Componentes de varianza genéticos, directos y maternos para características de crecimiento en ciervo rojo (Cervus elaphus scoticus)
Direct and maternal genetic variance components for growth traits in red deer (Cervus elaphus scoticus)
Ana C. Delgadillo Calvillo* Reyes López Ordaz* Hugo H. Montaldo* José M. Berruecos Villalobos* América A. Luna** Carlos G. Vásquez Peláez*
* Departamento de Genética y Bioestadística, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, 04510, México, D. F.
** Centro Nacional de Investigación Disciplinaria–Fisiología y Mejoramiento Animal, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Km. 1, Carretera a Colón, 76280, Ajuchitlán, Querétaro, México.
]]>Autor responsable:
Carlos G. Vásquez,
Tel. 5622–5854;
correo electrónico: carlosgv@servidor.unam.mx
Recibido el 19 de abril de 2007
Aceptado el 28 de abril de 2008.
Abstract
]]> The objective of this study was to estimate the direct and maternal genetic variance components for some growth traits in a red deer herd (Cervus elaphus scoticus) located in Queretaro, Mexico. Information between 1994 and 2003, consisting of 417 records of birth weight (BW), 169 weaning weight (WW), 168 six months weight (6MW) and 172 yearly weight (YW) was analyzed, which included the identification of 554 animals with 11 stags and 107 hinds. The fixed effects considered were: sex, year of birth and pregnancy number (P < 0.001). Three mixed models were used. Model 1 included the fixed effects and the direct additive genetic effect; Model 2 included those in 1 plus the maternal additive genetic effect; and Model 3 included those in 2 plus the permanent maternal environment effect. All of them used the residual maximum likelihood method (REML), implemented in the ASReml prog ram. The best model to obtain variance components and genetic parameters was the second model, direct heritability (h2d ± s. e.) 0.11 ± 0.09 and 0.19 ± 0.18 and maternal (h2m ± s. e.) 0.15 ± 0.06 and 0.14 ± 0.11 for BW and WW, respectively. The direct–maternal genetic correlations were –0.21 ± 0.29, –0.92 ± 0.11 and –0.84 ± 0.20 for BW, WW and 6MW, respectively.Key words: Cervus elaphus scoticus, Variance Components, Heritability, Asreml.
Resumen
El objetivo de este estudio fue estimar los componentes de varianza genéticos, directos y maternos para características de crecimiento en un rebaño de ciervo rojo (Cervus elaphus scoticus), en Querétaro, México. Se analizó la información de 1994 hasta 2003 consistente en 417 registros de peso al nacimiento (PN), 169 al destete (PD), 168 a los seis meses (P6M) y 172 al año (PA), incluyó identificación de 554 animales con 11 sementales y 107 hembras. Los efectos fijos considerados fueron: sexo, año de nacimiento y número de parto (P < 0.001). Se utilizaron tres modelos mixtos. El Modelo 1 incluyó efectos fijos y efecto genético aditivo directo; el Modelo 2, igual al 1 más el efecto genético aditivo materno; el Modelo 3, igual al 2 más el efecto del ambiente permanente materno, todos usaron el método de máxima verosimilitud restringida (REML), instrumentado en el programa ASREML. El mejor modelo para obtener los componentes de varianzas y los parámetros genéticos fue el 2, heredabilidades directas (h2d ± e. e.) 0.11 ± 0.09 y 0.19 ± 0.18, y materna (h2m± e. e.) 0.15 ± 0.06 y 0.14 ± 0.11 para PN y PD, respectivamente. Las correlaciones genéticas directas–maternas fueron –0.21 ± 0.29, –0.92 ± 0.11 y –0.84 ± 0.20, para PN, PD y P6M, respectivamente.
Palabras clave: Cervus elaphus scoticus, Componentes de varianza, Heredabilidades, Asreml.
Introducción
La producción comercial de ciervos iniciada a principios de la década de 1970 en Nueva Zelanda y Australia, representa una alternativa para la producción de carne. Es una especie de importancia cinegética y, además, el velvet o recubrimiento de las astas, tiene valor en la industria farmacéutica.1 La mayoría de estas características puede estudiarse a través de la evaluación del crecimiento, en éste influyen factores ambientales (sexo, edad, alimentación, número de parto) y genéticos (aditivos directos y aditivos maternos).2
Se ha observado que al analizar características de crecimiento a partir de un modelo mixto donde sólo se incluye el efecto aditivo directo, las estimaciones de heredabilidad (h2) pueden tomar valores incorrectos,3 mientras que el uso de un modelo que incluya los efectos genéticos aditivos directos y maternos, estima con mayor precisión los parámetros genéticos. Adicionalmente, si se considera la inclusión del efecto ambiental permanente, se obtiene mejor estimación de los parámetros.2–11 En algunos trabajos, estos modelos se han usado en características de crecimiento en bovinos para carne y ovinos, para determinar el modelo que estime mejor los componentes de varianza.2,4,11
]]> Actualmente, el método de máxima verosimilitud restringida (REML) ha sido utilizado con amplitud en la estimación de componentes de varianza y parámetros genéticos, para diferentes características en diversas especies.2,4,11–14 El algoritmo (AI–REML) del programa ASREML se basa en la aproximación de las derivadas parciales de segundo orden a partir del promedio de la matriz de información esperada y observada para estimar componentes de varianza y obtener aproximaciones de los errores estándar.12En 1994 el gobierno federal compró ciervos rojos como alternativa de producción de carne, que fueron distribuidos en diferentes instituciones de investigación.15
Como consecuencia de lo anterior, el objetivo de este estudio fue estimar a partir de tres modelos mixtos, los componentes de varianza y parámetros genéticos para los efectos genéticos directos, maternos y de ambiente permanente, para las características de peso al nacimiento, al destete, a los seis meses y al año, en un hato de ciervos rojos en México, con el fin de establecer un programa de mejoramiento genético de esta especie.
Material y métodos
Se utilizaron registros de producción de animales nacidos entre 1994 y 2003, que incluyeron información de 417 registros de peso al nacimiento (PN), 169 de peso al destete (PD), 168 de peso a los seis meses (P6M) y 172 de peso al año (PA), así como el sexo del animal (SX), el año de nacimiento del animal (AN) y el número de parto de la madre (NP). Se utilizó la información de 554 animales con registros genealógicos de 11 sementales y 107 hembras. Los datos provienen de un hato ubicado en el Centro Nacional de Investigación Disciplinaria–Fisiología y Mejoramiento Animal (CENID–FyMA), del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP–SAGARPA), en Ajuchitlán, Querétaro, México, a 1 925 msnm (20°47' de latitud Norte y 100°03' de longitud Oeste), con clima seco–templado con lluvias en verano (BS1K (w)),16 precipitación media anual de 459.2 mm y temperatura media anual de 17.1°C.
Alimentación
La alimentación de las hembras se basó en pastoreo diurno en pradera (alfalfa, pasto Orchard y Ballico (Lolium perenne)). Por la tarde, los animales se mantenían en corrales donde se les suministraba 500 g de concentrado por animal. La alimentación de las hembras durante el empadre se basó en una dieta de concentrado y forrajes henificados. Los machos se quedaban en sus corrales y su alimentación se basó en forrajes de corte. El empadre se realizó en una relación de 10 hembras por cada macho.
]]> Modelos estadísticos
Los efectos fijos incluidos en los modelos mixtos definitivos se determinaron mediante un análisis preliminar utilizando un modelo lineal,18 el número de parto de la madre (NP), año de nacimiento del animal (AN), sexo de la cría (SX) y la covariable días de edad resultaron significativos (P < 0.001). El número de parto de la hembra (NP) se clasificó en 1, 2 y 3 o más para las características de PN y PD, y de 1 y 2 o más para P6M y PA, debido al número de observaciones.
Los parámetros genéticos se estimaron a partir de tres modelos mixtos. En el Modelo 1 se incluyó, además, el efecto aleatorio genético aditivo directo; en el Modelo 2, igual al modelo 1, se agregó el efecto aleatorio genético aditivo materno, y en el Modelo 3, igual al Modelo 2, se incluyó el efecto aleatorio del ambiente permanente materno. Las varianzas fueron estimadas a través del método de máxima verosimilitud restringida (REML) con el programa ASREML.19 Los modelos se compararon utilizando los logaritmos de la función de verosimilitud.
donde:
y = vector de observaciones para las características de crecimiento: PN, PD, P6M y PA
b = vector de efectos fijos (NP, SX, AN y la covariable días de edad de la cría)
a = vector de efectos genéticos aditivos directos del animal
m = vector de efectos genéticos aditivos maternos
p = vector de efectos de ambiente permanente materno
]]> X = matriz de incidencia relacionada con los efectos fijos.Z1, Z2, Z3 = matrices de incidencia relacionadas con los efectos aleatorios a, m y p, respectivamente.
e = vector de efectos residuales aleatorios. N I D (0, σ2)
Las varianzas de los efectos aleatorios fueron definidas como:
donde:
A = matriz de relaciones genéticas aditivas
σ2a = varianza del efecto genético aditivo directo
σ2m = varianza del efecto genético aditivo materno
σam = covarianza entre efectos genéticos aditivos directos y maternos
]]> σ2p = varianza del efecto de ambiente permanente maternoσ2e = varianza residual
V = número de hembras
N = número de observaciones
I = matrices identidad de orden apropiado.
La varianza fenotípica (σ2f) se obtuvo de la suma de los componentes de la varianza de efectos genéticos aditivos directos (σ2a) y maternos (σ2m), de la covarianza entre efectos genéticos aditivos y maternos (σ2p), de la varianza debida a efectos ambientales permanentes maternos (σam) y de la varianza residual que representa los efectos de ambiente temporal y efectos no conocidos (σ2e)– La heredabilidad total se estimó como h2t= σ2g/σ2f, donde σ2g es la varianza genética aditiva total. La heredabilidad directa (h2d) se estimó a partir de la relación h2d = σ2a/ σ2f, y la heredabilidad materna se estimó como h2m = σ2m / σ2f, mientras que la proporción de la varianza fenotípica debida a la varianza de los efectos maternos de ambiente permanente materno, se estimó a partir de c2 = σ2p / σ2f.
La correlación entre los efectos genéticos aditivos directos y maternos se estimó con el Modelo 2 y se obtuvieron con un nivel de convergencia 1 x 10–13 con 8 iteraciones, las covariables entre efectos aditivos directos y maternos se consideraron iguales a cero, también se probaron los valores iniciales de las covaribles entre efectos aditivos directos y maternos, se tomaron de los estimados en los modelos anteriores utilizando la ecuación:
donde:
rg = correlación entre los efectos genéticos aditivos directos y maternos;
]]> σ 2am = covarianza entre los efectos genéticos aditivos directos (a) y los aditivos maternos (m)σ 2a y σ 2m = fueron descritos previamente.20
Resultados
En el Cuadro 1 se muestran las medias de mínimos cuadrados para las características de crecimiento en ciervo rojo por sexo, número de parto y año de nacimiento. Todos estos efectos fueron estadísticamente significativos (P < 0.001); sin embargo, las interacciones no fueron significativas (P > 0.05) para todas las características estudiadas. Los machos resultaron más pesados que las hembras. Estas diferencias en favor de los machos se incrementaron con la edad; para PN se observó diferencia de 8%, para PD y P6M existe diferencia de 10%, mientras que para PA la diferencia fue de 17%.
Todas las características fueron diferentes estadísticamente (P < 0.001) entre partos. Para PN las crías fueron 13% más pesadas en el parto 3, y 4% más pesadas en el 2, al compararse con el primer parto. El PD fue 15% más alto en el parto 3 que en el 1, y 7% más alto en el 2 que en el 1. P6M es 10% mayor en el parto 2 que en el parto 1. Para PA fue 7% mayor en el parto 2 que en el 1.
En el Cuadro 2 se muestran los componentes de varianza y los valores de h2d, h2m, h2t y c2 para las características de crecimiento. Para el Modelo 1, las h2t para PN y PD fueron de moderadas a altas (0.33 ± 0.11, 0.40 ± 0.22, respectivamente) mientras que para P6M fue cercana a cero (0.05 ± 0.12). Para PA la h2t fue igual a cero, por lo que esta característica no se consideró para ser analizada con los Modelos 2 y 3.
Para el Modelo 2, se observa que las h2d para PN y PD fueron moderadas (0.11 ± 0.09, 0.19 ± 0.18, respectivamente), al igual que las h2m (0.15 ± 0.06, 0.14 ± 0.11, respectivamente), mientras que la h2d para P6M fue baja (0.01 ± 0.10), y h2m fue moderada (0.10 ± 0.10). En el Modelo 3 se muestran las h2d, h2m y c2 para PN, PD y P6M. Se observó que las h2d para PN y PD fueron moderadas (0.12 ± 0.09, 0.19 ± 0.18, respectivamente), mientras que para P6M fue baja (0.02 ± 0.10). Las h2m para PN y P6M fueron bajas (0.01 ± 0.13, 0.04 ± 0.22, respectivamente), mientras que para PD fue moderada (0.14 ± 0.11). La c2 para PN y P6M fueron de bajas a moderadas (0.14 ± 0.13, 0.06 ± 0.23, respectivamente), mientras que para PD fue cero.
De acuerdo con el logaritmo de la función de verosimilitud, se observó que el mejor estimador se obtuvo a partir del Modelo 2, para PD y P6M, mientras que para PN, el mejor Modelo fue el 3.
Las correlaciones entre los efectos genéticos aditivos directos y maternos (rG) para PN, PD y P6M fueron negativas: PD (–0.92 ± 0.11) P6M (–0.84 ± 0.20) y PN (–0.21 ± 0.29).
]]>Discusión
McManus y Hamilton,21 en un estudio con ciervo rojo en el Reino Unido, usando 2 069 registros, obtuvieron promedios de 7.86 kg en machos para PN, 38.91 kg para PD, y de 55.61 kg para pesos posteriores al destete, observándose mayor incremento en el peso en machos que en las hembras. McManus22 estudió ocho granjas de ciervo rojo en Escocia, y encontró promedios dentro de granjas con un rango de 8.32 a 9.38 kg para PN y de 32.21 a 51.19 kg para PD. Los resultados de los pesos promedio en machos y en hembras para el presente estudio se encuentran dentro de estos rangos.
Rapley23 estimó parámetros genéticos para ciervos rojos a través de un modelo mixto, y encontró valores de h2t de 0.67, 0.77 y 0.60 para PN, PD y para peso a los 15 meses de edad, respectivamente; estos valores son mayores a los encontrados en el presente estudio con el Modelo 1. McManus y Hamilton21 estudiaron un hato de ciervo rojo cruzado con wapiti en Escocia, usando un modelo con base en la madre, y con el programa DFREML, y observaron una h2 de 0.27 y 0.21 para PN y PD, respectivamente, y un valor de 0.10 para las características de peso posdestete, estos valores son similares a los encontrados en el presente estudio para PN, pero no para PD, que fue inferior al estimado en este estudio, comparado con el Modelo 2. McManus,22 con 2 470 registros de 59 sementales y 110 madres, encontró que las h2d para características de crecimiento de ciervo rojo, usando un modelo animal con el algoritmo DFREML, variaron para h2d de PN 0.31 a 0.49; para PD, de 0.01 a 0.89, y para pesos posdestete, de 0.08 a 0.37, los valores estimados en el presente estudio con el Modelo 1 se encuentran dentro de estos rangos.
Para PN la estimación de la h2d y la h2m fueron mejores, a partir del Modelo 3, de acuerdo con el logaritmo de la función de verosimilitud, este resultado se debió a la inclusión de los factores maternos y ambientales permanentes, así como al número de registros que presentó esta variable, mientras que para PD, la estimación de la h2d y la h2m fueron mejores a partir del Modelo 2, con el logaritmo de la función de verosimilitud mayor para esta característica, quizá como resultado de la escasa información disponible. La población muestra suficiente variación genética aditiva directa y materna, para las características PN y PD, por lo que pueden ser consideradas para incluirse en un programa de mejoramiento genético del ciervo rojo.
Los parámetros para las características de P6M y PA no se estimaron satisfactoriamente, aunque quizá muestran variabilidad genética aditiva, por lo que es necesario hacer los análisis con más datos y mejor estructura en el pedigrí, pues tanto el número como la estructura de los datos afectan la precisión de la estimación de los componentes de varianza.
La varianza de los efectos maternos de ambiente permanente como proporción de la varianza fenotípica (c2) encontrada para PN fue moderada, mientras que para PD y P6M fue casi cero, estos valores estimados de c2 pueden atribuirse al poco número de observaciones, así como a la estructura de los datos.
Con base en los criterios utilizados por Matika et al.,11 quienes consideran como mejor modelo al de valor más alto del logaritmo de la función de verosimilitud, se puede decir que aquí el mejor fue el Modelo 2. Se considera que modelos más completos, que incluyen los efectos genéticos maternos y de ambiente permanente materno, tendrán una estimación más precisa de los parámetros genéticos, que los modelos más simples, en los que sólo se incluyen los efectos genéticos aditivos directos.3
Las correlaciones genéticas entre los efectos genéticos aditivos directos y maternos fueron negativas para PN, PD y P6M.
Se ha observado en algunos estudios para otras especies como bovinos y ovinos, que las correlaciones entre los efectos genéticos aditivos y maternos tienden a ser negativas para todas las características,2,4,14,24–26 pero estas correlaciones son moderadas (–0.30) cuando hay buena estructura de los datos con mayor cantidad de información en la genealogía y de registros de producción de las madres en varias generaciones; sin embargo, cuando no hay buena estructura de los datos y el pedigrí no está completo, estas correlaciones tienden a ser más altas (–0.70 a –90), quizás por esta razón las ram para PD y P6M estimadas en el presente estudio fueron altas y negativas, de –0.92 y –0.84, respectivamente.25
]]> Proyecto financiado parcialmente por UNAM–PAPIIT IN216802.
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