New records of macroalgae for the Mexican Atlantic and floristic richness of the Mexican Caribbean
Neidy Pauline Cetz–Navarro1, Julio Espinoza–Avalos1*, Abel Sentíes–Granados2 y Lizette Irene Quan–Young1
1 ECOSUR, Apartado postal 424, Chetumal, Quintana Roo 77000, México.
2 Departamento de Hidrobiología, Universidad Autónoma Metropolitana–Iztapalapa, Apartado postal 55–535, México, D. F. 09340, México. * E–mail: jespino@ecosur.mx.
Recibido: 16 de enero de 2007 ]]> Aceptado: 1 de octubre de 2007
RESUMEN
Se revisaron muestras de macroalgas de un hábitat pocas veces analizado (colindante a la parte basal del tejido vivo de los corales Acropora palmata y Diploria strigosa) y de una zona de México poco conocida florísticamente (parte Sur del Caribe mexicano), con base a lo cual se reporta a Corallophila verongiae (Rhodophyta), Derbesia fastigiata (Chlorophyta) y Hincksia onslowensis (Phaeophyta) como nuevos registros de macroalgas para la costa del Atlántico mexicano. Además, se reporta a Lophosiphonia obscura (Rhodophyta) como nuevo registro para la parte costera continental del Atlántico mexicano, ya que sólo se había registrado hace más de 40 años para Arrecife Alacranes, sitio alejado aproximadamente 180 km al norte de Puerto Progreso, Yucatán. Aunque las especies de macroalgas no presentaron estructuras reproductoras, probablemente por tener crecimiento clonal y estar invadiendo tejido coralino, los caracteres morfológicos permitieron su identificación con certeza. Con excepción de la primera especie, las otras no se habían registrado creciendo sobre corales. Tomando en cuenta estos nuevos registros, el total de especies de macroalgas registradas hasta este estudio para el Caribe mexicano es de 546, incluyendo 307 Rhodophyta, 171 Chlorophyta y 68 Phaeophyta. Esta zona tropical y la costa templada de Baja California conforman las dos zonas florísticas marinas más ricas de México.
Palabras clave: Arrecifes de coral, Caribe mexicano, ficoflora, Península de Yucatán, Quintana Roo.
ABSTRACT
Macroalgae samples from a habitat uncommonly analyzed (next to the basal part of live tissue of the corals Acropora palmata and Diploria strigosa), and from a Mexican zone barely known floristically (the southern part of the Mexican Caribbean) were studied. Based on those samples, Corallophila verongiae (Rhodophyta), Derbesia fastigiata (Chlorophyta), and Hincksia onslowensis (Phaeophyta) are recognized as new records for the Mexican Atlantic coast. Similarly, Lophosiphonia obscura (Rhodophyta) is recognized as a new record for the continental coast of the Mexican Atlantic, since the previous solitary record (more than 40 years ago) was from the Alacran reef, in the open ocean, approximately 180 km away from Puerto Progreso, Yucatan. Even though the four macroalgae species were sterile, probably because they have clonal growth and were invading coral tissue, the morphological characters allowed their unequivocal identification. Excepting the first species, the others had not been registered growing on corals. Considering these new records, the total number of macroalgae species registered up to this study for the Mexican Caribbean is 546, including 307 Rhodophyta, 171 Chlorophyta, and 68 Phaeophyta. Both, this tropical Caribbean zone, and the temperate coast of Baja California represent the two richest macroalgae marine zones of Mexico.
Key words: Coral reefs, Mexican Caribbean, phycoflora, Yucatan Peninsula, Quintana Roo.
]]> INTRODUCCIÓN
Las costas de Quintana Roo y Baja California se ubican entre las zonas con mayor riqueza de macroalgas a nivel mundial. Ambas se encuentran entre las que contienen más de 150 géneros de algas rojas (Hoek, 1984), y en latitudes donde se presenta la mayor riqueza de especies de las tres Divisiones de macroalgas a ambos lados del continente americano (Gaines & Lubchenco, 1982). Las revisiones bibliográficas de trabajos ficológicos en mares mexicanos realizadas por Pedroche et al. (1993) y Pedroche y Sentíes (2003) han resaltado igualmente la alta riqueza florística de esas dos zonas costeras de México. En la costa americana del Océano Atlántico tropical y subtropical, donde se inserta Quintana Roo, se ha registrado un total de 1237 especies de macroalgas marinas: 766 Rhodophyta, 301 Chlorophyta y 170 Phaeophyta (Wynne, 1998). Para el caso de Quintana Roo (el Caribe mexicano), se ha registrado un total de 461 especies de algas bénticas, incluyendo 253 Rhodophyta, 150 Chlorophyta y 58 Phaeophyta. Estos registros incluyen 443 táxones enlistados por Ortega et al. (2001), más 18 por Dreckmann (1998) no incluidos en el trabajo anterior. A pesar de la gran diversidad algal ya registrada, el Caribe mexicano ofrece una gran cantidad de ambientes propios para el crecimiento de macroalgas; por otra parte, su zona sur ha sido poco estudiada hasta ahora. En este trabajo se reportan macroalgas encontradas en la parte basal y colindante al tejido vivo de colonias coralinas que habitan en la parte sur de Quintana Roo. La determinación de estudiar esa asociación con corales fue motivada por la necesidad de conocer algunas de las especies que colonizan y en ocasiones sobrecrecen y matan a los corales, problema que está afectando a los arrecifes del mundo, aparentemente con un impacto más severo en el Mar Caribe (Pandolfi et al., 2003). Esas macroalgas frecuentemente se reportan como grupos funcionales (e.g., filamentosas, carnosas, incrustantes), pero para entender mejor los mecanismos de colonización sobre los corales, primero es necesario determinar su composición específica.
MATERIALES Y MÉTODOS
Las macroalgas se recolectaron raspando con un cuchillo partes de la banda de 1 cm de ancho que se encontraba en contacto con la parte basal alrededor del tejido vivo de los corales Acropora palmata Lamarck y Diploria strigosa Dana. Los corales se encontraban a 0.5 m de profundidad. Las colonias coralinas forman parte de los arrecifes de Xcalak (18° 15' N y 87° 50' O) y Mahahual (18° 42' N y 87° 42' O), en la parte Sur de Quintana Roo. El primer sitio forma parte del Parque Nacional "Arrecifes de Xcalak", y la distancia entre la línea de costa y la cresta arrecifal es de aproximadamente 1000 m (Quan–Young, 2002); las muestras se recolectaron de colonias coralinas aledañas a la cresta arrecifal. El sistema arrecifal de Mahahual forma una franja estrecha, con canales que comunican a la laguna arrecifal con la zona arrecifal anterior. La laguna arrecifal es somera, con profundidad media de aproximadamente 1.5 m (Jordán–Dahlgren, 1979; Caballero–Vázquez, 1998), donde se realizó la recolecta de algas. Las muestras se conservaron en formol al 4% en agua de mar. La identificación de las macroalgas se llevó a cabo utilizando a Taylor (1960), Scheneider & Searles (1991) y Littler & Littler (2000), entre otros; mientras que la actualización nomenclatural y de sinonimia se obtuvieron de Wynne (2005) y de la "algaebase" (Guiry & Guiry, 2007). Para determinar la existencia de nuevos registros para el Atlántico mexicano y el Caribe mexicano se consideraron los trabajos de compilación de Dreckmann (1998) y Ortega et al. (2001), además de las investigaciones de Aguilar–Rosas et al. (1998), Díaz–Martín & Quan–Young (2001) y Mateo–Cid et al. (2002), entre otros. Las preparaciones permanentes en gelatina glicerinada se depositaron en el Herbario CIQR de El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La revisión de la literatura mencionada en Materiales y Métodos, lo mismo que en esta sección, permitió determinar que tres especies identificadas por nosotros no se habían registrado para las costas del Atlántico mexicano, y que otra sólo se había registrado para una zona insular de esta región, como se expone enseguida:
RHODOPHYTA
]]> Corallophila verongiae (D.L. Ballantine & M.J. Wynne) R.E. Norris 1993: 397.(Figs. 1–3).
Basiónimo: Ceramium verongiae D. L. Ballantine & M.J. Wynne 1986: 497.
Localidad tipo: La Parguera, Arrecife Margarita, Puerto Rico.
Distribución: Puerto Rico (Ballantine & Wynne, 1986) y el Caribe mexicano en Xcalak y Mahahual (este estudio).
Especímenes examinados: Mahahual, Quintana Roo, México, 13 de junio de 2003, J. Espinoza Avalos, CIQR 1973; Mahahual, Quintana Roo, México, 13 de junio de 2003, J. Espinoza Avalos, CIQR 1974; Mahahual, Quintana Roo, México, 13 de junio de 2003, J. Espinoza Avalos, CIQR 1975; Mahahual, Quintana Roo, México, 13 de junio de 2003, J. Espinoza Avalos, CIQR 1976.
Talos pequeños, hasta 5 mm de altura; ramas erectas de 50 – 70 μm de diám. producidas en intervalos regulares desde ejes postrados, los cuales miden de 60 – 80 μm de diám.; rizoides unicelulares individuales o en grupos de 2 a 4, originados de los nodos a partir de las células corticales. Estas últimas son más anchas que largas (12 x 7 μm). Las ramas tienen 6 células pericentrales por cada célula axial.
Hábitat: creciendo en la parte basal de Diploria strigosa (en Mahahual) y Acropora palmata (en Xcalak y Mahahual). Ballantine y Wynne (1986) registraron a C. verongiae creciendo sobre colonias muertas del coral Acropora cervicornis, y sobre colonias vivas, en territorios del pez Stegastes planifrons Cuvier; además, creciendo sobre esponjas del género Verongia. De manera similar, C. flaccidum y otra especie no identificada de Ceramium se encontraron creciendo sobre placas (cortes) experimentales de A. palmata (Carpenter, 1990). C. flaccidum, C. cf. fastigiatum y otras especies no identificadas de Ceramium, han sido encontradas creciendo sobre diferentes especies de coral (Sammarco, 1982; Lewis, 1986; Littler & Littler, 1997b; McCook, 2001).
Comentarios: los ejemplares revisados no poseían estructuras reproductoras. Sin embargo, el tamaño del talo, el diámetro de los ejes postrado y erecto, la forma de las células corticales y el tipo de rizoides corresponden a las proporcionadas en la descripción original de esta especie (ver Ballantine & Wynne, 1986).
Lophosiphonia obscura (C. Agardh) Falkenberg 1897: 460.
]]> (Figs. 4–5)Basiónimo: Hutchinsia obscura C. Agardh 1828: 108
Sinónimos: Lophosiphonia subadunca (Kützing) Falkenberg, Lophosiphonia intricata (J. Agardh) Schiffner, Polysiphonia obscura (C. Agardh) Falkenberg, Hutchinsia obscura C. Agardh, Polysiphonia subadunca Kützing, Polysiphonia subadunca var. major Zeller y Polysiphonia parvula Zanardini.
Localidad tipo: Cádiz, España.
Distribución: cuenca del Caribe, Islas Canarias, Madeira, Portugal y Francia en la parte del Atlántico; oeste de África en Cabo Islas Verdes; cuenca del Mediterráneo, Mar Negro, Turquía, Egipto, Libia, Túnez (Guiry & Guiry, 2007) y el Caribe mexicano en Xcalak y Mahahual (este estudio).
Especímenes examinados: Mahahual, Quintana Roo, México, 13 de junio de 2003, J. Espinoza Avalos, CIQR 1969; Xcalak, Quintana Roo, México, 12 de junio de 2003, J. Espinoza Avalos, CIQR 1970; Mahahual, Quintana Roo, México, 13 de junio de 2003, J. Espinoza Avalos, CIQR 1971.
Talos filamentosos formando tufos; mechones hasta 1.5 cm de altura; ramificación irregular en los ejes postrados y lateral en la porción erecta. Los ejes postrados miden hasta 140 μm de diám., con los ápices curvados; ejes erectos hasta 100 μm de diám., con 9 a 13 células pericentrales; los segmentos maduros son ligeramente más largos que anchos. Filamentos apicales ramificados pseudodicotómicamente y deciduos tempranamente.
Hábitat: creciendo en la parte basal de Acropora palmata en Mahahual y de Diploria strigosa, tanto en Xcalak como en Mahahual. Con anterioridad, sólo Lophosiphonia cristata había sido encontrada creciendo sobre otras especies de coral (Lewis, 1986).
Comentarios: la forma filamentosa del talo, el diámetro de los ejes erectos y postrados, el número de células pericentrales, los filamentos apicales originándose de cada segmento del ápice de las ramas y la forma de los rizoides corresponden a la descripción proporcionada por Littler y Littler (2000). En los ejemplares revisados no se encontraron estructuras reproductoras. En México se había registrado hace más de 40 años por Kim (1964) en Arrecife Alacranes.
]]> CHLOROPHYTA
Derbesia fastigiata W. R. Taylor 1928: 94.
Localidad tipo: Dry Tortugas, Florida, USA.
Distribución: Cuba y otras islas del Mar Caribe, parte oeste de esa cuenca oceánica (incluyendo Belice y Panamá), sureste de Asia, Hawai, Australia, Nueva Zelanda (Guiry & Guiry, 2007) y el Caribe mexicano en Xcalak y Mahahual (este estudio).
Especímenes examinados: Mahahual, Quintana Roo, México, 13 de junio de 2003, N. P. Cetz Navarro, CIQR 1977; Xcalak, Quintana Roo, México, 12 de junio de 2003, N. P. Cetz Navarro, CIQR 1978; Xcalak, Quintana Roo, México, 12 de junio de 2003, N. P. Cetz Navarro, CIQR 1979.
Talos filamentosos delicados, verde oscuro; de 0.5 – 2.0 cm de altura; ramificación dicotómica de 4 –7 veces. Sifones erectos rectos, 50 – 100 μm de diám. en la base, decreciendo su diámetro hacia el ápice hasta 7 – 10 μm de diámetro.
Hábitat: se encontró en la base de los corales Diploria strigosa y Acropora palmata, tanto en Xcalak como en Mahahual. D. fastigiata no se había registrado creciendo sobre corales. Sin embargo, una especie no identificada de Derbesia se fijó en placas experimentales de A. palmata (Carpenter, 1990) y D. marina fue registrada por Littler y Littler (1997b) creciendo aparentemente sobre Acropora sp.
Comentarios: la forma y color del talo de los ejemplares, el diámetro de los sifones y como decrece sucesivamente a lo largo del talo, además de la ramificación dicotómica, corresponden a la descripción dada por Littler & Littler (2000). Al igual que lo reportan Taylor (1960), Chapman (1961) y Littler y Littler (1997a), nuestros ejemplares tampoco presentaron estructuras reproductoras, las cuales siguen siendo desconocidas para esta especie.
]]> PHAEOPHYTA
Hincksia onslowensis (Amsler & Kapraun) P. C. Silva 1987:130.
(Figs. 8–9).
Basiónimo: Giffordia onslowensis Amsler & Kapraun 1985:94.
Localidad tipo: Bahía Onslow, Carolina del Norte, USA.
Distribución: islas del Caribe, Islas Canarias, Carolina del Norte, Georgia, Senegal (Guiry & Guiry, 2007), Brasil (Cassano & Yoneshigue, 2001) y el Caribe mexicano en Xcalak (este estudio).
Especimen examinado: Xcalak, Quintana Roo, México, 12 de junio de 2003, J. Espinoza Avalos, CIQR 1972.
Talos filamentosos, uniseriados o ramificados, formando tufos, hasta 2.5 cm de altura; rizoides uniseriados; ramificación irregular en varios planos. Células de los principales filamentos con 50 – 100 μm de largo y 30 – 60 μm de diám, con numerosos plastidios discoidales.
Hábitat: creciendo en la parte basal de Diploria strigosa en Xcalak. Aunque dos especies no identificadas de Hincksia se habían registrado creciendo sobre otras especies de coral (McCook, 2001; Jompa & McCook, 2003a), es la primera ocasión que H. onslowensis se registra en este hábitat.
Comentarios: la forma, altura y color del talo, el diámetro y ángulo de los filamentos, y la forma de los plastidios concuerdan con las descripciones dadas por Cassano y Yoneshigue (2001) y Littler y Littler (2000). Tampoco se encontraron estructuras reproductoras en los ejemplares revisados de esta especie.
]]> A pesar de que los ejemplares revisados de las cuatro especies de macroalgas se encontraron sin estructuras reproductoras, el conjunto de sus caracteres morfológicos permitió que no hubiera duda acerca de su identificación. La falta de estructuras reproductoras tal vez se debió a que esas especies están en un proceso de invasión (del tejido coralino) y que tienen reproducción clonal "típica" de macroalgas (sensu Santelices, 2004): adheridas al sustrato en varios puntos de un eje postrado por medio de rizoides estoloníferos, y con ejes erectos cortos ramificados, que se originan desde el eje postrado. Bajo esas condiciones, el crecimiento clonal lateral por medio de estolones es ventajoso para la invasión (Winkler & Stöcklin, 2002; Ye et al., 2006) y la reproducción sexual no se presenta (Wright, 2005).La problemática taxonómica (que requiere mayor investigación), particularmente de L. obscura, se pone de manifiesto con los sinónimos bajo los cuales se ha identificado a esta especie de macroalga.
Es importante resaltar que las cuatro especies de macroalgas que encontramos creciendo en la base de Acropora palmata y Diploria strigosa son de tipo filamentoso y forman tapetes, características comunes de las macroalgas que sobrecrecen a corales de otras partes del mundo (McCook et al., 2001; Jompa & McCook, 2003b; Birrell et al., 2005), y la parte superior (en forma de parches) de éstas y otras especies de coral en Quintana Roo (Quan–Young, 2002; Quan–Young & Espinoza–Avalos, 2006).
Los cuatro nuevos registros de especies de macroalgas se encontraron al revisar 30 muestras recolectadas en la franja adyacente (1 cm) al tejido vivo de A. palmata y 30 de D. strigosa; sin embargo, los hallazgos no se repitieron en muestras de una misma especie de coral y/o de un mismo sitio (como se indicó en los especímenes examinados de las especies). Únicamente se encontraron uno o pocos rametos (ya que son especies clonales) de algas, por lo que su frecuencia y su abundancia son mínimas, al menos en la parte recolectada de los corales. La baja frecuencia y abundancia de los nuevos registros de algas posiblemente se debe a la restricción o limitación que se presenta para su colonización cuando compiten por espacio con el tejido coralino. Por ejemplo, Quan–Young (2007) demostró que cuando corales y macroalgas compitieron experimentalmente por espacio, algunas especies de algas formadoras de tapete nunca colonizaron el sustrato próximo al tejido del coral Montastraea faveolata Ellis & Solander, mientras que otras ocuparon el sustrato coralino sólo después de que las especies que denominó "invasoras" habían colonizado el tejido coralino.
Con relación a la riqueza de macroalgas marinas registradas hasta este estudio para la costa del Caribe mexicano, el total de especies es de 546 (307 Rhodophyta, 171 Chlorophyta y 68 Phaeophyta), si sumamos los 4 registros nuevos, las 443 especies reportadas por Ortega et al. (2001), las 18 de Dreckmann (1998) y las 81 registradas en los trabajos de otros autores (Tabla 1).
Las 546 especies registradas hasta ahora para el Caribe mexicano reafirman (Pedroche et al., 1993; Pedroche & Sentíes, 2003) que esta zona tropical, junto con la templada de Baja California, conforman las dos regiones ficoflorísticas más ricas de México. La alta diversidad algal es posible en el Caribe mexicano ya que ahí se presentan diferentes ambientes propios para su desarrollo, incluyendo zonas estuarinas, lagunas arrecifales y caletas, así como comunidades de manglar, pastos marinos y arrecifales, importantes por su abundancia y amplia distribución en esta región del país.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos a R. Herrera Pavón por su valiosa ayuda en la recolecta de muestras y a H. Bahena Basave por la obtención de fotografías. ASG agradece el apoyo parcial de Cuerpo Académico: Ficología Sistemática, PROMEP–SEP(P/CA–117 2006–35–52).
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