Estimación de parámetros genéticos para características de fertilidad en ganado Suizo Pardo bajo condiciones subtropicales en México

Estimation of genetic parameters for fertility traits in Brown Swiss cattle under subtropical conditions of Mexico

Ángel Ríos Utrera* René Carlos Calderón Robles** Jorge Víctor Rósete Fernández* Juvencio Lagunes Lagunes**

* Campo experimental La Posta, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, km 22.5, Carretera Veracruz–Córdoba, Paso del Toro, Municipio de Medellín de Bravo, Veracruz, 94277, México.

** Sitio experimental Las Margaritas, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, km. 9.5, Carretera Hueytamalco–Tenampulco, Hueytamalco, Puebla, 73580, México.

Recibido el 14 de mayo de 2009.
Aceptado el 1 de marzo de 2010.

Abstract

Pedigree and reproductive records of 151 Brown Swiss cows were analyzed with the objective of estimating the heritability (h²) and the repeatability (r) for different measures of fertility. Cows were daughters of 49 sires and 102 dams. The study was carried out at Las Margaritas research station located in Puebla, Mexico. The pedigree was the same for all traits; it consisted of 287 individuals, and included dams without records and sires. Genetic parameters were estimated for conception rate at first service (CR), days to first registered heat after calving (DH), days to first registered service after calving (DS), days open (DO), and calving interval (CI). Estimations were made independently for each trait with a repeatability animal model, which included the direct additive genetic effect, as well as the permanent environmental effect of the cow. Genetic parameters were estimated with restricted maximum likelihood. In general, estimates of permanent environmental variance were greater than estimates of additive genetic variance, so that r was mainly determined by permanent environmental effects. Estimates of h² and r were: 0.02 ± 0.06 and 0.16, 0.00 ± 0.05 and 0.15, 0.03 ± 0.03 and 0.03, 0.00 ± 0.03 and 0.14, and 0.03 ± 0.07 and 0.12 for DH, DS, CR, DO and CI. Artificial selection as a tool to induce genetic change in measures of fertility studied would be slightly effective because additive genetic variance is scarce.

Key words: Conception rate at first service, days to first service, calving interval, dairy cattle, heritability, repeatability.

Resumen

Palabras clave: Tasa de gestación a primer servicio, días a primer servicio, intervalo entre partos, bovinos productores de leche, heredabilidad, índice de constancia.

Introducción

La estimación de parámetros genéticos, como la heredabilidad y el índice de constancia, es un paso fundamental previo al diseño e instrumentación de cualquier programa de selección con el objetivo de mejorar la fertilidad. Entre los indicadores de fertilidad más importantes evaluados genéticamente se encuentran los días abiertos, los días al primer servicio después del parto y el intervalo entre partos. En el programa de evaluaciones genéticas nacionales para la fertilidad de la vaca, establecido en Estados Unidos de América y presentado en febrero de 2003, el cálculo de la tasa de gestación de las hijas de sementales está basado en los días abiertos. En dicho programa, la tasa de gestación de las hijas es sólo una transformación lineal de los días abiertos para facilitar la interpretación de la habilidad predicha de transmisión.¹

En los últimos 25 años se ha publicado gran cantidad de trabajos que mencionan estimadores de heredabilidad e índice de constancia para diferentes indicadores de fertilidad de hembras bovinas de diferentes razas lecheras. Sin embargo, estos estimadores de heredabilidad e índice de constancia son específicos de las poblaciones o subpoblaciones utilizadas en ellos, aunque pueden ser usados como valores de referencia en la estimación de la heredabilidad y el índice de constancia de otras poblaciones o subpoblaciones de la misma o de diferente raza.

Asimismo, la mayoría de esta gran cantidad de trabajos se ha realizado con vacas de la raza Holstein criadas en países con clima templado. Entre estos trabajos se encuentran los realizados en Francia por Boichard y Manfredi,² en Suiza por De Haas et al.,³ en Italia por Biffani et al.,⁴ en Reino Unido por Kadarmideen et al.⁵ y en Canadá por Muir et al.,⁶ así como los trabajos realizados con vacas Holstein criadas en áreas tropicales de Estados Unidos de América,⁷ Kenia,⁸ Cuba,⁹ Brasil¹⁰ y México.¹¹ Por el contrario, las investigaciones disponibles en la literatura científica con el propósito de evaluar genéticamente la fertilidad de vacas Suizo Pardo, como las realizadas por Potocnik et al.¹² y Schnyder y Stricker,¹³ son comparativamente escasas, muy probablemente derivado de la importancia que tiene esta última raza lechera en comparación con la Holstein, que es la raza lechera más popular en el mundo.

Con base en lo anterior, el presente trabajo se realizó con la intención de estimar los componentes de varianza y de determinar la heredabilidad y el índice de constancia de algunos indicadores de fertilidad de un hato de vacas Suizo Pardo mantenido en un ambiente subtropical.

Descripción del ambiente

Estructura de la población

Para la realización del presente estudio se utilizaron los registros de 151 hembras de la raza Suizo Pardo. Estas hembras fueron producidas con 49 sementales y 102 vacas. Los sementales fueron usados a través inseminación artificial (principalmente) y monta natural. Las hembras nacieron en un periodo de 26 años, de 1980 a 2006, en el sitio experimental Las Margaritas perteneciente al INIFAP.

Manejo reproductivo

El manejo reproductivo de las vaquillas se inició cuando alcanzaron aproximadamente 350 kg cada ejemplar, momento en el cual se realizó la primera inspección de los genitales internos mediante palpación rectal, rutinariamente cada 15 días para determinar la existencia de posibles problemas reproductivos. La detección de calores (estros) se realizó durante un horario específico en la mañana (de 06:00 a 07:00 h) y otra hora en la tarde (de 17:00 a 18:00 h), con el apoyo de un toro con pene desviado. Las hembras en celo fueron inseminadas de la manera convencional. Las que presentaban celo en la mañana fueron inseminadas en la tarde, y las que presentaban celo en la tarde fueron inseminadas al siguiente día por la mañana. El diagnóstico de gestación se realizó a partir de los 45 días posteriores a la última inseminación.

Alimentación

Las vacas se mantuvieron en pastoreo rotacional en potreros con zacate Estrella de África (Cynodon plectostachyus). Los periodos de ocupación de los potreros fueron de dos a tres días, y los periodos de descanso fueron de 35 a 40 días, dependiendo de la época del año, con una carga de 2.5 unidades/animal por hectárea al año. Durante la época de estiaje (noviembre a marzo), las vacas recibieron de 20 a 30 kg de Caña Japonesa (Saccharum sinense), fresca, picada, por animal, por día. Además, las vacas en lactancia recibieron durante el ordeño 3.5 kg de un alimento concentrado comercial (16% de proteína cruda y 70% de total de nutrimentos digestibles) al día, mientras que las vacas secas recibieron 2 kg del mismo tipo de alimento al día.

Indicadores de fertilidad

La heredabilidad y el índice de constancia fueron estimados para cinco indicadores de fertilidad de la vaca: a) tasa de gestación a primer servicio; b) días al primer calor registrado después del parto, que se definió como el número de días que transcurrieron del parto al primer calor registrado; c) días al primer servicio registrado después del parto, definido como el número de días que transcurrieron desde el parto a la primera inseminación registrada; d) días abiertos, que se definió como los días que transcurrieron del parto a la concepción; y e) intervalo entre partos, medido como el número de días que transcurrieron entre dos partos consecutivos. La tasa de gestación a primer servicio se codificó como 0 si la hembra recibió más de un servicio. Por el contrario, la tasa de gestación se codificó como 1 si la hembra quedó gestante con el primer servicio de inseminación artificial.

Estadísticas descriptivas

Para la edición de la información, el intervalo entre partos se limitó de 300 a 550 días, eliminando los registros que se encontraban fuera de este intervalo. Intervalos menores a 300 días probablemente indican aborto, mientras que intervalos mayores a 550 días podrían indicar una duración anormal de la lactancia. Los días al primer servicio después del parto y los días abiertos fueron restringidos de 21 a 250 días, ya que valores fuera de este intervalo pudieron ser fisiológicamente anormales o registrados erróneamente.

Las estadísticas descriptivas y parte de la estructura de la información, por característica, después de haber aplicado estos criterios de edición, se presentan en el Cuadro 1. El intervalo del número de registros analizados para las características evaluadas fue de 399 (intervalo entre partos) a 561 (tasa de gestación a primer servicio). En promedio, 73 días después del parto las vacas estuvieron aptas para ser inseminadas por primera vez, con un intervalo promedio entre dos partos consecutivos de 391 días. El número de hijas con registros útiles varió de 117 a 151. El pedigrí fue el mismo para todas las características estudiadas y consistió de 287 animales, incluyendo padres sin genealogía y madres sin registros reproductivos ni genealógicos.

Estructura de la información

El Cuadro 2 muestra el número de sementales que tuvieron de una hasta diez hijas o más, para las características con el mayor (tasa de gestación a primer servicio) y el menor número de registros (intervalo entre partos). En cuanto a la tasa de gestación a primer servicio, 58.3% (n = 28) del total de sementales utilizados tuvo dos hijas o más, mientras que 41.7% (n = 20) de los sementales tuvo una sola hija. Para intervalo entre partos, 59.1% (n = 26) de los sementales tuvo dos hijas o más, mientras que 40.9% (n = 18) de los sementales tuvo una sola hija. El número promedio de hijas con registros por semental fue de 2.89 y 2.65, para tasa de gestación a primer servicio e intervalo entre partos, respectivamente.

Análisis estadísticos

Análisis preliminares

Antes de la estimación de la heredabilidad y el índice de constancia, se realizaron análisis estadísticos preliminares para cada característica reproductiva, con la intención de saber qué efectos fijos eran fuentes de variación importantes, para lo cual se utilizó el procedimiento Mixed de SAS.¹⁴ Los efectos fijos incluidos en el modelo completo fueron: año de parto (1990, 1991,..., 2007), periodo de parto (noviembre–febrero; marzo–junio; julio–octubre), la interacción de primer orden que se deriva de estos dos efectos, y la edad de la vaca al parto como covariable, tanto en forma lineal como cuadrática. Además, el modelo completo preliminar incluyó el efecto aleatorio del semental. Para determinar los modelos definitivos se realizaron análisis secuenciales removiendo del modelo completo la interacción y las covariables que no fueron significativas (P < 0.05). En consecuencia, los modelos definitivos que resultaron de estos análisis preliminares incluyeron el año y la época de parto, así como el efecto aleatorio del semental, para todos los indicadores de fertilidad analizados.

Análisis univariados con máxima verosimilitud restringida

Los componentes de varianza, la heredabilidad y el índice de constancia se estimaron con un modelo animal de repetibilidad, con la finalidad de considerar los efectos del ambiente permanente, comunes a los registros repetidos de un mismo animal. Las estimaciones de los componentes de varianza se hicieron por medio de máxima verosimilitud restringida libre de derivadas,¹⁵ utilizando el programa MTDFREML.¹⁶ Para cada característica, el modelo animal de repetibilidad incluyó los efectos fijos de año y época de parto, así como el efecto genético aditivo individual y el efecto del ambiente permanente de la vaca. Este último efecto aleatorio fue considerado como un efecto no correlacionado. El modelo de repetibilidad puede describirse de la siguiente manera:

Y = Xβ + Z_aa + Z_pp + e,

donde Y: vector de registros,

β: vector de efectos fijos (año de parto y época de parto),

A: vector desconocido de efectos aleatorios genéticos aditivos directos,

E: vector desconocido de efectos aleatorios del ambiente temporal,

X, Z_a y Z_p: son matrices conocidas de incidencia que relacionan los registros con β, a y p, respectivamente.

Los valores esperados (E) y las varianzas (V) para los efectos aleatorios del modelo de repetibilidad fueron:

donde A: matriz de parentescos aditivos entre todos los animales en el pedigrí,

σ²_a: varianza genética aditiva directa,

σ²_p: varianza del ambiente permanente,

σ²_e: varianza del ambiente temporal,

I_Nv: matriz identidad de tamaño igual al número de vacas,

Valores preliminares, convergencia y errores estándar

Los valores de inicio de la varianza genética aditiva, la varianza del ambiente permanente y la varianza del ambiente temporal, que se usaron en la estimación de los componentes de varianza del presente trabajo, estuvieron basados en valores disponibles en la literatura científica. Se asumió que la convergencia se obtuvo cuando la varianza de los valores de menos dos veces el logaritmo de la verosimilitud en el simplex fue menor que 10^–8. Después de que el programa convergió por primera vez, se realizaron varios reinicios para verificar que la convergencia no se efectuó en un local mínimo, sino en un global máximo. Este último se alcanzó cuando dos o más reinicios convergieron en el mismo valor F. Las soluciones de los efectos aleatorios se obtuvieron del último ciclo de iteraciones en el que se alcanzó el global máximo. Los estimadores de heredabilidad (h²) e índice de constancia fueron calculados a partir de los estimadores de los componentes de varianza. La heredabilidad se calculó como la proporción de la varianza fenotípica debida a la varianza genética aditiva. El índice de constancia se calculó como la suma del estimador de la varianza genética aditiva y el estimador de la varianza del ambiente permanente como proporción del estimador de la varianza fenotípica. Los errores estándar de los estimadores de heredabilidad fueron aproximados y se calcularon usando la matriz de información promedio¹⁷ y el Método Delta.¹⁸ El programa MTDFREML no calcula directamente el índice de constancia; por esta razón, no calcula los correspondientes errores estándar.

Los estimadores de los componentes de varianza (varianza genética aditiva individual, varianza del ambiente permanente de la vaca y varianza fenotípica total), de la heredabilidad y del índice de constancia para las diferentes características relacionadas con la fertilidad de la vaca, se muestran en el Cuadro 3.

Días al primer calor registrado después del parto

El estimador de heredabilidad para días al primer calor registrado después del parto tuvo un valor de 0.02 ± 0.06, indicando que esta característica reproductiva es poco o nulamente heredable y, por tanto, su respuesta a un programa de selección sería lenta. El estimador del índice de constancia para días al primer calor registrado después del parto fue un poco mayor que el estimador correspondiente de heredabilidad, con diferencia de 14 puntos porcentuales (16% vs 2%). Dicho estimador del índice de constancia se debió en mayor proporción a efectos del ambiente permanente de la vaca que a efectos genéticos aditivos (282.0 vs 32.6 d²).

Días al primer servicio registrado después del parto

El estimador de la varianza genética aditiva (0.00003 d²) para días al primer servicio registrado después del parto fue muy pequeño en relación con el estimador correspondiente de la varianza fenotípica total (1863.7 d²), por lo que el estimador de heredabilidad para días al primer servicio registrado después del parto fue prácticamente igual a cero. Los días al primer servicio registrado después del parto resultó ser una medición de fertilidad poco repetible y su índice de constancia (0.15) estuvo determinado básicamente por efectos del ambiente permanente (277.4 d²), ya que los efectos genéticos aditivos correspondientes fueron prácticamente nulos, como se indicó anteriormente.

Tasa de gestación a primer servicio

El análisis genético de la tasa de gestación a primer servicio reveló que esta característica reproductiva también es poco o nulamente heredable (h² = 0.03 ± 0.03) y que a diferencia de las otras características reproductivas aquí analizadas, estuvo determinada en mayor proporción por efectos genéticos aditivos, en relación con los efectos del ambiente permanente, los cuales fueron prácticamente nulos (0.35E–7 d²). Como consecuencia de que el estimador de la varianza del ambiente permanente para la tasa de gestación a primer servicio fue prácticamente igual a cero, el estimador del índice de constancia para esta característica tuvo el mismo valor que el estimador correspondiente de la heredabilidad.

Días abiertos

El estimador de la varianza genética aditiva para días abiertos fue igual a cero, ello sugiere que los días abiertos son una medida de fertilidad inválidamente heredable (h² = 0.00 ± 0.03). Adicionalmente, este resultado indica que el estimador del índice de constancia para días abiertos estuvo determinado básicamente por efectos del ambiente permanente de la vaca, cuya varianza explicó 14% de la varianza fenotípica total.

Intervalo entre partos

El intervalo entre partos tuvo una baja heredabilidad (0.03 ± 0.07), así como la tuvieron el resto de las mediciones de fertilidad. De manera similar, el estimador del índice de constancia para el intervalo entre partos fue bajo (0.12), así como lo fueron los estimadores del índice de constancia para el resto de los indicadores de fertilidad.

Al parecer los estudios relacionados con la evaluación genética de los días al primer calor registrado después del parto, disponibles en la literatura científica, son escasos. En uno de estos pocos estudios, Núñez¹⁹ obtuvo un valor de 0.14 para el estimador de heredabilidad, para ganado de las razas Suizo Pardo, Holstein y Simmental en cruzamiento con la raza Cebú, el cual, aun cuando es bajo, es poco mayor que el estimador de heredabilidad obtenido en el presente trabajo. El estimador del índice de constancia para días al primer calor registrado después del parto, obtenido (0.18) por Núñez,¹⁹ es similar al obtenido en el presente estudio; sin embargo, el estimador del índice de constancia registrado aquí se debió principalmente a efectos genéticos aditivos en comparación con efectos del ambiente permanente (395 vs 94 d²), lo cual contrasta con lo encontrado en el presente trabajo.

Días al primer servicio registrado después del parto

De manera similar a lo registrado en el presente estudio, Raheja et al.,²⁰ Hayes et al.,²¹ Silva et al.²² y Estrada–León et al.²³ encontraron que el estimador de la varianza genética aditiva tuvo un valor pequeño en relación con el estimador de la varianza fenotípica total, e informaron estimadores de heredabilidad para días al primer servicio registrado después del parto, con valores de 0.04, 0.03, 0.05 y 0.04, respectivamente. Por su parte, Schnyder y Stricker¹³ y Núñez¹⁹ obtuvieron estimadores de heredabilidad para días al primer servicio registrado después del parto, de 0.10 y 0.11, a los que también se les considera valores bajos de heredabilidad. En un trabajo previo, Núñez¹⁹ obtuvo un estimador del índice de constancia de 0.17, para días al primer servicio registrado después del parto, similar al estimado en el presente trabajo. Sin embargo, en contraste con lo aquí hallado, el estimador del índice de constancia registrado estuvo determinado en mayor medida por efectos genéticos aditivos que por efectos del ambiente permanente (341 vs 194 d²). Al igual que Núñez,¹⁹ Silva et al.²² y Estrada–León et al.,²³ encontraron que el efecto del componente genético aditivo fue más importante que el efecto del componente ambiental permanente, pero sus estimadores del índice de constancia fueron menores (0.05 y 0.07, respectivamente) que los aquí registrados.

Tasa de gestación a primer servicio

El presente estimador de heredabilidad para la tasa de gestación a primer servicio es similar a los estimadores correspondientes mencionados por Hermas et al.,²⁴ Weller y Ron,²⁵ Castillo–Juarez et al.,²⁶ Weigel y Rekaya²⁷ y Haile–Mariam et al.,²⁸ para hembras bovinas de diferentes razas lecheras (Holstein y Guernsey). El único estimador del índice de constancia para tasa de gestación a primer servicio encontrado en la literatura fue el registrado por Kadarmideen et al.,⁵ el cual tiene el mismo valor (0.03) que el obtenido en el presente trabajo; sin embargo, las proporciones de los componentes (genético aditivo y ambiental permanente) que contribuyen a la determinación del estimador del índice de constancia son diferentes.

Días abiertos

Intervalo entre partos

Durante esta última década, en varios trabajos^{5,6,8,12,19,36,37} se han registrado estimadores de heredabilidad bajos y cercanos a cero (0.02, 0.05, 0.09, 0.04, 0.07, 0.07, 0.05) para el intervalo entre partos, mostrando que este indicador de fertilidad está determinado principalmente por factores ambientales y que el cambio genético inducido a través de selección artificial sería lento. Por tanto, esta medida de fertilidad en hatos para pie de cría es más factible de aprovechar a través de mejoras en el manejo que a través de selección. Los estimadores registrados en la literatura por Kadarmideen et al.,⁵ Ojango y Pollott,⁸ Núñez,¹⁹ Estrada–León et al.²³ y Demeke et al.³³ fluctúan entre 0.05 y 0.18, confirmando que el índice de constancia para el intervalo entre partos es bajo. Sin embargo, todos los trabajos revisados indican que el índice de constancia se debe principalmente a efectos genéticos aditivos, y en menor proporción a efectos del ambiente permanente, contrario a lo encontrado en el presente estudio. Estas diferencias pueden indicar la necesidad de estimar en forma más precisa la varianza genética aditiva, pues se requiere más información para la estimación precisa de esta última que para la de la varianza del ambiente permanente.

En conclusión, los estimadores de la varianza genética aditiva y la varianza del ambiente permanente fueron de baja magnitud en relación con los estimadores de la varianza fenotípica total. A pesar del pequeño número de observaciones disponible para este trabajo, los resultados obtenidos en él con hembras de la raza Suizo Pardo en condiciones subtropicales, corroboran que las diferentes mediciones de fertilidad tienen un bajo índice de constancia y, en consecuencia, baja heredabilidad. Por tanto, en un programa de mejoramiento genético se esperaría que la respuesta directa a la selección para una sola característica fuera lenta, ya que las mediciones de fertilidad estuvieron determinadas en mayor proporción por factores ambientales que por factores genéticos. Esto último implica que bajo ciertos sistemas de producción, el mejoramiento genético de este tipo de características podría ser más apropiado y factible mediante esquemas de cruzamiento entre razas que a través de selección.

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