Distribución de las especies de Mesocyclops (Copepoda: Cyclopoida) en el sureste mexicano y región norte de Guatemala

The distribution of Mesocyclops (Copepoda: Cyclopoida) species in the Mexican southern, and Northern Guatemala regions

Martha Angélica Gutiérrez-Aguirre¹, Eduardo Suárez-Morales² y Adrián Cervantes-Martínez¹

¹ Universidad de Quintana Roo (UQRoo), Unidad Cozumel, Av. Andrés Quintana Roo, calle 11 con calle 110 Sur s/n. Frente a la Col San Gervasio. CP 77642. Cozumel, Quintana Roo, México. E-mail: margutierrez@uqroo.mx

² El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), A.P. 424, 77000 Chetumal, Quintana Roo México.

Recibido: 15 de septiembre de 2005
Aceptado: 30 de marzo de 2006

RESUMEN

A través de un análisis de los registros del género Mesocyclops en México, así como la revisión de material colectado en la región sureste del país (incluyendo los Estados de Tabasco, Chiapas, Campeche, Yucatán y Quintana Roo) y la región Norte de Guatemala, se identificaron tres tipos de distribución del género, los cuales incluyen a especies de distribución amplia (M. longisetus s. str., M. edax, M. reidae), restringida (M. evadomingoi, M, pescei) e introducidas (M. thermocyclopoides, M. aspericornis). Adicionalmente, se encontró que en el área estudiada, el género presentó mayor riqueza en Tabasco, con preferencia por distribuirse en sistemas dulceacuícolas someros, de tierras bajas (< 40 m de altitud), con tendencias hacia la meso o eutrofia. Finalmente, el estudio permitió registrar por primera vez, tres taxa de Cyclopoida en Chiapas (Mesocyclops longisetus s. str. M. brasilianus y M. pescei).

Palabras clave: Distribución, Guatemala, Mesocyclops, México.

ABSTRACT

Three types of distribution of the genus Mesocyclops were identified through an analysis of the records in Mexico, and a revision of biological material collected in the Southeastern region of the country (including Tabasco, Chiapas, Campeche, Yucatan, and Quintana Roo states), and the North region of Guatemala. The distributional patterns were divided into three groups: widely distributed species (M. longisetus s. str., M. edax, M. reidae), restricted distribution species (M. evadomingoi, M. pescei) and introduced species (M. thermocyclopoides, M. aspericornis). Additionally, in the surveyed area, we found the highest species richness in Tabasco and also a preference of Mesocyclops to inhabit shallow, meso- to eutrophic freshwater systems in lowlands at < 40 m altitudes. Finally, this study allowed the record of three species of the genus not previously found in Chiapas (M. longisetus s.str., M. brasilianus, and M. pescei).

INTRODUCCIÓN

En general, los copépodos dulceacuícolas viven en ambientes con alto grado de inestabilidad. A pesar de eso se consideran como un grupo muy exitoso por su amplia diversidad y distribución. Se les encuentra desde el nivel del mar hasta más allá de los 2000 m de altitud, en casi cualquier tipo de ambiente dulceacuícola (Suárez-Morales et al., 2000). Probablemente su éxito se debe en parte, a los mecanismos adaptativos, que en ocasiones están ligados a procesos de dispersión.

Como ejemplo de dichos mecanismos se tiene la formación de quistes en Harpacticoida, el estado de diapausa en Cyclopoida o la formación de huevos de resistencia en Calanoida, después de la reproducción sexual. Esta capacidad fisiológica facilita la dispersión pasiva de los copépodos dulceacuícolas (Reid & Pinto-Coelho, 1994). La eficacia en la colonización de cualquier ambiente depende de la facultad de cada especie para superar ciertas barreras ecológicas: potencial de permanencia en un ambiente recientemente colonizado (Jenkins, 1995), cambios drásticos en la temperatura del agua (Santer, 1998), incremento en tasas de depredación y competencia o disminución en la productividad (Jamieson, 1988), etc.

Considerando dichas barreras, desde hace algunas décadas se ha probado que una gran cantidad de especies zoopláncticas cuentan con distribución restringida o incluso, endémica. Se ha reportado que las especies de Cyclopoida registradas en el país, siguen cinco patrones de distribución (Suárez-Morales & Reid, 1998), 1) especies de amplia distribución, 2) endémicas, 3) con afinidad neotropical, 4) con afinidad neártica y 5) restringidas sólo a la región central de México.

El estado del conocimiento de la diversidad y distribución del zooplancton de aguas continentales en general todavía se considera muy pobre en el país; incluso, hay regiones enteras como la sursureste (Tabasco, Chiapas y Oaxaca) o la noroeste (Sonora, Chihuahua y Durango) donde la fauna copepodológica permanece prácticamente desconocida (Suárez-Morales & Reid, 1998; Elías-Gutiérrez et al., 2001). Se está lejos de conocer la distribución de muchos géneros de Copepoda y más aún, de descubrir con precisión qué variables están relacionadas con la misma. Dos factores están directamente relacionados con dichas carencias: 1) falta de claves taxonómicas regionales confiables y 2) bajo esfuerzo de muestreo. Debido a lo anterior, en el presente estudio se realizó un análisis de los patrones generales de distribución del género Mesocyclops en México, con énfasis en la región sureste del país y norte de Guatemala. En las últimas décadas, el género ha cobrado particular interés, debido a que algunas especies han mostrado capacidad para depredar larvas de mosquitos; ubicándolas como potenciales controladores biológicos (Suárez-Morales y Gutiérrez-Aguirre, 2001).

MATERIALES Y MÉTODOS

Se realizó la revisión de alrededor de 100 muestras biológicas, procedentes de 85 localidades del sureste de México (considerando los Estados de Yucatán, Campeche, Chiapas, Quintana Roo y Tabasco), así como del departamento de Guatemala; cada lugar se referenció geográficamente con un GPS Magellan (Fig. 1). La colecta de material biológico se realizó durante el día, con ayuda de una red de plancton con apertura de malla de 50 μm con la cual, se filtraron como mínimo 100 litros de agua de la región litoral de cada localidad. Cada muestra se fijó in situ con formaldehído al 4% y posteriormente se conservó en alcohol al 70%. Cabe mencionar que el material biológico fue reunido entre 1997 y 2000 y actualmente se encuentra depositado en la Colección de Zooplancton de El Colegio de la Frontera Sur, Unidad Chetumal (Tabla 1). Se determinaron algunas variables ambientales in situ: profundidad máxima, temperatura del agua, pH, concentración de oxígeno disuelto, transparencia y altitud con una sonda Horiba 10. Las tasas de precipitación media anual y clima se determinaron de acuerdo a García (1990). La variabilidad en la precipitación se basó en los percentiles de precipitación anual, y se calculó con la relación: 90-10/50 (Timms, 1988). En la Tabla 1 se muestran los registros de las variables, así como las localidades, donde la presencia de Mesocyclops fue positiva.

Se realizó una análisis fino de la morfología de cada especie del género (incluyendo el análisis de los apéndices bucales), según los criterios propuestos por Huys & Boxshall (1991), Holynski (1994) y Suárez-Morales y Gutiérrez-Aguirre (2001). Una vez clasificadas a nivel específico, se realizó un análisis de la distribución de los taxa en la región sureste de México, considerando las características ambientales de todos los sistemas estudiados en el presente estudio, así como los registros previos del grupo (Fiers et al., 1996; Suárez-Morales & Reid, 2003).

RESULTADOS

La revisión de los registros para la región y los hallazgos del presente estudio permitieron establecer que en el sureste de México, se consignaron 10 especies y una variedad del género Mesocyclops. La mayoría se encontraron distribuidas en tierras bajas (altitud de 3 a 40 m. s. n. m), en condiciones subhúmedas y húmedas (precipitación media anual de 1500-2500 mm), con temperaturas ambientales cálidas o muy cálidas (20 a más de 26°C) y con temperatura del agua de 23 a 32°C (Tabla 1).

Posterior al análisis, el área de influencia de las cuencas del Grijalva y Usumacinta en Tabasco, fue la región con más observaciones para el género (M. pescei, M. thermocyclopoides, M. longisetus s. str., M. longisetus var. curvatus, M. brasilianus y M. evadomingoi) (Fig. 1); adicionalmente, Mesocyclops se encontró en todos los puntos de muestreo de Tabasco (Figs. 2, 3). En algunos sistemas se registraron hasta cinco especies de Mesocyclops coexistiendo (charco del km 45, Carretera Jonuta-Villahermosa). Las regiones con un número intermedio de taxa (4-5 especies) fueron Quintana Roo, Yucatán y Chiapas (Figs. 2, 3). El menor número de especies fue para Campeche (M. longisetus s. str., M. brasilianus y M. reidae) y Guatemala (M. brasilianus) (Fig. 2). De acuerdo a estudios previos, fue claro que algunas especies presentes en la región sureste del país, tuvieron un rango de distribución que se amplió hacia el centro (M. longisetus s. str., M. longisetus var. curvatus, M. edax y M. reidae).

Considerando las características ambientales de las localidades donde se registró, se puede mencionar que Mesocyclops prefirió habitar sistemas dulceacuícolas de baja altitud, con aguas someras, poco oxigenadas, con características mesoeutróficas y pH de tipo básico y/o con ligera tendencia hacia la acidez (Tabla 1).

En contraste, Mesocyclops estuvo generalmente ausente en sistemas con mayor altitud (2000 - 2500 m.s.n.m.), profundos (1.5 - 111.6 m), con aguas bien oxigenadas (6.8 - 9.0 mg/l) y transparentes, presentes en el área de influencia de la Meseta de San Cristóbal (Fig. 1).

DISCUSIÓN

Este estudio permitió establecer que dentro de los Cyclopidae, Mesocyclops constituyó el género con mayor número de especies y subespecies en México, debido a que en el país se han registrado 11 especies y una variedad (Suárez-Morales & Gutiérrez-Aguirre, 2001; Suárez-Morales et al., 2005). Por otro lado, aunque el rango de distribución latitudinal en la República se extiende desde los 25° 17' N, con el registro de M. aspericornis (Gutiérrez-Aguirre et al., 2003) hasta los 16° 22' N, con el registro de M. brasilianus (en este trabajo); fue notable que en sistemas donde predominaron ambientes meso o eutróficos de la región sureste del país, se distribuyó el 90 % de las especies y variedadades del grupo.

Dicha región comprendió ambientes terrestres variados, tales como pantanos, sabana y bosque tropical lluvioso (Gutiérrez-Aguirre & Suárez-Morales, 2001b), en las áreas de influencia del Grijalva, Usumacinta (Tabasco), la región Oriente de Chiapas y en los ambientes cársticos de la Península de Yucatán. Sin embargo, fue notable la presencia de M. pescei y M. longisetus s. str. en algunos sistemas del área de influencia de la Meseta de San Cristóbal (Fig. 3), donde las características del agua al momento de la colecta, fueron típicas de oligotrofía sensu Lampert & Sommer (1997). Los mencionados sistemas se encontraron en ambientes templados, húmedos o semicálidos-húmedos (temperatura y precipitación media anual de 12 a 26°C y 1500 a 2000 mm, respectivamente) en la Meseta de San Cristóbal, México y el norte de Guatemala.

Típicamente se ha reconocido que la mayoría de los taxa del género habitan en regiones tropicales y subtropicales del mundo (Holyńska, 2000); lo que favorecería la presencia del taxón en México. Es claro que el estudio de la fauna copepodológica de los sistemas dulceacuícolas del país ha sido más intensa en regiones como la Península de Yucatán y el centro (Suárez-Morales & Reid, 1998) y que los resultados aquí expuestos, se obtuvieron de un limitado número de muestras, la mayoría de las cuales, se colectaron una sola vez. Por lo tanto, los tres grupos de distribución del género en el país, que a continuación se proponen, seguramente se modificarán con el incremento en el estudio de la fauna zooplánctica de las aguas continentales de México, lo cual probablemente producirá mayor número de registros.

Especies con distribución amplia: Mesocyclops brasilianus y M. longisetus s. str. fueron las especies con distribución más amplia en el sureste, encontrándose en Tabasco, Chiapas, Campeche y Guatemala, a lo largo de las cuencas de los ríos Usumacinta y Grijalva-Villahermosa (Figs. 2, 3). Fue notable la presencia de Mesocyclops longisetus s. str. y M. brasilianus en Chiapas, debido a que constituyeron los primeros reconocimientos de ciclopoides para esa entidad. Para Campeche, el hallazgo de M. brasilianus y M. longisetus s. str. constituyó el segundo y tercer registro del género en la entidad, después de M. reidae (Suárez-Morales & Reid, 1998).

Adicionalmente, M. longisetus s. str., M. longisetus var. curvatus, M. edax y M. reidae, fueron las de mayor distribución en México ya que además de encontrarse en el sureste, también estuvieron presentes en la región centro del país, como en los Estados de México (M. longisetus s. str.), Michoacán (M. longisetus curvatus) y Aguascalientes (M. edax y M. reidae) (Suárez-Morales & Reid, 1998; Suárez-Morales & Gutiérrez-Aguirre, 2001).

Especies introducidas: tres especies fueron consideradas como Afro-Asiáticas, se han encontrado en el territorio nacional: Mesocyclops aspericornis se detectó fuera de la región sureste, al norte de la línea del Trópico de Cáncer (Suárez-Morales & Gutiérrez-Aguirre, 2001), en una región con temperatura media anual muy cálida (mayor a 26° C), mientras que M. pehpeiensis y M. thermocyclopoides recientemente se registraron en Chiapas y Tabasco, respectivamente (Gutiérrez-Aguirre et al., 2003; Suárez-Morales et al., 2005). Actividades humanas, tales como acuacultura, podrían relacionarse con la presencia de las mencionadas especies en México.

Finalmente, es importante notar que en el sureste mexicano, M. longisetus s. str. y M. pescei también se distribuyeron entre los 1000 y 1200 msnm, en una región de transición entre ambientes templados (temperatura anual media de 12-18°C) y semifríos (5-12°C), muy cercana a la Sierra de Chiapas (Fig. 3). Otras especies del género aparentemente capaces de habitar en ambientes con una temperatura media anual de templada a semifría fueon M. edax y M. reidae, ambas encontradas en Aguascalientes.

Más allá de la capacidad de los Cyclopoida para aprovechar la dispersión pasiva por medio de los estadíos de diapausa, se desconoce qué estrategias utiliza cada especie del género Mesocyclops para colonizar nuevos ambientes; incluso no se tiene conocimiento acerca de qué factores producen que algunas especies posean distribuciones restringidas. Sin embargo, alguna o algunas variables en combinación (probablemente mayor capacidad de competencia y de permanencia en sitios de recién colonización, mejores mecanismos de dispersión pasiva o elevada capacidad fisiológica para soportar cambios abruptos en el ambiente, etc.), han producido que M. edax, M. reidae, M. longisetus s. str., M. longisetus var. curvatus y M. brasilianus sean las especies neotropicales (e incluso del sureste mexicano) de mayor distribución.

Por otro lado, esta elevada capacidad de dispersión-colonización característica del género probablemente está relacionada con el hallazgo de M. aspericornis, M. ogunnus, M. thermocyclopodes y M. pehpeiensis, especies registradas en América, pero consideradas como formas introducidas desde el Viejo Mundo.

AGRADECIMIENTOS

E. Quijano, A. García-Morales, C. Quintal-Lizama, I. Castellanos y R. Hernández (El Colegio de la Frontera Sur-Chetumal) apoyaron en el trabajo de campo y laboratorio. M. Holyńska (Museum and Inst. Zoology, Varsovia, Polonia), J. W. Reid (Virginia Museum of Natural History, USA) y M. Elías-Gutiérrez (El Colegio de la Frontera Sur-Chetumal), realizaron comentarios y aportaciones que mejoraron el contenido de este manuscrito.

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