Diversity, structure, and temporal variation of fish assemblages associated to Playa Mora coral reef, Tenacatita Bay, Mexico

Cristian Moisés Galván–Villa,¹ Ernesto López–Uriarte¹ y José Luís Arreola–Robles²

¹ Laboratorio de Ecosistemas Marinos y Acuicultura, Departamento de Ecología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara (CUCBA–UDG). Carretera a Nogales Km. 15.5, Las Agujas Nextipac, Zapopan, Jalisco. 45110. México.

² Instituto Tecnológico de Monterrey, Campus Guadalajara (ITESM–GDL). Ave. General Ramón Corona #2514, Col. Nuevo México, Zapopan, Jalisco. 45201. E–mail: gvc07765@cucba.udg.mx

Recibido: 27 de septiembre de 2010. ]]> Aceptado: 17 de julio de 2011.

RESUMEN

En este estudio se describe la estructura y variación temporal del ensamble de peces asociados al arrecife coralino de Playa Mora, Jalisco, México. El registro de especies se realizó mediante censos visuales en banda de 50 × 5 m, en tres diferentes épocas del año (templado–seca, cálido–húmeda y cálido–seca). Se registró un total de 5,689 peces de 64 especies. Las familias mejor representadas por su riqueza de especies fueron Labridae (7) y Pomacentridae (6). Mediante el índice de valor biológico se determinó que las especies dominantes fueron Thalassoma lucasanum, Stegastes acapulcoensis, Microspathodon dorsalis y Prionurus punctatus. Los ensambles de peces por riqueza específica y grupos tróficos presentaron cambios temporales. La época templado–seca presentó la mayor riqueza y abundancia de peces. La composición por categorías tróficas estuvo representada principalmente por peces carnívoros, los cuales fueron dominantes en el arrecife. Las especies carnívoras, carnívoras coralívoras, coralívoras obligadas, herbívoras, zooplanctívoras y parasíticas estuvieron mejor representadas en la época templada, mientras que las omnívoras aumentaron en la cálida.

Palabras clave: Ictiofauna, diversidad, arrecife coralino, grupos tróficos, Pacífico mexicano.

ABSTRACT

This study describes the structure and temporal variation of fish assemblages associated with Playa Mora coral reef, Jalisco, México. The species present were recorded with visual censuses along transects of 50 × 5 m, in three different seasons of the year (temperate–dry, warm–rainy, and warm–dry). A total of 5,689 fishes of 64 species were recorded. The best represented families according to species richness were Labridae (7) and Pomacentride (6). The biological value index determined that Thalassoma lucasanum, Stegastes acapulcoensis, Microspathodon dorsalis, and Prionu–rus punctatus were the dominant species. The fish assemblages by specific richness and trophic groups displayed temporal changes. The temperate–dry season presented the greatest richness and abundance of fish. The trophic category composition was mainly represented by carnivorous fish, which were dominant in the reef. The carnivorous, carnivorous–coralivores, obligate coralivores, herbivorous, zooplanktivorous, and parasitic species were better represented in the temperate–dry season, while the omnivores increased in the warm season.

Key words: Ichthyofauna, diversity, coral reef, trophic groups, Mexican Pacific.

Uno de los principales componentes de los arrecifes de coral son los peces, los cuales dependen en gran medida de los beneficios que las formaciones coralinas les proporcionan para su desarrollo y supervivencia (Choat & Bellwood, 1991); además, de los beneficios que ellos mismos pueden ofrecer a los corales.

La complejidad estructural de los arrecifes de coral es considerado uno de los factores más importantes en la organización de los ensambles de peces (Beck, 1998). Estos hábitats proporcionan áreas de refugio contra depredadores para muchas especies de peces, principalmente las de tallas pequeñas y generan una fuente de alimento constituida principalmente por invertebrados bentónicos y macroalgas (Bellwood & Wainwright, 2002). También constituyen sitios naturales exclusivos para la reproducción, donde los nuevos reclutas encuentran la protección y el alimento necesario para su rápido crecimiento (Lowe–McConnell, 1987).

La diversidad de peces en los arrecifes resulta en gran parte a procesos inter–específicos como por ejemplo la especialización trófica (Anderson et al., 1981). La dinámica de los grupos tróficos influye de manera importante en el funcionamiento de las comunidades, controlando la estructura específica y abundancia de consumidores a través de la competencia y depredación, y contribuyendo en el flujo energético en los ecosistemas (Medina et al., 2004). Los hábitos alimenticios proveen información esencial para la descripción de los ensambles de peces y para el desarrollo de planes de manejo de reservas marinas (Loreto et al., 2003).

Además de los aspectos físicos y biológicos, se ha encontrado que la temporalidad es importante en la explicación de los cambios en la presencia y abundancia de los peces asociados a arrecifes de coral (Sale & Douglas, 1984). Estos cambios temporales están asociados a factores como el grado de exposición a corrientes superficiales, oleaje y características fisicoquímicas del ambiente durante un ciclo anual (Williams, 1991). Eventos catastróficos como huracanes, fenómenos climáticos anormales e infestaciones de otras especies, pueden cambiar no solo la estructura del ensamble de peces, sino también la estructura de la comunidad general de los arrecifes (Ault & Johnson, 1998).

La presencia de arrecifes de coral en el Pacífico mexicano es escasa; sin embargo, algunos estudios han demostrado que el número de formaciones coralinas a lo largo de la costa oeste de México es considerable (Horta–Puga & Carricart–Ganivet, 1993; Reyes–Bonilla, 1993). Las zonas coralinas más importantes del Pacífico mexicano se encuentran en el Golfo de California, principalmente en la costa de Baja California Sur, donde destaca Cabo Pulmo considerado el principal arrecife de la zona y el más diverso con unas 236 especies de peces (Villarreal–Cavazos et al., 2000). En otras formaciones de menor tamaño como en las Islas Marietas, Nayarit, la riqueza de peces se estima en 47 especies (Solís–Gil & Jiménez–Quiroz, 2006) y en las bahías de Huatulco, Oaxaca con 64 especies (Ramírez–Gutiérrez et al., 2007). Las diferencias en riqueza de especies entre estos sitios son en gran medida el reflejo de los diferentes esfuerzos de muestreo que se ha realizado dentro del Golfo de California.

En la costa de Jalisco las zonas con cobertura coralina son pocas y se encuentran de manera discontinua a lo largo del margen costero formando pequeños arrecifes localizados en Bahía de Banderas y Cabo Corrientes, Bahía de Chamela y Bahía de Tenacatita (Reyes–Bonilla, 1993; López–Uriarte & Ríos–Jara, 2004). De estas últimas, la Bahía de Tenacatita se reconoce como uno de los principales destinos turísticos de la costa de Jalisco. Esto repercute en la estabilidad de los ecosistemas naturales por la intensidad de las actividades recreativas como el buceo, la pesca y los paseos en bote (Richmond, 1993). Al norte de la bahía se encuentra Playa Mora considerado un pequeño arrecife costero, el cual debido a su cercanía a la costa y sus características fisiográficas es muy susceptible a afectaciones por actividades humanas así como por fenómenos de origen natural como las tormentas tropicales periódicas y los fenómenos interanuales de las últimas décadas (Niño 97–98 y posteriores). A pesar de lo anterior el arrecife cuenta con una importante cobertura de coral vivo, por lo que resulta de gran importancia realizar investigaciones sobre la diversidad que se concentra en él y un monitoreo de su estado. El objetivo principal de este trabajo fue el describir la diversidad específica, los grupos tróficos y cómo se estructura en una escala temporal el ensamble de peces asociado al arrecife coralino de Playa Mora en la costa de Jalisco.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio. Playa Mora es una ensenada con una longitud de poco más de medio kilómetro que se localiza en la punta noroeste de la Bahía de Tenacatita (19° 16'43'' N y 104° 52'16'' O) (Fig. 1). Frente a la playa se localiza un pequeño arrecife coralino costero dividido en dos barras paralelas a la costa y separados por una barra de arena. La barra de mayor dimensión, tiene una extensión cercana a los 300 m de largo y un máximo de 62 m de ancho. La barra norte presenta 210 m de largo y hasta 30 m de ancho; y aunque de menor longitud, tiene una altura promedio de 1.72 m, con un máximo de 3.20 m y un mínimo de 0.85 m. Los corales dominantes del arrecife son especies con crecimiento ramificado del género Pocillopora (P. capitata, P. damicornis, P. meandrina y P. verrucosa) y en menor medida especies incrustantes de las familias Poritidae (Porites panamensis) y Agariciidae (Pavona gigantea) (López–Uriarte & Ríos–Jara, 2004).

Obtención de datos. Para el registro de peces se realizaron censos visuales diurnos entre las 10:00 y 16:00 horas, durante los meses de noviembre de 2002; marzo, julio, diciembre de 2003 y abril de 2004. Los censos se realizaron por un mismo buzo mediante transectos al azar de 50 × 5 m (English et al., 1997), dispuestos de manera paralela a las barras de coral, con 3 o 4 repeticiones en cada una, con un total de 54 transectos. La determinación de las especies se realizó in situ, en aquellos casos que no se tenía plena seguridad de la especie, se consultaron los esquemas y fotografías de las guías de Fischer et al. (1995), Allen y Robertson (1998), Thomson et al. (2000) y Humann y DeLoach (2004). El orden de la lista sistemática de peces del arrecife se realizó con base a la propuesta de Nelson (2006).

Para analizar el efecto de la temporalidad en la estructura del ensamble de peces, los meses de muestreo se agruparon por épocas o también llamados periodos respecto a las condiciones ambientales (temperatura superficial del agua de mar y precipitación pluvial) y al sistema de corrientes que se presenta en la región, siendo éstas: la época cálido–seca (CS) durante los meses de agosto a enero, la época templado–seca (TS) de febrero a abril y la época cálido–húmeda (CH) de mayo a julio (Wirtky, 1966; Badan, 1997). La temperatura media en la época CS fue de 28.12°C con una desviación estándar de ±3.63°C, en la TS de 23.26°C (±1.52) y en la CH de 29.94°C (±0.09). Por otro lado, la visibilidad media en la época CS fue de 4.1 m (±1.26), en la TS de 2.94 m (±0.97) y en la CH de 1.92 m (±0.44).

Análisis de datos. Para determinar la importancia de cada una de las especies de peces durante todo el periodo de muestreo se calculó el Índice de Valor Biológico o IVB (Sanders, 1960). El IVB indica la importancia de las especies basado en rangos y puntajes. Esto permite evaluar la dominancia global de cada especie dentro de la comunidad y con base a este procedimiento determinar el grado de constancia espacio–temporal en la dominancia de cada una de las especies (Loya–Salinas & Escofet, 1990).

Para agrupar los muestreos por épocas del año, mediante pruebas de comparación para dos poblaciones no paramétricas (Mann–Whitney) se determinó que no existían diferencias significativas (p > 0.05), en los valores de riqueza y abundancia de peces entre los dos meses de muestreo de las épocas TS y CS; esto se realizo debido a que no se cumplieron los supuestos de normalidad de los datos (Prueba de Kolmogorov–Smirnov) y homocedasticidad (Prueba de Levene). Debido a la disparidad en el número de transectos en cada época (CS: 28; TS: 19; CH: 7), se realizaron curvas de rarefacción para estimar la riqueza de especies basada en el número de organismos registrados (Hulbert, 1971). Para determinar los cambios en la estructura del ensamble de peces se utilizó un análisis de similitud no paramétrico (ANO–SIM) de una vía usando 10,000 permutaciones (Clarke & Gorley, 2006). Los valores de abundancia fueron transformados mediante raíz cuarta (x^1/4) para minimizar la disparidad de los datos y aplicar las pruebas estadísticas. Por otro lado, mediante un análisis de similitud de porcentajes (SIMPER) se estimó la contribución de las especies para cada una de las épocas (Clarke & Warwick, 2001). Todos los análisis multivariados se realizaron mediante el paquete estadístico PRIMER 6 (Clarke & Gorley, 2006). Finalmente, se realizó la determinación de grupos funcionales con base a las categorías tróficas propuestas en Fishbase (Froese & Pauly, 2011) y trabajos de Guzmán y Cortés (1993), Miller y Hay (1998) y Robertson y Allen (2006) en: 1) Carnívoros, 2) Carnívoros coralívoros,3) Coralívoros obligados, 4) Omnívoros, 5) Herbívoros, 6) Zooplanctívoros y 7) Parasíticos que son aquellas especies que viven dentro o sobre otros peces y se alimentan de tejidos dérmicos, moco y escamas (Allen & Robertson, 1998; Froese & Pauly, 2011).

RESULTADOS

Estructura general de la ictiofauna. Se registró un total de 5,689 peces correspondientes a 64 especies, 2 clases (Condrichthyes y Actinopterygii), 8 órdenes y 30 familias (Tabla 1). Las familias mejor representadas por su riqueza específica fueron Labridae con 7 especies, Pomacentridae con 6, Acanthuridae, Scaridae y Haemulidae con 4, y Cirrhitidae, Lutjanidae y Serranidae con 3.

Mediante el IVB se determinaron 18 especies dominantes en el arrecife, que representaron el 90% de la abundancia relativa acumulada, con una frecuencia de ocurrencia en los muestreos de entre 50 y 100%, excepto Haemulon sexfasciatum que tuvo una frecuencia de 16.66% (Tabla 1). De estas 18 especies, tan solo Thalassoma lucasanum y Stegastes acapulcoensis obtuvieron un valor de abundancia relativa acumulada cercano al 56% y una frecuencia de ocurrencia del 100%. Por el contrario, se registraron nueve especies consideradas raras (Urobatis halleri, Hemirhamphus saltator, Cephalopholis panamensis, Rypticus bicolor, Lutjanus argentiventris, Pareques viola, Scarus ghobban, Malacoctenus hubbsi y Crocodilichthys gracilis) ya que solo se obtuvo registro de un solo individuo de cada una.

La época templado–seca presentó la mayor riqueza y abundancia de peces, con 53 especies y el 61.14% de la abundancia relativa acumulada (ARA); la cálido–seca con 39 especies y 30.51% de la ARA; y la época cálido–húmeda sólo con 33 especies y un 8.35% de la ARA. Según los análisis SIMPER, la época TS estuvo representada en más de 90% por 13 especies, la época CS por 9 especies y la época CH por 12 especies (Fig. 3).

La disimilitud entre las épocas secas (TS y CS) fue atribuida a 11 especies (Thalassoma lucasanum, Halichoeres dispilus, Prionurus punctactus, Stegastes acapulcoensis, Abudefduf tros–chelii, Halichoeres notospilus, H. nicholsi, H. chierchiae, Arothron meleagris, Microspathodon dorsalis y Ophioblennius steindach–neri), la disimilitud entre las épocas cálidas (CS y CH) fue debido a 12 especies ( P. punctactus, T. lucasanum, Diodon holocanthus, S. acapulcoensis, H. nicholsi, Chaetodon humeralis, H. notospilus, Bodianus diplotaenia, H. chierchiae, Holacanthus passer, O. steindachneriy A. troschelii), y entre la época TS y CH por 13 especies (S. acapulcoensis, H. dispilus, P. punctactus, D. holocanthus, A. troschelii, T. lucasanum, C. humeralis, A. meleagris, M. dorsalis, H. nicholsi, Mulloidichthys dentatus, H. passer y B. diplotaenia). Se registraron 23 especies presentes en las 3 épocas. Por otro lado, se encontraron 6 especies exclusivas de la época CS, 18 de la TS y 3 de la TH (Tabla 3).

Categorías tróficas. La composición de especies por categorías tróficas estuvo representada en orden de importancia por el número de especies en: carnívoras (36), herbívoras (8), omnívoras (7), carnívoros coralívoros (5), zooplanctívoras (4), coralívoros obligados (3) y parasíticas (1) Tabla 1. La abundancia por categorías tróficas presentó cambios durante las épocas del año. Las especies carnívoras estuvieron mejor representadas en el mes de abril, con una baja en noviembre. Los omnívoros se presentaron de manera constante durante todas las fechas de muestreo, con 3 y 4 especies. El máximo valor de abundancia para este grupo se obtuvo en el mes de noviembre, presentándose la mayor abundancia en la época CS. La presencia de herbívoros fue mayor en los meses de abril y marzo (época TS), sin embargo no se presenta una diferencia entre las épocas cálidas. La mayor abundancia de zooplanctívoros se encontró en la época TS, con el valor máximo en el mes de abril. Por último, el grupo de especies parasíticas integrado solo por P. azaleus se presentó irregularmente en los meses de octubre, marzo y abril.

DISCUSIÓN

Estructura general de la ictiofauna. La riqueza de peces de Playa Mora es similar a la de otros arrecifes coralinos importantes en el Pacífico mexicano, entre los que se pueden mencionar los de Bahía de Banderas en los estados de Jalisco y Nayarit (Solís–Gil & Jiménez–Quiroz, 2006), la Bahía de Manzanillo, Colima (Chávez–Comparan & Macías–Zamora, 2006) y los arrecifes de las Bahías de Huatulco en Oaxaca (Ramírez–Gutiérrez et al., 2007).

El ensamble de peces de Playa Mora mostró una dominancia muy marcada por las especies Stegastes acapulcoensis y Thalassoma lucasanum, que representaron más del 50% de la abundancia total. De igual manera, Thalassoma lucasanum ha sido registrada en otras comunidades arrecifales del Pacífico mexicano dentro de las especies más frecuentes y abundantes (e.g. Arreola–Robles & Elorduy–Garay, 2002; Villarreal–Cavazos et al., 2000). Además, se ha encontrado cierta preferencia de T. lucasanum por ambientes con cobertura de coral vivo principalmente corales pétreos de los géneros Pavona y Pocillopora (Tilman, 2001). Warner y Hoffman (1980) sugieren que el éxito del género Thalassoma, en el Pacífico representado por T. lucasanum y en el Atlántico por T. bifasciatum, se debe a su efectiva estrategia reproductiva, donde las hembras son capaces de convertirse en machos fértiles (protogeneos hermafroditas).

Los valores de abundancia para S. acapulcoensisy T. lucasanum se mantuvieron altos en todos los muestreos, lo que sugiere un alto grado de asociación a sustratos coralinos, que en general corresponden a ambientes someros con una alta protección al oleaje; de tal manera que la variación en los parámetros ambientales que se presentan a lo largo del ciclo anual no influyen de manera drástica en su abundancia. Un patrón similar para especies de las familias Pomacentridae y Labridae se ha reportado en arrecifes del Caribe, donde estas especies muestran una preferencia particular por zonas someras con una complejidad estructural a base de corales ramosos, debido principalmente a sus hábitos alimenticios (Dominici–Arosemena & Wolff, 2005) y a su comportamiento territorialista (Robertson & Allen, 2006).

Por otro lado, la baja incidencia de algunas especies durante los muestreos probablemente está asociada a que son organismos de hábitos crípticos, es decir, que se mantienen ocultos o presentan una coloración disruptiva con el medio. Debido a que la técnica de censos visuales utilizada para los muestreos está dirigida principalmente a la estimación de la riqueza de peces conspicuos, que son relativamente fáciles de identificar y cuantificar; la estimación de peces de hábitos crípticos o bénticos se ve muy limitada, por lo que se requiere un muestreo específico para evaluar la riqueza de estas especies.

Variación entre épocas. La diferencias encontradas entre las tres épocas (ANOSIM: p < 0.05) son reflejadas en el número de especies totales, las especies dominantes y las especies exclusivas en cada una (Tabla 2). Los valores más altos de riqueza y abundancia que se presentaron en la época TS (febrero–abril), así como el número de especies dominantes (Fig. 3) y exclusivas (Tabla 3) coincide con los valores más altos de concentración de nutrientes y biomasa planctónica para esta zona (Briseño–Avena, 2004). Por el contrario, la menor abundancia y número de especies se tuvo en la época CH (mayo–julio) cuando la temperatura superficial del agua aumenta hasta los 30 °C. Esta relación puede presentarse por una marcada estratificación de la columna de agua que limita la disponibilidad de nutrientes y producción de plancton marino (Filonov et al., 2000).

Se presentó una alternancia importante de especies en el arrecife, con la incorporación en la época TS de algunas especies migratorias de tallas mayores (e.g. Urobatidae, Carangidae, Serranidae y Acanthuridae), las cuales generalmente se acercan a los arrecifes coralinos en busca de alimento (Cervigón, 2005). También se observaron cambios en la posición de las especies dominantes con la incorporación de diferentes especies en cada una de las épocas (Fig. 3).

El efecto de temporalidad sobre el ensamble de peces de Playa Mora fue similar a lo reportado en la Bahía San Agustín en Huatulco, Oaxaca (Ramírez–Gutiérrez et al., 2007). Estos autores registraron una mayor diversidad y densidad de peces en los meses de abril, junio y agosto, atribuido posiblemente al aumento de temperatura y la alta producción de esta época. Caso contrario a lo que sucede en otros sitios muy cercanos como Bahía de Banderas y el arrecife coralino de Cabo Pulmo, donde las variaciones temporales no modifican significativamente la estructura de los ensambles de peces y otros factores como las características físicas del fondo o la profundidad tienen mayor influencia sobre estas (Solís–Gil & Jiménez–Quiroz, 2006; Álvarez–Filip et al., 2006).

Categorías tróficas. La composición trófica de peces del arrecife estuvo dominada por especies carnívoras, una tendencia conocida en arrecifes de coral por la alta productividad primaria y concentración de especies (Kohn, 1997). Los valores más altos de abundancia de carnívoros están relacionados al incremento en la presencia de grupos de invertebrados como crustáceos y moluscos, los cuales forman parte importante en la dieta de los peces. En otros arrecifes similares se ha encontrado que los aumentos en diversidad y abundancia de invertebrados se dan en los períodos secos (Ramírez–Luna et al., 2002). Además, se ha encontrado que las especies carnívoras en general son más abundantes en los arrecifes protegidos que en los expuestos (Letourneur, 1996), como el caso de Playa Mora.

Las especies carnívoras coralívoras son especies de gran interés por su estrecha relación con los corales como bioerosionadores. Ejemplo de esto son las abundantes marcas producidas por integrantes de las familias Chaetodontidae, Scaridae, Balistidae y Tetraodontidae, que se alimentan tanto del coral, como de los invertebrados que lo erosionan (Guzmán, 1988). En Playa Mora se registraron ocho especies coralívoras, que representaron el 43% de las especies carnívoras. Mcllwain y Jones (1997) encontraron que existe un patrón de correlación entre la presencia de peces coralívoros y la cobertura de coral, que explica variaciones en la presencia principalmente de coralívoros obligados, como por ejemplo peces de la familia Chaetodontidae y Tetraodontidae. La estrategia de alimentación a base de corales permite a estas especies mantenerse en el arrecife durante todo el año, además de adquirir ventaja sobre otras, que por su restricción a un solo tipo de alimento, tienen que desplazarse a otras zonas o simplemente se reduce su población (Glynn, 2004).

Por otro lado, Guzmán y Cortés (1993) reportan a las jaquetas Stegastes acapulcoensis y Microspathodon dorsalis como agentes bioerosionadores de estructuras coralinas; éstas son 2 de las especies más abundantes en el arrecife de Playa Mora. El comportamiento de las jaquetas en el arrecife es impreciso, aunque existen reportes sobre la importancia de estas especies sobre la zonación de los corales en otros arrecifes, ya que atacan colonias de coral masivo para ampliar sus territorios de alimentación (Guzmán, 1988). Al mismo tiempo reducen la destrucción del arrecife excluyendo de sus territorios a otros depredadores y bioerosionadores de coral (Glynn & Wellington, 1983). La abundancia de jaquetas (Stegastes y Microspathodon) parece responder a las tasas de reclutamiento en los arrecifes y no a la disponibilidad de recursos alimenticios y espaciales (Wellington & Victor, 1985), por lo que es necesario que se realicen evaluaciones del efecto de estos peces sobre las estructuras coralinas.

En el arrecife los herbívoros estuvieron representados principalmente por P. punctatus, que obtuvo la mayor abundancia y frecuencia durante el año. El papel ecológico de los peces herbívoros en los sistemas arrecifales está estrechamente relacionado con la estructuración de las comunidades bénticas, principalmente limitando la distribución, abundancia y producción algal (Lewis, 1986). En la costa de Jalisco el mayor crecimiento algal se registra durante la época TS (febrero–abril) cuando la temperatura del agua desciende (Hernández–Herrera, 1998), lo cual coincide con la mayor presencia de herbívoros en el arrecife.

En conclusión, la riqueza de peces del arrecife de Playa Mora resultó comparable a la de otras formaciones coralinas de mayor tamaño del Pacífico mexicano. Aunque se estiman más de 95 especies de peces para el arrecife incluyendo las de hábitos crípticos (Galván–Villa, 2008), el ensamble de peces se encuentra representado principalmente por pocas especies de hábitos territorialistas (e.g. Stegastes acapulcoensis y Microspathodon dorsalis), que defienden sus áreas de reproducción y alimentación en el arrecife. A pesar de la dominancia de algunas especies, se encontró una marcada temporalidad. La mayor riqueza y abundancia de peces se encontró en la época templada que corresponde a los meses de febrero, marzo y abril. Las especies carnívoras fueron dominantes durante todo el periodo del estudio y solo los omnívoros presentaron una mayor abundancia durante la época cálida. Los resultados que se presentan deben ser tomados con reserva, estos se presentan como una primera base de información sobre el arrecifes y es necesario realizar estudios detallados de grupos clave como los herbívoros y las especies consumidoras de coral, que pueden incidir de manera importante en el crecimiento de las colonias de coral y en el estado de salud del arrecife, así como las alteraciones humanas y naturales que pueden estar afectando las comunidades que residen en él.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a Eduardo Ríos, Martín Pérez, Lupita Robles y Agustín Camacho por las sugerencias hechas al primer manuscrito del cual resulto este trabajo. A los revisores anónimos que ayudaron con sus comentarios a mejorar el escrito. Este trabajo se realizó con el apoyo económico y logístico del Laboratorio de Ecosistemas Marinos y Acuicultura de la Universidad de Guadalajara, a través del proyecto de investigación CONACYT No. 37528–B "Evaluación de los efectos de El Niño 1997–98 en arrecifes coralinos del Pacífico mexicano".

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