejorar los parámetros reproductivos.

El ancho de huevo, peso total de nidada y peso medio de huevos, influyen en el peso y la longitud total de las crías, lo que indica la importancia de seleccionar los huevos que se destinarán a la incubación. Wiewandt⁴⁷ menciona que la consecuencia de depositar pocos huevos de mayor peso resulta en la producción de un número menor de crías; lo cual tiene dos consecuencias importantes: a) huevos más grandes, tienen menor relación superficie:volumen y son menos susceptibles a la desecación y, b) entre más grande nace la cría, mayor es la diversidad de plantas de las que se puede alimentar y probablemente es menos susceptible a la depredación.

La longitud hocico–cloaca de las crías fue similar a crías de otro estudio,⁸ pero mayor que en las crías de Curazao y Colombia,¹⁶ lo cual se relaciona con el tamaño del huevo.

El peso vivo de la hembra en periodo de proestro y su longitud hocico–cloaca influyen en el número y peso de las crías recién eclosionadas. Pinacho¹⁸ describió que conforme aumenta la edad de la hembra se incrementa el número de crías eclosionadas; asimismo, el peso y la longitud hocico–cloaca de las crías es mayor en aquellas que provienen de hembras de mayor edad.

Se concluyó en el presente estudio que la masa relativa de nidada disminuye conforme las iguanas son más grandes. El peso de las hembras de iguana verde ( Iguana Iguana) al inicio del ciclo reproductivo en la etapa de proestro, es la variable más importante como indicador de eficiencia reproductiva de la especie, lo que se refleja en tamaño de nidada y peso de las crías al nacer; por ello es primordial determinar el peso de óptimo de las hembras, para máxima producción de crías.

Agradecimientos

Se agradece a la Universidad del Mar las facilidades brindadas a través del proyecto número 2IE0805. Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt) de México por su atención y ayuda al proyecto número 91046, correspondiente a la convocatoria de apoyo complementario a investigadores en proceso de consolidación, SNI 1 2008.

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