Covarianzas genéticas y fenotípicas para días abiertos y características de la curva de lactancia en vacas Holstein en el norte de México

Genetic and phenotypic covariances for days open and lactation curve characteristics in Holstein cows from northern Mexico

Reyes López–Ordaz* Héctor Castillo–Juárez** Hugo H. Montaldo**

* Departamento de Genética y Bioestadística, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autónoma de México, 04510, México, D. F.

** Universidad Autónoma Metropolitana–Xochimilco, Calzada del Hueso 1100, Col Villa Quietud, 04960, México, D. F.

Responsable de la correspondencia:
Tel.: (55) 5622–5894, Fax: (55) 5622–5956.
Correo electrónico: montaldo@servidor.unam.mx.

Recibido el 7 de agosto de 2008
Aceptado el 11 de mayo de 2009

Abstract

The aim of this study was to estimate genetic and phenotypic (co)variances for lactation curve traits and for days open in Holstein cows. Data included 1 579 lactations from 766 cows, daughters of 126 sires in a dairy herd in northern Mexico. The studied traits within lactation were days open (DO), peak milk production (PMAX), days to peak milk production (DPMAX), 305–day milk production (MP305), lactation persistency (based on Wood equation) (PERSW), lactation persistency expressed as the natural logarithm of the Wood equation persistency (LNPERSW), and lactation persistency measured as (production at day 305/PMP) x 100 (PERS). Covariance components were obtained by single trait and bivariate mixed linear models using restricted maximum likelihood. In general, heritabilities estimated using the repeatability model yielded lower values than those obtained based on within lactation analysis. Average heritabilities estimated with single trait models within lactation were 0.13 ± 0.09, 0.28 ± 0.09, 0.28 ± 0.09, 0.17 ± 0.10 and 0.22 ± 0.10, for DO, MP305, PMAX, DPMAX, and LNPERSW, respectively. Genetic correlations between MP305 and DO (0.66±0.57) and between PMAX and DO (0.55 ± 0.71) were unfavorable for first lactation cows, but with large standard errors. Results confirmed a low heritability for DO, but with estimates possibly larger in younger cows. Genetic correlation between MP305 and PMAX was 0.89 ± 0.09, and LNPERSW and DPMAX was 0.98 ± 0.21 for the third lactation, indicating that DPMAX is a good measure of persistency. No evidence for genetic correlation between MP305 and LNPERSW was found.

Resumen

El objetivo de este estudio fue estimar covarianzas genéticas y fenotípicas para características de la curva de lactancia y días abiertos en vacas Holstein. Los datos incluyeron 1 579 lactancias de 766 vacas, hijas de 126 sementales, en un hato en el norte de México. Las características estudiadas por lactancia fueron días abiertos (DO), producción máxima de leche (PMÁX), días a la producción máxima (DPMÁX), producción de leche de 305 días (MP305), persistencia de la lactancia por Wood (PERSW), persistencia de Wood expresada como logaritmo natural (LNPERSW) y persistencia medida como ((producción al día 305/PMÁX) x 100) (PERS). Los componentes de covarianza fueron obtenidos mediante el uso de modelos univariados y bivariados con máxima verosimilitud restringida. Las heredabilidades estimadas para las características con el modelo de repetibilidad tuvieron valores generalmente inferiores a los estimados con los análisis dentro de lactancia. Las heredabilidades promedio estimadas con modelos univariados dentro de lactancia para DO, MP305, PMÁX, DPMÁX y LNPERSW fueron 0.13 ± 0.09, 0.28 ± 0.09, 0.28 ± 0.09, 0.17 ± 0.10 y 0.22 ± 0.10, respectivamente. Las correlaciones genéticas entre MP305 y DO (0.66±0.57) y entre PMÁX y DO (0.55 ± 0.71) fueron desfavorables para las primeras lactancias, pero con errores estándar elevados. Los resultados confirman una heredabilidad baja para DO, pero con valores posiblemente mayores en vacas jóvenes. La correlación genética entre MP305 y PMÁX fue de 0.89 ± 0.09 y entre LNPERSW y DPMÁX fue 0.98 ± 0.21 para la tercera lactancia, lo que indica que DPMÁX es buen estimador de la persistencia. No se encontró evidencia de correlación genética entre MP305 y LNPERSW.

Palabras clave: Ganado lechero, Parámetros genéticos, Producción máxima de leche, Producción de leche, Persistencia de la lactancia, Modelo animal, REML.

Introducción

El mejoramiento genético de las poblaciones de vacas lecheras requiere el conocimiento sobre las covarianzas genéticas y fenotípicas de las características económicamente importantes.^1,2 Tradicionalmente, la producción de leche ha sido el principal criterio de selección en las vacas lecheras, porque se relaciona de manera directa con la ganancia económica para los productores.^3,4 Recientemente se ha incrementado el énfasis dado al estudio de varias características reproductivas y de salud con el objetivo de obtener una reducción en los costos de producción y mejorar el bienestar animal.^5–7 Algunos autores han evaluado las características de la curva de lactancia, como persistencia, la producción máxima y la producción de leche para determinar su posible inclusión como criterios de selección.^8–11 Varios estudios han demostrado que, genética y fenotípicamente, la eficiencia reproductiva y la producción de leche tienen relaciones genéticas y fenotípicas desfavorables.^12–16 Estos estudios también demostraron valores de heredabilidades por debajo de 0.10 para los días abiertos. Las heredabilidades para días abiertos y el intervalo entre partos en México han sido estimados en un rango de cero hasta 0.038,¹⁷,¹⁸ mientras que no hay estimaciones disponibles para las covarianzas genéticas que implican las características de la curva de lactancia y de reproducción para el ganado lechero mexicano. El objetivo de este estudio fue estimar los componentes de covarianza genética y fenotípica (heredabilidades, repetibilidades y correlaciones genéticas y fenotípicas) para los días abiertos (DO), la producción máxima de leche (PMÁX), los días a la producción máxima (DPMÁX), la persistencia de la lactancia estimada con la metodología de Wood (PERSW), la persistencia de la lactancia estimada con la metodología de Wood en forma logarítmica (LNPERSW), la persistencia medida como 100x(producción del día 305/producción máxima de leche) (PERS) y la producción de leche a 305 días (MP305), con datos de un hato comercial de vacas Holstein en la región árida del norte de México.

Material y métodos

Población y manejo

Los animales fueron criados en un sistema intensivo con sombra disponible. La alimentación se basó en concentrado, alfalfa, ryegrass, ensilaje de maíz y complementos minerales. El concentrado fue ofrecido durante el ordeño dos veces al día. La sala de ordeño es un tándem doble con capacidad para 48 vacas.

Los registros analizados inicialmente se obtuvieron entre 1981 y 1993. La información incluyó los registros mensuales de la producción de leche por día y los eventos reproductivos de 2 112 partos de 891 vacas Holstein. La identificación del padre y de la madre también estuvo disponible.

La reproducción en el hato se basó en la inseminación artificial usando sementales de Canadá y de Estados Unidos de América, seleccionados con base en sus evaluaciones genéticas para la producción de leche. Las becerras de reemplazo fueron obtenidas del mismo hato.

Variables analizadas

Se usaron datos mensuales del día de prueba para modelar curvas de lactancia para lactancias individuales, usando la ecuación de Wood:²⁰

Donde:

Y_n = Producción de leche al n–ésimo día;

a, b y c = parámetros de la ecuación;

b = tasa del incremento hasta alcanzar el punto de la producción máxima;

c = índice de la disminución gradual a partir de la producción máxima;

e = base de los logaritmos naturales ln.²⁰

Estos parámetros fueron obtenidos de la forma lineal de la ecuación 1, mediante regresión múltiple, usando mínimos cuadrados ordinarios, como sigue:

La producción de leche de 305 días (MP305) se obtuvo por medio de lactancia, sumando la producción de leche diaria predicha con el modelo a partir de los días 1 al 305 con la ecuación:

La producción de leche máxima (PMÁX) fue:

PMÁX = a (b/c) exp (–b). El día de la producción máxima (DPMÁX) fue: b/c días después del parto. La persistencia de Wood (PERSW) fue: PERSW = (b + 1) ln (c) + ln (b + 1).

Se calculó también la persistencia de la lactancia (PERS), como el porcentaje que representa la producción de leche acumulada para el día 305 (Y305) sobre la producción de leche máxima como PERS = (Y305/ PMÁX) x 100.

Sólo se utilizaron lactancias con curvas típicas con respecto a la descripción de Wood para el análisis final;²⁰ es decir, curvas que presentaron incremento inicial hasta alcanzar la producción del pico y después una disminución de la producción de leche hasta el final de la lactancia. Aproximadamente 20% de las lactancias analizadas fueron eliminadas debido a comportamiento atípico. Se presume que esas curvas corresponden a vacas con problemas de falta de información, datos equivocados o problemas de manejo.

El coeficiente de determinación (R²) del modelo de Wood para los datos analizados, varió de 0.42 a 0.99 para las lactancias individuales, con promedio de 0.60. Después de editar todos los datos, los análisis finales fueron realizados con un archivo de pedigrí con 1 063 animales con información de padre y madre, con 126 padres y un archivo de datos de producción y eventos reproductivos de 1 579 partos a partir de 766 vacas.

Estimación de covarianzas

Se utilizaron modelos univariados de repetibilidad como el siguiente, para la estimación de las heredabilidades:

donde:

y_ijk = observación para las variables dependientes: DO, MP305, PMÁX, DPMÁX, PERSW, LNPERSW y PERS.

µ = promedio general;

n_j = efecto fijo del j–ésimo número de parto;

a_k = efecto genético aleatorio del k–ésimo animal;

p_k = efecto ambiental permanente aleatorio para el k–ésimo animal;

e_ijk = error aleatorio (NIID).

Para el análisis se definieron dos estaciones de parto: a) otoño–invierno, de agosto a enero y b) primavera–verano, de febrero a julio. Las vacas con cinco o más partos fueron agrupadas en una categoría.

Todos los análisis se realizaron con el programa ASREML.²² En todos los análisis se utilizó la matriz de parentescos aditivos A.

Los componentes de varianza inicialmente estimados para cada característica, se usaron como valores iniciales para realizar análisis con modelos multica–rácter de repetibilidad, con los mismos efectos usados en los modelos univariados, sin alcanzar la convergencia, debido a la presencia de heterogeneidad de varianzas y covarianzas entre lactancias. Por ello se realizaron análisis multicarácter, en las tres primeras lactancias con modelos animales con el efecto fijo de año–estación y el efecto aleatorio de animal.

Se seleccionaron las variables DO, MP305, PMÁX, DPMÁX, LNPERSW para los análisis multicarácter, pues se consideró que representaban mejor los aspectos estudiados, porque fueron las que tuvieron mayor variación genética, mejores propiedades de distribución y para evitar redundancias. Se usaron modelos multicarácter con distinto número de variables, debido a que aquellas con heredabilidades iguales a cero se excluyeron de estos análisis para permitir la convergencia.

Resultados

Las heredabilidades para los modelos dentro de lactancia fueron mayores que para los modelos de repetibilidad, aunque la heredabilidad de ciertas características fue cero para algunas lactancias (Cuadros 2, 3 y 4). Las heredabilidades obtenidas con los modelos univariados dentro de lactancia (Cuadro 3) fueron muy similares a las obtenidas con los modelos multicarácter (Cuadro 4).

Las correlaciones genéticas por lactancia se muestran en el Cuadro 5 y las correlaciones fenotípicas por lactancia en el Cuadro 6.

Discusión

Producción de leche

La heredabilidad estimada para MP305 con el modelo de repetibilidad (0.16) fue inferior al promedio de los valores obtenidos por lactancia (0.28). El rango de estimados con los distintos modelos (0.16–0.31) (Cuadros 2, 3 y 4), está aproximadamente dentro del rango de las estimaciones obtenidas en estudios anteriores, de 0.14 a 0.40.^23–25

Estas diferencias reflejan la presencia de heterogeneidad de covarianzas a través de lactancias, que pueden hacer los modelos de repetibilidad menos adecuados para este análisis, como se demuestra por la falta de convergencia hallada en los análisis multicarácter de repetibilidad. La heredabilidad para MP305 encontrada aquí en la primera lactancia de 0.16 (Cuadro 2), es cercana a la obtenida por Ravagnolo y Misztal,²³ de 0.14 bajo condiciones climáticas similares. Para las lactancias posteriores, los valores de heredabilidad obtenidos (0.29 y 0.31) se encuentran dentro del rango de los valores para el ganado lechero, publicados previamente para Holstein en México, de 0.18 a 0.48.^26,27

Las heredabilidades promedio fueron 0.15 para DO, 0.25 para la MP305, 0.27 para PMÁX, 0.14 para DPMÁX y 0.13 para LNPERSW (Cuadro 4). Muir et al.,²⁸ usando datos de primera lactancia en Holstein, encontraron heredabilidades de 0.07 para intervalo entre partos, 0.45 para la producción de leche, 0.09 para DPMÁX y 0.18 para la persistencia definida como la pendiente de la curva de lactancia después del rendimiento de leche al pico. Rekaya et al.,²¹ con datos de primera lactancia, encontraron heredabilidades de 0.26, 0.14, 0.26, y 0.05 para la producción de leche de 305 días, para la persistencia medida de acuerdo con la ecuación de Wood, para producción al pico, y para los días a la producción máxima en leche, respectivamente.

Persistencia de la lactancia

Las heredabilidades para las distintas características de persistencia de la lactancia (PERS, PERSW, LNPERSW), estimadas con los modelos univariados de repetibilidad fueron todas cercanas a cero (Cuadro 2). Este resultado podría sugerir que tales características dependen principalmente de la variación ambiental. Esto, sin embargo, podría estar asociado con la estructura de covarianzas porque cuando el análisis se realizó dentro de lactancia, los valores de heredabi–lidad se estimaron en un rango que va de 0.14 a 0.27. Otros autores han encontrado valores que van desde 0.05 hasta 0.14.²¹,^31–33 Las heredabilidades para PERS, PERSW, LNPERSW obtenidas aquí fueron similares a las halladas por otros autores con un modelo univariado por lactancia;^31–33 sin embargo, en la tercera lactancia son mayores a los observados por Sölker y Fuchs,¹¹ de 0.21. Los estimados para la tercera lactancia (0.14–0.27), son aproximadamente similares a los observados por Sölker y Fuchs,¹¹ de 0.21, Van der Linde et al.,³⁴ de 0.15 y de Jakobsen et al.,³⁵ de 0.21, pero menores al encontrado por Swalve y Gengler,³⁶ de 0.30.

Van der Linde et al.,³⁴ de 0.15 y de Jakobsen et al.,³⁵ de 0.21, pero similares para LNPERSW en el análisis multicarácter para la primera lactancia y un valor menor al encontrado por Swalve y Gengler,³⁶ de 0.30. La repetibilidad para PERS fue de 0.15 (Cuadro 2); ésta fue similar al valor de 0.18 obtenido por Tekerli et al.³⁷

Producción máxima de leche

La heredabilidad estimada para PMÁX en este estudio con el modelo univariado de repetibilidad fue 0.16 (Cuadro 2), valor ligeramente inferior al estimado por Rekaya et al.³⁸ de 0.26. Sin embargo, este valor es menor al obtenido en este estudio (0.41 a 0.45) para la tercera lactancia con un modelo multicarácter (Cuadros 3 y 4).

La repetibilidad para PMÁX fue 0.24 (Cuadro 2), valor similar al estimado por Rekaya et al.²¹ y Tekerli et al.,³⁷ de 0.26.

Días abiertos

La heredabilidad obtenida para DO en el modelo unicarácter de repetibilidad (0.008) (Cuadro 2), es similar a los valores hallados por Dematawewa y Berger,³⁹ de 0.04; Kadarmideen et al.,⁴⁰ de 0.012 a 0.028; de Haile–Mariam et al.³² de 0.03; Abdallah y Mc Daniel,²⁴ de 0.03; Demeke et al.,⁴¹ de 0.04; y de Olori et al.,⁴² de 0.04. Los análisis dentro de lactancia arrojaron valores de heredabilidad entre 0.10 y 0.18 (Cuadros 3 y 4). La repetibilidad de DO fue de 0.12 (Cuadro 2), similar a los valores observados por Damatawewa y Berger,³⁹ de 0.12; y Demeke et al.,⁴¹ de 0.14. En México, Montaldo y Torres,¹⁷ estimaron un valor de 0.09.

Correlaciones genéticas

Los errores estándar para las correlaciones genéticas de LNPERSW con otras características fueron grandes, ello se explica, en parte, por la pequeña variación genética aditiva de LNPERSW y por el número de las observaciones.^24,44 Cabe destacar que Rekaya et al.²¹ estimaron dicha correlación genética como –0.14. La correlación genética entre LNPERSW y DPMÁX fue cercana a 1 (Cuadro 6). La correlación genética entre MP305 y DPMÁX fue 0.41 para datos de primera lactancia y –0.30 para datos de tercera lactancia pero con un error estándar mayor al estimador del parámetro. Muir et al.²⁸ encontraron un valor de 0.63 y Rekaya et al.²¹ de 0.59, para esta correlación usando datos de primera lactancia. La correlación genética entre DO y MP305 fue 0.66, aunque no significativa (P > 0.05). Muir et al.²⁸ encontraron una correlación genética de 0.51 entre MP305 y DO para datos de primera lactancia.

Los estudios realizados por Veerkamp et al.⁴⁴ y Abdallah y McDaniel,²⁴ también sugieren un antagonismo genético entre las características entre MP305 con DO con valores positivos de las correlaciones genéticas. La correlación genética para datos de segunda lactancia fue de –0.27; Otros estudios,^45–47 sin embargo, han demostrado una correlación genética cercana a cero (0.01 a 0.04) entre estas características.

Hay evidencias de asociaciones genéticas desfavorables de DO con PMÁX, LNPERSW y DPMÁX en la primera lactancia, pero no en las lactancias posteriores (Cuadro 5) La correlación genética de DO con LNPERSW fue de 0.51 para la primera lactancia. Muir et al.²⁸ estimaron la correlación genética entre intervalo entre partos y LNPERSW como 0.17. La correlación genética entre DPMÁX y DO fue 0.65 para datos de primera lactancia, mientras que Muir et al.²⁸ encontraron un valor de 0.31 entre intervalo entre partos y DPMÁX.

Correlaciones fenotípicas

La correlación fenotípica entre MP305 y PMÁX y entre LNPERSW y DPMÁX fue cercana a 0.9 (Cuadro 5). Estos resultados son similares a los obtenidos por Rekaya et al.²¹

La correlación fenotípica entre MP305 y DPMÁX para la primera lactancia fue 0.18 y 0.17 para la tercera; Muir et al.²⁸ estimaron un valor de 0.10. La correlación fenotípica entre LNPERSW y MP305 fue 0.20. Jakobsen et al.⁴³ encontraron un valor de 0.54, mientras que Rekaya et al.²¹ lo estimaron como 0.40. La correlación fenotípica entre PMÁX y LNPERSW se estimó entre 0.01 y 0.08 (Cuadro 5), en tanto que Rekaya et al.²¹ la estimaron como –0.03. Las correlaciones fenotípicas fueron positivas para DO con MP305 (0.10), LNPERSW (0.23), PMÁX (0.01 a 0.08) y DPMÁX (0.17 a 0.18). Muir et al.²⁸ estimaron los valores para intervalo entre partos con MP305 como 0.17, con LNPERSW como 0.23 y con DPMÁX como 0.09.

Implicaciones

Los valores de heredabilidad estimados para todas las características con el modelo de repetibilidad fueron menores a los estimados con el modelo dentro de lactancias. La falta de convergencia obtenida usando modelos de repetibilidad multicarácter indica que la estructura de (co)varianzas difiere entre lactancias, que representa una forma de interacción genotipo–medio ambiente. Esto puede indicar la conveniencia de realizar evaluaciones genéticas multicarácter considerando las lactancias como diferentes características, en lugar de usar un modelo de repetibilidad.

Las heredabilidades obtenidas aquí confirman que MP305, PMÁX y LNPERSW son características con suficiente variación genética aditiva para obtener cambios por selección. En este contexto, MP305 y PMÁX son características con una correlación genética alta y positiva, lo cual indica que la selección para una mayor producción de leche a 305 días incrementará el pico de producción, como consecuencia ello puede conducir a problemas metabólicos posparto. La correlación genética entre la producción de leche y LNPERSW fue positiva. Los resultados indican que la selección directa para las características reproductivas y de persistencia en esta población en el norte de México, tendría respuestas pequeñas a la selección. A corto plazo, estas características pueden ser mejoradas manipulando las condiciones ambientales.

Debido a la importancia económica relativamente alta de las características reproductivas en las vacas,^49,50 así como los valores muy bajos de heredabilidad observados en este estudio, podría ser de utilidad buscar criterios de selección indirectos, como consumo de alimento o condición corporal, que afectan tanto la reproducción como la curva de lactancia¹⁴ o perfiles hormonales.¹⁶ Estas características pueden tener valores más altos de heredabilidad; por tanto, las respuestas indirectas de la selección para las características reproductivas podrían ser mayores a las obtenidas por selección directa, si fuese posible medirlas en toda la población y si las correlaciones genéticas con fertilidad fuesen suficientemente altas.

Agradecimientos

Los autores agradecen a Marcia Castillo Mendoza por revisar la versión en inglés de este artículo.

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Nota

Este trabajo es resultado de la tesis de Maestría en Ciencias del primer autor.