Distribución y abundancia larvaria de Panulirus gracilis (Crustacea, Decapoda) en el Océano Pacífico Colombiano durante siete campañas oceanógraficas realizadas en el periodo 2001-2007

Distribution and abundance of larval Panulirus gracilis (Crustacea, Decapoda) in the Colombian Pacific Ocean during seven oceanographic surveys, 2001-2007

Juan Carlos Jaimes Martínez y Raúl Hernando López Peralta

Grupo de Investigación en Hidrología Aplicada (HIDROBIA), Programa de Biología Aplicada, Facultad de Ciencias Básicas y Aplicadas. Universidad Militar Nueva Granada. Campus Nueva Granada, km 2 vía Cajicá. Colombia. e-mail: jucajama@gmail.com.

RESUMEN

Para determinar los posibles factores que afectan la presencia de larvas filosomas en el Océano Pacífico Colombiano (OPC), se realizaron arrastres superficiales y oblicuos de zooplancton durante siete cruceros efectuados entre 2001 y 2007. Se capturaron estadios larvarios iniciales (I, III, IV), intermedios (V, VI, VII, VIII) y finales (IX, X) de P. gracilis. En general, su distribución fue bastante amplia, entre 19 y 555 km de la costa. La densidad fluctuó entre 3 y 16 Ind./1000 m³, evidenciando más de una cohorte. La distribución por estadio indicó la mayor propensión de los estadios finales a distribuirse lejos del continente también una posible área de desove y otra de asentamiento, donde aún no se han registrado adultos. Este patrón en la distribución larvaria probablemente está asociado a la circulación de la región que retiene y/o dispersa las larvas en el OPC. Se observó una mayor aparición de estadios tempranos en aguas relativamente más cálidas y hubo evidencias de su migración nocturna a la superficie, en especial durante los momentos cuarto creciente y luna llena.

Palabras clave: Filosoma, Panulirus gracilis, Pacífico colombiano.

ABSTRACT

Surface and oblique tows of zooplankton were realized in the Colombian Pacific Ocean (OPC) during seven cruises carried out between 2001 and 2007. Early (I, III, IV), intermediate (V, VI, VII, VIII), and final larval stages (IX, X) of P. gracilis were captured. In general, their distribution was quite wide, between 19 and 555 km offshore. The density ranged between 3 and 16 Ind./1000 m³, showing more than one cohort. The distribution by stage indicated a major trend of the final stages to be distributed away from the continent, one possible spawning area, and another potential settlement area, where even adults are not registered. This distribution pattern is probably associated with the circulation in the OPC, retaining and / or dispersing larvae. A higher occurrence of early stages in relatively more warm water and evidence of nocturnal migration to the surface, especially during first quarter and full moon were also observed.

Key words: Phyllosoma, Panulirus gracilis, colombian Pacific.

INTRODUCCIÓN

En el Pacífico tropical habitan cuatro especies de langostas del género Panulirus P. gracilis Streets, 1871 tiene una distribución amplia, desde Bahía Mazatlán (Sinaloa, México) hasta Bahía Paita (Perú) (Holthuis, 1991); en esta bahía soporta niveles extractivos altos (Hearn, 2005; Guzmán et al., 2008; FAO, 2012). P. inflatus (Bouvier, 1895) es exclusiva de México (Holthuis,1991), P. interruptus (Randall, 1840), se distribuye desde Bahía Monterrey (California, USA) hasta Bahía Magdalena (Baja California Sur, México) (Holthuis, 1991) y varias islas de México (Campos, 2007), y P. penicillatus (Olivier, 1791), con una distribución más restringida, se localiza generalmente en islas oceánicas y cercanas al litoral de México (Briones & Lozano, 1982; Briones, 1989; Campos, 2007), así como en las islas Coco (Costa Rica) y Galápagos (Ecuador) (Holthuis, 1991).

P. gracilis, P. inflatus y P. penicillatus son hasta el momento las únicas especies reportadas en el Océano Pacífico Colombiano (OPC.) P. gracilis es la única capturada comercialmente, con apenas 1% de la captura total 2000-2006 de palinúridos en Colombia (INPA, 2001; DNP, 2008); P. penicillatus (Abele, 1975) se registra únicamente en la isla de Malpelo. Al parecer, la distribución de la población adulta de P. gracillis es bastante restringida, pues solo se ha encontrado en Bahía Solano al norte del OPC (INPA, 2001), en la Isla de Gorgona y en la costa norte del Valle del Cauca (Lazarus & Cantera, 2007). P. inflatus sólo se ha reportado para la costa continental, sin especificar la ubicación (Lemaitre & Álvarez, 1992).

Los trabajos relacionados con estadios larvarios y postlar-varios de palinúridos en aguas colombianas son escasos. Solo hay uno de P. gracilis para el OPC (Jaimes & López, 2008). Mayor atención ha recibido la langosta P. argus (Latreille, 1804), presente en el Caribe (Córdoba, 1997; Arango et al., 2001; Jaimes et al., 2009; Medellín et al., 2009; Butler et al., 2010; Jaimes et al., 2012). Una situación contraria se observa en países como México y Costa Rica, que han realizado algunos trabajos sobre la distribución y densidad larvaria de P. gracilis en aguas del Pacífico (Báez, 1983; Muñoz et al., 2000, 2004; Muñoz, 2007).

La información existente sobre el desarrollo larvario de P. gracilis es amplia, en general la etapa larvaria pasa por 11 estadios y, al igual que los demás palinúridos, se caracteriza por la larga permanencia, hasta nueve meses, en aguas oceánicas (Báez, 1983). Esta condición, junto a patrones oceanográficos favorecen la dispersión y retención (Cruz, 2000; Keulder, 2005), asegurando la conectividad entre grupos poblacionales, como lo sugirieron estudios realizados con P. argus (Silberman et al., 1994; Diniz et al., 2005; Butler et al., 2010). Dentro de las particularidades larvarias de los palinúridos se destaca un fototropismo negativo que incentiva amplios desplazamientos verticales (Lipcius & Cobb, 1994).

La escasa información de los palinúridos hace necesario realizar estudios ecológicos, al representar una pesquería de tipo artesanal en el OPC. En otros países del Pacífico oriental se tiene una mayor importancia comercial (Hearn, 2005; Arauz, 2008; Naranjo, 2011). Por la relevancia de la información ecológica sobre P. gracilis, en este documento se plantea analizar la posible influencia de las condiciones oceanográficas, la variación nictimeral y las fases lunares, sobre la distribución y abundancia de las larvas filosomas en el OPC durante siete periodos, correspondientes a cruceros oceanográficos efectuados en el segundo semestre del año entre 2001 y 2007.

MATERIALES Y MÉTODOS

El OPC hace parte de la Ensenada de Panamá, la cual se encuentra entre los límites submarinos de dos cordilleras que se unen en la plataforma de Galápagos, elevándose de 3,700 a 1,000 m de profundidad, lo que impide el intercambio de aguas profundas (DIMAR, 2000; CCCP, 2002). El área de muestreo se localiza entre los 01°30" y 07°10" N y los 77°40" y 85°00"O, con un área de 367.823 km² y 1.300 km de línea costera. Desde Cabo Corrientes hacia la frontera con Panamá, la plataforma continental es muy estrecha (<9 km) y de dicho cabo hacia el sur se extiende hasta unos 55,5 km. En el área de estudio se encuentran las islas Gorgona y Malpelo. La topografía dinámica superficial es compleja y varía estacionalmente. De julio a septiembre se destaca la permanencia de un giro anticiclónico limitado al oeste por la corriente del Golfo de Panamá que fluye hacia suroeste (aprox. 200 km de ancho) y hacia el este, en la zona nerítica, por la Corriente de Colombia la cual se desplaza de sur a norte. Este giro abarca una distancia, desde la línea de costa hasta al corriente del Golfo de Panamá, de aproximadamente unos 463 km (Wooster, 1959; Wyrtki, 1969; CCCP, 2002; Rodríguez & Schneider, 2003) (Fig. 1).

Las siete campañas oceanográficas se realizaron en el marco del Estudio Regional del Fenómeno El Niño (ERFEN) en el OPC, en diferente número de estaciones (entre paréntesis) durante los periodos Jun-Jul.2001 (30), Ago-Sep.2001 (23), Sep.2002 (25), Sep.2003 (25), Sep-Oct.2004 (25), Sep.2005 (20) y Sep.2007 (23). Por razones prácticas la denominación se simplificó a 2001a, 2001b, 2002, 2003, 2004, 2005 y 2007, respectivamente. De 2001 a 2004 se efectuaron arrastres superficiales con una red cónica de 50 cm de diámetro y 363 μm de luz de malla; mientras que en 2005 y 2007 fueron oblicuos hasta una profundidad media de 184 ± 42 m, con una red bongo de 60 cm de diámetro, longitud de 1.85 m y abertura o luz de malla de 294 y 520 μm; en este estudio se usaron solamente las muestras de abertura de malla menor. Para determinar el volumen de agua filtrada en todos los casos se utilizó un flujómetro. Las muestras se fijaron en la cubierta del buque con formaldehido al 10% en agua de mar. Durante las diferentes campañas el Centro de Control de Contaminación del Pacífico (CCCP) tomó datos de temperatura superficial con un termómetro de cubeta. Para medir la temperatura y salinidad en la columna de agua se hicieron lances de CTD modelo Seabird-19 hasta una profundidad de 150 m, en este trabajo solo se tomaron en cuenta datos de los primeros 30 m de profundidad, pues es allí donde se detectó la termoclina.

En el laboratorio se revisaron al microscopio las 171 muestras de mesozooplancton obtenidas para la extracción de las filosomas. La identificación se realizó con base en Báez (1983), Martínez y Chávez (1985), Dupré y Guisado (1996) y Rivera y Mujica (2004); además, se tuvo en cuenta la clasificación utilizada por Ortuño (2010), que separa los once estadios larvarios en iniciales (I-IV), intermedios (V-VIII) y finales (IX-XI). Los especímenes separados se preservaron en formaldehído al 4% con 5 ml de glicerina (Steedman, 1976).

En todos los casos el número de filosomas capturadas fue estandarizado de la siguiente manera:

donde: n= Número de individuos 1000 m³ en cada arrastre, Π * r² * d = Volumen de agua filtrada en cada arrastre, r = Radio de la red, d = distancia recorrida durante cada arrastre; en el caso de los arrastres oblicuos d = l * cos (tan - 1 * tan p) = profundidad máxima del lance; coseno y tangente referidas al ángulo del cable, l = longitud máxima (m) del cable filado y tan p = tangente promedio del ángulo del cable, medido cada 30 segundos (Smith & Richardson, 1979).

La información de temperatura y salinidad, se graficó en mapas elaborados con el Programa Surfer 8. Para establecer las posibles diferencias interanuales o espaciales se determinó la frecuencia de aparición de estadios en cada uno de los periodos evaluados mediante la fórmula

Debido a las pocas capturas no fue posible realizar análisis estadísticos paramétricos por lo que las comparaciones entre las abundancias diurnas y nocturnas y durante los periodos lunares se realizaron con la prueba de Kruskal-Wallis.

Las muestras de zooplancton obtenidas de las 6:00 a las 18:00 h fueron consideradas diurnas y de las 18:01 a las 05:59 h nocturnas. Las fases lunares fueron luna llena, cuarto menguante, luna nueva y cuarto creciente.

RESULTADOS

La temperatura superficial promedio en 2001a fue de 27.1°C, con el máximo 29.7°C al noreste (estación 1) y el mínimo 26.0 °C al suroeste (estación 97). En 2001b el promedio fue de 27.2 °C, con un máximo 27.6 °C hacia el sureste (estación 14) y un mínimo 26.3 °C hacia el sur (estación 65). En 2002 el rango fue de 26.4 °C (estación 7, noreste) a 27.8 °C (estación 113, suroeste) (promedio 27.2 °C). 2003, tuvo un máximo de 28.6 °C (estación 3), un mínimo de 26.7 (estación 81) y un promedio de 27.5 °C. En 2004 el promedio descendió a 26.3 °C, con el máximo (28 °C) igualmente hacia el noreste (estación 3) y el mínimo (24.4 °C) en la estación 29. En 2005 el promedio fue de 26.6 °C (rango: 25.4 °C estación 49 - 27.7 °C estación 1). En 2007 se registró el valor medio más bajo (25.6 °C); al igual que en los periodos anteriores, el valor más alto (28 °C) ocurrió en el noreste (estación 3) y el mínimo (24.2°C) en las estaciones 81 y 111. En términos generales, las aguas costeras del noreste se caracterizaron por ser más cálidas y de mayor extensión, mientras que las del suroeste fueron más frías (Fig. 2).

La salinidad superficial tuvo un comportamiento inverso a la temperatura durante todos los periodos evaluados, con los valores más bajos hacia el noreste; de igual forma, se observó una tendencia al descenso entre 2001 y 2007. Particularmente el periodo 2001a tuvo salinidades promedio relativamente bajas (33.2), con el mínimo hacia el noreste (27.9 estación 1) y el máximo hacia el centro-sur (34.6 estación 47). Los demás periodos tuvieron una tendencia similar y sus valores medios fueron 31.7 (2001b), 32.2 (2002), 31.9 (2003), 31.2 (2004), 30.9 (2005) y 30.3 (2007) (Fig. 3).

En total se capturaron nueve de 11 estadios larvarios de P. gracilis. No se hallaron los estadios II y XI, ni larvas de otros palinúridos.

En 2001a se observaron larvas en toda el área de estudio, cuyo promedio fue 8.0 Ind./1000 m³. Se capturaron los estadios III, V, VII, IX y X siendo el más abundante el IX con 15 Ind./1000 m³; cada uno de los demás presentaron 5 Ind./1000 m³; los estadios intermedios y finales tuvieron mayor frecuencia de aparición (6.6 %), y fueron localizados en las estaciones oceánicas 61, 75, 97 y 109 (Fig. 4a). En 2001b la densidad de filosomas fue de 6 Ind./1000 m³ con un ligero aumento en la frecuencia de aparición (8.6%) de estadios intermedios (VII y VIII); el único estadio final fue el X (Fig. 4b). En 2002 la densidad aumentó a 11 Ind./1000 m³ y, al igual que en el periodo anterior, sólo se capturaron estadios intermedios (VI, VII, VIII) y finales (IX, X) con frecuencias de aparición similares (12.0%), en las estaciones 1, 27, 43 y 45 (Fig. 4c). En 2003 la densidad disminuyó a 8 Ind./1000 aumentó a 11 Ind./1000 m³ en el sur-sureste del OPC (estaciones m³, con presencia de estadios intermedios (VII, VIII) y finales (X) 7, 29 y 77); en esa ocasión se colectaron larvas de los estadios localizados únicamente en las estaciones 10 y 75; la frecuencia iniciales I e intermedio VII y un organismo sin determinar su estadio debido a su mal estado. El porcentaje de aparición fue de 8.0% (Fig. 4e). En 2005 y 2007 aparecieron sólo 5 lnd./1000 m³ en cada caso; en 2005 sólo se capturó un representante del estadio lll y otro del estadio IX (10.0% de aparición) en las estaciones 27 y 49 (Fig. 4f), mientras que en 2007 se hicieron presentes los estadios iniciales lll y IV, intermedio V, y final X, con una frecuencia de aparición de 9.7%, en las estaciones 1, 25, 45 y 111 (Fig. 4g).

lndependientemente de los periodos y métodos de captura utilizados, los estadios iniciales (l, lll y lV) fueron más representativos a menos de 185 km de la costa colombiana y únicamente en cinco del total de estaciones muestreadas (171); en 2007 el estadio l se colectó sobre la plataforma continental y el estadio lV a 592 km de la costa (Fig. 5a y Fig. 6).

Los estadios intermedios (V, Vl, Vll y Vlll) hicieron mayor presencia igualmente entre las primeros 185 km de la costa colombiana, presentes en 10 estaciones; a diferencia del grupo anterior fue posible encontrarlos con mayor frecuencia a mayor distancia, así: estadio V y Vlll distanciados a unos 370 km, el Vl a 463 km y el Vll a los 592 km (Fig. 5b y Fig. 6).

Sólo en las estaciones 1 y 27, localizadas a 27 y 166 km de la costa noreste del OPC, respectivamente, se encontraron estadios iniciales (lll, lV) intermedios (Vll, Vlll) y finales (lX, X). En la estación 45, hacia el centro del OPC (ca. 268 km de la costa), se encontraron estadios intermedios (V, Vl) y finales (X); en el resto de las estaciones se capturaron entre 2 estadios (3 estaciones) y un estadio (10 estaciones). Las abundancias más altas (13-16 lnd./1000 m³) correspondieron a los estadios l, Vl, Vlll y X, manifestando más de una cohorte.

Los arrastres oblicuos (2005 y 2007) capturaron larvas en menos estaciones, con densidad menor que los arrastres superficiales. De igual manera, se destacó la captura de cinco estadios; a diferencia de los ocho capturados durante los arrastres superficiales (Fig. 7).

Al considerar los arrastres superficiales (2001-2004) para evaluar las diferencias nictimerales, se observaron densidades significativamente mayores (< 0.05) en la noche. Los arrastres oblicuos diurnos con presencia de filosomas se realizaron en diferentes horas del día, y los superficiales diurnos con presencia de filosomas alrededor de las 17:00 hr. Con los oblicuos no fue posible detectar alguna diferencia estadística relacionada con los periodos de luz u oscuridad (Tabla 1).

Fue clara la mayor presencia de todos los estadios larvarios capturados en la superficie durante los periodos nocturnos, pero con mayor intensidad lumínica debida a las fases cuarto creciente y luna llena. Este patrón se conservó durante la tarde, pero en menor proporción. En cuarto menguante no se capturaron filosomas (Fig. 8).

Una de las consecuencias en la ausencia de larvas de P. inflatus y P. penicillatus en aguas del OPC, puede ser la escasa presencia de las poblaciones adultas en las costas colombianas y panameñas (lNPA, 2001; Guzmán et al., 2008; Arauz, 2008), que sumado a la alta dispersión que sufren este tipo de larvas, reduce considerablemente la oferta larvaria en la zona.

Durante todas las campañas oceanográficas, las larvas de P. gracilis no fueron capturadas con frecuencia, y mostraron gran dispersión en todo el OPC, con densidades relativamente bajas, características que no difieren de otros estudios (e. g. Baisre, 1976; Bradford et al., 2005). Esta condición concuerda con las bajas densidades de la población adulta de P. gracilis segregada en algunos sectores del litoral colombiano, según estudios biológico-pesqueros del lNPA (2001); lCA (2006) y la Ensenada de Panamá Guzmán et al. (2008). Este panorama podría encajar con las observaciones de Baisre et al. (1978), quienes indican que la presencia y abundancia larvaria obedecen también a factores reproductivos como la fecundidad y la frecuencia reproductiva. Paradójicamente, en aguas del Gran Caribe, en donde langostas como P. argus son explotadas en gran medida (Cruz, 2000), sus densidades larvarias son similares a las encontradas en el OPC.

Considerando lo anterior, podría decirse que la densidad larvaria no necesariamente refleja las condiciones de la población adulta. En una recopilación de estudios que cubrió gran parte del gran Caribe, Olvera y Ordoñez (1988) no reportaron larvas de P. laevicauda (Latreille, 1817) a pesar de que esta especie habita esa área soportando una fuerte presión pesquera. En todo caso, la ausencia de larvas en los muestreos también puede estar relacionada con el método utilizado, el comportamiento larvario (e. g. migración vertical), la época reproductiva (Baisre, 1976), y con su poder de evasión de las redes (Báez, 1983).

El escenario contrario también es factible, pues la presencia de larvas en áreas relativamente cercanas a la costa, no significa necesariamente la existencia de poblaciones adultas allí, sino que han podido ser transportadas por las corrientes (Booth & Ovenden, 2000). En el OPC se observaron filosomas de P. gracilis en estadios tardíos (Vll a lX, 5-11 lnd./1000 m³) en inmediaciones de la lsla Malpelo en 2001a y 2001b, no obstante, aún no se han reportado adultos de la especie en esa isla.

En Baja California se han reportado hasta 637 lnd./1000 m³ de P. interruptus en aguas neríticas (Ortuño, 2010). En el OPC las densidades más altas se hallaron en los puntos más cercanos a la costa, estación 1 (a 18 km) y estación 7 (a 28 km); en la primera en 2002, correspondientes a los estadios Vlll y X (13 lnd./1000 m³, en cada caso) y en la segunda en 2004 sólo del estadio l (15 lnd./1000 m³). Así, es posible sugerir, que en la estación 1 se detectó una posible área de asentamiento postlarvario. La abundancia más alta del estadio l en la estación 7 evidenció un desove reciente. En lo anotado para las dos estaciones también pudo influir el ciclo lunar, según se discute más adelante.

Scheltema (1986), Briones y Gutiérrez (1991) y Briones (1994), entre otros, mencionan que el mantenimiento de la población local adulta depende del acercamiento de larvas autóctonas y foráneas, y otros autores (e. g. Olvera & Ordóñez, 1988; Briones et al., 1997; Dennis et al., 2004; Rivera & Mujica, 2004; Bruce et al., 2007) destacan que la dispersión y retención larvaria en los palinúridos están fuertemente influenciadas por las corrientes. Adicional a ello Butler et al. (2011), mencionan que el comportamiento larvario sumado a giros semipermanentes, favorece notablemente (60%) el asentamiento larvario de origen autóctono (se instalan a menos de 400 km de su origen) y un pequeño porcentaje (22%) puede instalarse a más de 1000 km de distancia de su origen.

Durante julio a septiembre en la ensenada de Panamá prevalece un giro anticiclónico que limita al oeste con la corriente del Golfo de Panamá y al este con la corriente de Colombia (Wooster, 1959; Wyrtki, 1969; CCCP, 2002; Rodríguez & Schneider, 2003). La dispersión observada en esta zona y al patrón de la circulación sugiere una retención de filosomas por dicho giro así como su transporte por la corriente de Colombia hacia la zona nerítica, en dirección sur norte, donde las temperaturas son relativamente más altas. La corriente fría del Golfo de Panamá posiblemente favorezca el transporte de filosomas hacia el suroeste. Los anteriores eventos podrían relacionarse con la alta dispersión observada y la presencia de estadios iniciales, intermedio y finales de P. gracilis en todo el OPC, i. e. en un área aproximada de 368,000 km² (CCCP, 2002).

Las larvas de J. edwardsii, por ejemplo, en el suroeste australiano están restringidas a una distancia entre 600 Km y 1000 Km del litoral y son capaces de regresar a las zonas de reclutamiento postlarvario ayudadas por las corrientes locales (Bruce et al., 2007); una situación similar sucede en aguas cubanas (Cruz, 2000) y podría estar ocurriendo en gran parte del OPC, por lo menos en la segunda mitad del año. La evidencia de esto sería la presencia de estadios larvarios intermedios y de un estadio inicial (lV) a más de 450 km de la costa colombiana. En otras especies, como P. longipes, se ha propuesto que los primeros estadios serían llevados lejos de la costa de Australia por las corrientes superficiales, y los intermedios y avanzados por flujos subsuperficiales hacia las áreas de reclutamiento cercanas a la costa (Phillips et al., 1978).

Los trabajos de Wooster (1959) junto a lo propuesto por Butler et al. (2011) y lo observado en este estadio sugieren que fuentes autóctonas o relacionadas con poblaciones adultas localizadas entre Panamá y Colombia son responsables en gran medida de las poblaciones larvarias detectadas en el OPC.

Todos los palinúridos en sus etapas larvarias presentan un fototropismo negativo, provocando en ellas desplazamientos verticales relativamente extensos, como se ha comprobado, e. g. en aguas australianas con P. ornatus (Griffin, 2004) y P. cyngnus (Rimmer & Phillips, 1979), lo que explica sus mayores concentraciones en superficie en la noche y a más profundidad durante las horas de luz; dicho comportamiento larval también favorece la dispersión y/o retención de las filosomas de los géneros Jasus, Scyllarus y Projasus en aguas de Chile (Rivera & Mujica, 2004).

Por otra parte, Lemaitre y Álvarez (1992) han sugerido una conectividad larvaria de crustáceos decápodos en el Pacífico centro oriental, argumento que soporta el mantenimiento de las poblaciones adultas reportadas para el Pacífico oriental y explicaría, en parte, la permanencia de P. gracilis en lsla Galápagos. En algún momento y debido a las cambiantes condiciones oceanográficas que se manifiestan durante los ciclos anuales, es posible que las poblaciones larvarias provenientes de distintos orígenes puedan mezclarse, permitiendo una permanente conectividad y estabilidad metapoblacional. No obstante también estas corrientes pueden alejar las larvas, de tal forma que les sea imposible regresar a sus zonas de origen, como lo sugiere Butler et al., (2011) pudiendo perderse o llegar a lugares bastante lejanos.

Durante los arrastres superficiales nocturnos se evidenciaron en el OPC mayores densidades larvales, mientras que con los arrastres oblicuos no se detectó alguna diferencia estadística significativa entre los periodos día: noche, análogo a lo establecido por Baisre et al. (1978) en las capturas de larvas de P. argus en el Mar Caribe y las Bahamas.

Al parecer, las densidades también fueron afectadas por el periodo lunar; en 2002 y 2004 se obtuvieron las más elevadas en todo el estudio, en las estaciones 1 y 7, en las cuales se efectuaron las capturas durante cuarto creciente, similar a lo observado durante luna nueva y cuarto creciente en el caso P. argus en Cuba (Cruz, 2000). De hecho, varios autores (e. g. Eggleston et al., 1998; Acosta. & Butler, 1999; Lopeztegui et al., 2011) mencionan que en las langostas, el ciclo lunar afecta los desoves, las migraciones verticales (al aumentar el número de larvas en la superficie) y el asentamiento.

En suma, las características de las poblaciones adultas de P. gracilis en el OPC, el patrón de circulación entre junio y septiembre, y el comportamiento larvario favorecerían la retención larvaria hacia el este y la dispersión hacia el suroeste y noreste; además, ayudarían a explicar la mezcla de diferentes estadios y su amplia dispersión, incluso más allá de 550 km de la costa de Colombia y de sus probables lugares de origen.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo fue posible gracias a la Vicerrectoría de lnvestigaciones de la Universidad Militar Nueva Granada por financiar el proyecto "lctioplancton del Océano Pacífico Colombiano: prospección ecológica dentro del estudio regional del fenómeno El Niño. ClAS 835" y el apoyo logístico de la Dirección General Marítima (DlMAR), entidad que suministró el buque oceanográfico para la realización del crucero oceanográfico; su Centro Control de Contaminación del Pacífico (CCCP) suministró la información abiótica.

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