Diagnostic of the benthic marine phycology in Chiapas

Kurt M. Dreckmann, Abel Sentíes G., Francisco F. Pedroche y Mariana Callejas J.

Grupo de Macroalgas Marinas. Depto. de Hidrobiología, División C.B.S. UAM-Iztapalapa. Apdo. Postal 55-535. México 09340, D.F.

Recibido: 8 de marzo de 2005
Aceptado: 28 de noviembre de 2005

RESUMEN

El inventario de macroalgas para 17 localidades en el litoral de Chiapas se compone de 53 especies, incluyendo 16 Chlorophyta , 8 Phaeophyta y 29 Rhodophyta. De las 53 especies, 32 crecen en ambientes estuarinos. Las afinidades florísticas de los estuarios chiapanecos con aquellos del sur del Golfo de México y norte de Quintana Roo, junto al registro fósil, sugieren un contacto marino durante los períodos Eoceno y Mioceno. La presencia de dos macroalgas rojas (una de ellas aún no bien clasificada) en el bentos profundo frente a Chiapas confirma biológicamente la surgencia detectada por la oceanografía física y química. Las afinidades florísticas (Chlorophyta) de Chiapas con los estados de Oaxaca, Michoacán, Colima, Jalisco, Nayarit y Sinaloa, plantean la caracterización de una zona de intercambio de elementos templados y tropicales, para lo cual proponemos el concepto de "Mosaico Ficoflorístico". Se revisa la posibilidad de integrar la teoría de biogeografía de islas para los estudios de macroalgas estuarinas.

Palabras clave: Macroalgas bentónicas, afinidades florísticas, ficoflora estuarina, Chiapas, Pacífico mexicano.

ABSTRACT

The checklist of macroalgae for 17 localities in the coast of Chiapas involves 53 species, including 16 Chlorophyta, 8 Phaeophyta, and 29 species of Rhodophyta. From this list, 32 species grow in estuarine habitats. Floristic affinities between Chiapas estuaries and those from the Gulf of Mexico and north of Quintana Roo, together with the fossil record, suggest an early contact during the Eocene and Miocene. The presence of two red macroalgae (one of them not clearly classified) in the deep benthos from Chiapas off shore, confirm, biologically, the up-welling process detected at the area with physical and chemical techniques. Floristic affinities with the coasts of Oaxaca, Michoacán, Colima, Jalisco, Nayarit and Sinaloa, support the characterization of an area with strong interchange of tropical, sub tropical, and temperate elements. We called this phycofloristic-mosaic. We discuss on the possibilities of integrating theory of island biogeography to future phycological studies in estuarine habitats.

Key words: Benthic macroalgae, floristics affinities, estuarine phycoflora, Chiapas, mexican Pacific.

INTRODUCCIÓN

Los autores del presente diagnóstico también hemos contribuido al conocimiento de la diversidad algal del ambiente marino y estuarino de Chiapas. Algunos estudios han abundado en el inventariado o taxonomía alfa (West et al., 1994, Pedroche et al., 1995, Galindo-Villegas et al., 1997, Dreckmann & Gamboa- Contreras, 1998). Otros (West et al., 1992) han abordado el complejo estudio de las adaptaciones que permiten la tolerancia a los cambios de salinidad por parte de las asociaciones algales presentes en los pneumatóforos de algunas especies de mangle, principalmente Rhizophora mangle L. y Avicennia germinans (L.) Stearn.

El interés en la región no ha sido únicamente ficológico. Por ejemplo, el conocimiento generado permitió que 36 especialistas en grandes grupos biológicos se reunieran, hace unos seis años, para llevar a cabo un proyecto de áreas prioritarias para la investigación marina. El esfuerzo fue llevado a cabo por la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Arriaga Cabrera et al., 1998). En dicha ocasión, se elaboraron mapas de la república con 70 áreas prioritarias costeras y oceánicas bajo el criterio de biodiversidad; ya fuera por la alta riqueza biológica, por la variedad en el uso de sus recursos, o por la falta de conocimiento. El litoral de Chiapas, por sí solo y en su totalidad, contiene cuatro de dichas áreas (Arriaga Cabrera et al.,1998; áreas 38, 39, 40 y 41; Mapas 1-11 y carta general).

Después de 35 años de estudio ficológico en la región, y en el contexto de un volumen especial de Hidrobiológica dedicado al litoral del estado, consideramos idóneo elaborar un diagnóstico que permita detectar probables líneas de investigación a futuro en esta disciplina.

MÉTODO

Con toda la literatura ficológica generada hemos tratado de presentar un panorama que refleje tanto el estado actual del conocimiento ficológico chiapaneco, como el interés de los investigadores mexicanos en su ficoflora, y que además sirva, de referencia para futuros estudios. Simultáneamente, todas las especies involucradas en el listado sistemático fueron confrontadas con ejemplares provenientes de UAMIZ, UC, US y ENCB (Acrónimos de acuerdo a Holmgren et al., 1990). Las autoridades nomenclaturales se encuentran de acuerdo a Brummitt y Powell (1992).

RESULTADOS

El listado sistemático de las macroalgas marinas de Chiapas se presenta en el Apéndice 1. La estructura taxonómica para las 53 especies es la siguiente:

Un porcentaje alto de las categorías anteriores no corresponde a grupos monofiléticos, ni a grupos con taxonomía y biogeografía medianamente resueltas. Una discusión acerca de la filogeografía de los taxa involucrados, como la recientemente desarrollada por Kamiya et al. (2003) para el género Caloglossa (Harvey) G. Martens (Delesseriaceae, Ceramiales, Rhodophyta), resultaría irrelevante por incompleta. Por ello, a continuación, nos limitaremos a discutir algunos aspectos sobre la ficoflora estuarina, las macroalgas del bentos profundo y las afinidades florísticas de las macroalgas marinas de Chiapas.

DISCUSIÓN

La ficoflora estuarina

Muy poco se ha publicado acerca de los procesos y patrones evolutivos (sensu Eldredge & Cracraft, 1980) presentes en las numerosas lagunas costeras y estuarios nacionales. Esto, a pesar de que tales ambientes constituyen una ecoclina adaptativa entre el mar y las aguas dulces, que poseen una biodiversidad considerable y tienen una compleja historia geológica (Hogarth, 1999). Ahí podríamos encontrar una clave para entender y explicar los procesos macroevolutivos involucrados en la radiación de los grupos algales característicos de estos ambientes.

De la ficoflora para Chiapas, podemos extraer las especies registradas para el ambiente estuarino, o sometidas a un régimen de cambio diario en la salinidad, también conocido como mixohalinidad (Contreras, 1993) y comparar el elenco obtenido (Tabla 1) con otras lagunas costeras y estuarios mexicanos estudiados, desde la perspectiva comparada (Dreckmann & Pérez-Hernández, 1994; Orozco-Vega & Dreckmann,1995).

Un 60% de los taxa (32 de 53, Apéndice 1) son estuarinos, resultado de la actual fisiografía de la línea costera chiapaneca, rica en ambientes de influencia dulceacuícola (precipitación media anual de cerca de los 900 mm, y aportes fluviales considerables), más que marina; por ejemplo, destaca la ausencia de Codium picturatum Pedroche et P.C. Silva, C. giraffa P.C. Silva (Chlorophyta), Padina tetrastomatica Hauck (Phaeophyta), Dermonema virens (J. Agardh) Pedroche et Avila Ortiz (Rhodophyta) y el género Laurencia Greville (Rhodophyta), taxa comunes en el ambiente intermareal de la costa pacífica tropical mexicana (Silva, 1979; Sentíes et al., 1990; Pedroche & Silva, 1996; Pedroche & Avila Ortiz, 1996; Avila Ortiz & Pedroche, 1999; Pedroche et al., 2002).

No sólo la composición macrotaxonómica (supraespecífica) es homogénea entre los ambientes estuarinos hasta aquí estudiados. También lo es la estructura comunitaria; es decir, en todos ellos podemos reconocer dos asociaciones vegetales, en primer lugar, un Bostrychetum intermareal (Cordeiro-Marino et al., 1992) o asociación Bostrychia-Caloglossa (Kamiya et al., 2003), desarrollándose sobre los pneumatóforos con una zonación horizontal evidente, y, en segundo término, una comunidad inframareal denominada como Gracilarioetum por Orozco-Vega y Dreckmann (1995); variando, ambas asociaciones, sólamente en la composición específica de la ficoflora asociada, frecuentemente epífita en la comunidad sumergida, puesto que ahí se compite por espacio, con una abundante flora fanerogámica acuática (Hogarth, 1999), y en la presencia, en estuarios con mayor influencia marina, de la división Phaeophyta.

Numerosos sistemas estuarinos, a lo largo del cinturón tropical, tienen como especies en común creciendo sobre los pneumatóforos a representantes de los géneros Bostrychia Montagne (Rhodomelaceae, Ceramiales) y Caloglossa J. Agardh (Delesseriaceae, Ceramiales), como dominantes y, en menor grado, representantes de Catenella Greville (Caulacanthaceae, Gigartinales) y otros taxa del orden Ceramiales (Rhodophyta) como Stictosiphonia Hooker y Murrayella F. Schmitz, aunque también son comunes especies de Chlorophyta (especialmente Ulva spp.) y numerosas cianobacterias (Hogarth, 1999). Al parecer, en los estuarios mexicanos, tanto del tipo de los aquí estudiados como aquellos tratados por Dreckmann y Pérez-Hernández (1994) y Orozco-Vega y Dreckmann (1995) para el Golfo de México, tanto Catenella, Stictosiphonia y Murrayella son sustituidos por taxa de Herposiphonia Nägeli y Polysiphonia Greville (ambas Rhodomelaceae, Ceramiales). Catenella caespitosa (Withering) L. Irvine ha sido, sin embargo, identificada por Dreckmann y Gamboa Contreras (1998) en Buena Vista, Likin, Puerto Quetzal, Tilapa y Manchón, localidades estuarinas del Pacífico de Guatemala. De este modo, el aspecto latitudinal también tendría una probable influencia en la composición del Bostrychetum.

Otra peculiaridad que puede afectar la composición florística de un estuario y, en consecuencia del Bostrychetum y la comunidad sumergida, es el tipo de estuario en cuestión. Es decir, y de acuerdo a Cordeiro-Marino et al. (1992), tenemos estuarios eutróficos (baja visibilidad, salinidad media y alto contenido en nutrientes) y oligotróficos (aguas transparentes, salinidad prácticamente marina y bajo contenido en nutrientes). Mientras los primeros son característicos de la porción tropical del Pacífico mexicano y costas mexicanas del Golfo de México (Contreras, 1993), los segundos se encuentran restringidos al norte de la península de Yucatán (Ria Lagartos, por ejemplo) y costa de Quintana Roo o Caribe mexicano (Contreras, 1993; Ortegón-Aznar et al., 2001; Díaz-Martín et al., 1998). Dado que el aporte de agua dulce en los estuarios oligotróficos (caribeños) es mínimo, soportan una ficoflora de afinidad marina casi total, excepto por el Bostrychetum, que se presenta también en los eutróficos (como los aquí tratados). Esta asociación, por ocupar un ambiente intermareal (raíces aéreas de Rhizophora mangle y Avicennia germinans), se encuentra sometida a períodos diarios de deshidratación, similares a los prevalecientes para especies intermareales típicamente marinas; luego, están expuestas a una alta salinidad circundante independientemente del tipo de estuario (Lobban & Harrison 1994).

La continuidad histórica de esta asociación algal tan particular, bajo condiciones medioambientales tan específicas, es posible debido al papel de los polioles (manitol, dulcitol y sorbitol) en la osmoregulación de los componentes del Bostrychetum y otras algas asociadas (Erdmann & Hagemann, 2001). West et al. (1992), encontraron que la relación entre la cantidad de D-dulcitol y D-sorbitol y la salinidad en muestras de campo de Bostrychia radicans (Montagne) Montagne y B. moritziana (Sonder ex Kützing) J. Agardh, es sorprendente. Las plantas provenientes de salinidades bajas (2 ups) contienen tan sólo 48 µmol/g de D-dulcitol y 32 µmol/g de D-sorbitol; en contraste, aquellas provenientes de salinidades altas (34 y 35 ups) contienen 5 a 7 veces más D-dulcitol y D-sorbitol, respectivamente. Los datos de West et al. (1992), basados en recolectas de material fresco, se ajustan bien a los obtenidos in vitro y son consistentes con la hipótesis de que tanto D-sorbitol como D-dulcitol tienen una función osmoreguladora en el género Bostrychia. Del mismo modo que otras especies del género, West et al. (1992) aseguran que B. calliptera (Montagne) Montagne, B. radicans y B. moritziana poseen una extraordinaria capacidad para sobrevivir a períodos de desecación por más de un mes. Por ejemplo, algunos especímenes recolectados por ellos fueron deshidratados al sol, conservados en bolsas de plástico por 35 días y, luego de ser rehidratadas y observadas al microscopio, muchas células de B. calliptera y B. moritziana demostraron ser funcionales, con vacuolas completamente expandidas y cloroplastos y núcleos en condiciones similares a las observadas in situ.

Dado que ésto involucra un mecanismo metabólico altamente especializado y eficiente, es muy probable que nos encontremos ante un complejo de caracteres de tipo ecofisiológico (Kitching et al., 1998) para un grupo estríctamente estuarino; es decir, tenemos una innovación adaptativa para un grupo que, a pesar de ser taxonómicamente heterogéneo, ha compartido, históricamente, un mismo ambiente (los estuarios tropicales podrían ser descritos como escenarios evolutivos caracterizados por un alto grado de homoplasia para los linajes involucrados). Entonces, resulta significativo que West et al. (1994) sugieran que Caloglossa apomeiotica West et Zuccarello derive (haya evolucionado) de poblaciones sureñas (centro americanas) de C. leprieurii (Montagne) G. Martens, a través de un proceso adaptativo de pérdida de la reproducción sexual (C. apomeiotica se reproduce por bisporángios, raramente por tetrasporángios y nunca sexualmente). Posteriormente, West et al. (2001) concluyeron que la asexualidad ha surgido varias veces al interior de C. leprieurii, dado que las muestras aisladas a partir de poblaciones geográficamente distantes se resolvieron como polifiléticas (Kamiya et al., 2003). En consecuencia, Kamiya et al. (2003) concluyeron que, como la presencia/ausencia de reproducción sexual no puede ser usada como carácter diagnóstico para diferenciar especies al interior de Caloglossa, C. apomeiotica debe ser reducida a sinónimo heterotípico de C. leprieurii. A pesar de las consecuencias taxonómicas, C. leprieurii se mantiene como una especie de alta variabilidad y en pleno proceso de especiación desde su probable origen en la región atlántica después de cerrarse el mar de Tethys al inicio del período terciario (15-12 millones de años) (Kamiya et al., 2003). Como el género Caloglossa es un componente primario del Bostrychetum (Pedroche et al., 1995), y esta es una asociación exclusivamente estuarina, es muy probable que los miembros del género Caloglossa posean un metabolismo de polioles equivalente al de Bostrychia. Dado que ambos géneros corresponden a dos familias (Delesseriaceae y Rhodomelaceae, respectivamente) de un mismo orden (Ceramiales) de algas rojas, la probabilidad de que la proposición anterior sea correcta es alta. De hecho, los datos aportados por Erdmann y Hagemann (2001) parecen confirmar lo anterior.

Si un estudio futuro, similar al desarrollado por West et al. (1992) demuestra que los representantes estuarinos de los géneros Caloglossa (Rhodomelaceae. Véase Erdmann & Hagemann, 2001) y Catenella (Caulacanthaceae) poseen polioles osmoreguladores; entonces las familias Delesseriaceae y Rhodomelaceae (Ceramiales), y la familia Caulacanthaceae (Gigartinales) darían lugar, en base a los datos biogeográficos, ecofisiológicos y taxonómicos disponibles, a un grupo genérico; en otras palabras, Bostrychia, Caloglossa y Catenella, darían lugar a un grupo ecológicamente coherente, pero compuesto por tres taxa provenientes de dos diferentes ordenes de Rhodophyta (Gigartinales y Ceramiales).

Ahora bien, la variación en la composición específica de la ficoflora asociada, considerada como parte del patrón general, podría estar obedeciendo a un proceso factible de ser explicado por la teoría de biogeografía de islas (MacArthur & Wilson, 1967), en el sentido en que el origen y composición ficoflorística de un estuario, considerado como ambiente insular, estaría determinada por la distancia e influencia de la fuente de especies (marina y/o fluvial), por la composición específica de la misma, el tamaño, fisiografía y riqueza de hábitat del estuario involucrado y las adaptaciones fisiológicas de los taxa presentes.

Macroalgas del bentos profundo

Los patrónes geomorfológicos, climatológicos y oceanográficos tan característicos del Golfo de Tehuantepec (Gallegos, 1994; Carranza Edwards et al., 1998; Monreal-Gómez & Salas de León, 1998; Gallegos García & Barberán Falcón, 1998; Vázquez Gutierrez et al., 1998) dan lugar a una comunidad faunística bentónica tan rica, que, en lo que a captura de camarón se refiere, se ubica en el cuarto lugar nacional (Tapia-García, 1998). Por ejemplo, Gamboa Contreras y Tapia-García (1998) encontraron 239 especies de macroinvertebrados epibéntónicos, distribuidos en 172 géneros y 123 familias, a lo largo de 95 estaciones durante siete campañas oceanográficas en el Golfo de Tehuantepec. Simultáneamente, Tapia-García (1998) registró 178 especies de peces demersales, distribuidos en 103 géneros y 52 familias a lo largo de 85 estaciones durante cinco campañas oceanográficas. Estos números justifican el que la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Arriaga Cabrera et al., 1998; Area 43, Mapa 2 y Carta General) haya clasificado al Golfo como un área marina prioritaria por su alta productividad. Cabe destacar que, al mismo tiempo, y a pesar de los números arriba citados, CONABIO identifica al Golfo como un área en la cual falta información sobre biodiversidad (Arriaga Cabrera et al., 1998, Area 43, Mapa 6 y Carta General); ésto puede deberse a que el libro sobre las regiones prioritarias fue impreso un mes antes (octubre de 1998) que el editado por Tapia-García (diciembre de 1998); luego entonces, la información no estaba disponible.

Taylor (1945: 202) describió Cryptonemia decolorata para isla María Magdalena, Las Tres Marías, Nayarit. Sin embargo, Dawson (1954: 265) puso en duda el registro, dado que, para su descripción, Taylor se basó en especímenes tetrasporangiales (las estructuras sexuales son fundamentales para la segregación taxonómica en Halymeniaceae). Así, C. angustata es probablemente la única especie del género registrada hasta ahora para la ficoflora del Pacífico centro-sur mexicano. Esta especie tiene una afinidad templada en su distribución, con poblaciones en California (Abbott & Hollenberg, 1976), Sonora en el Golfo de California, el Archipiélago de las Revillagigedo (Dawson, 1954), Golfo de Tehuantepec (Apéndice 1), El Salvador en Centro América (Dawson, 1961) y Perú (Dawson et al., 1964). Nuestras muestras, correspondientes a plantas cistocárpicas, fueron recolectadas de mayo a noviembre; coincidiendo con el inicio de la temporada de surgencia en el Golfo de Tehuantepec (Gallegos, 1994; Gallegos García & Barberán Falcón, 1998). La presencia de macroalgas características de aguas templadas, pero creciendo en áreas tropicales, ha sido usada para la detección de surgencias costeras por Bula-Meyer (1985) en el Caribe colombiano. La recolecta de C. angustata, en estaciones del bentos profundo frente a Chiapas (típicamente tropical), sesenta años después de haber sido descrita, justifica la prioridad para la investigación que se le ha dado al área (Arriaga Cabrera et al., 1998) y, por el otro, confirma la productividad primaria alta llevada a cabo por las macroalgas a profundidades donde la presencia de éstas pueden constituir una clave para las pesquerías. O sea, todo arrastre que compruebe la presencia de una macroalga dragada de 50 o más metros de profundidad, puede estar indicando que estemos frente a un área de alta productividad y posiblemente una zona de surgencia, como podrían ser el archipiélago de las Revillagigedo y algunas regiones de El Salvador (ubicados en el intervalo de distribución mencionado).

Afinidades florísticas

Las listas florísticas locales o regionales pueden ser usadas para comparar el número de especies en diferentes áreas geográficas o comunidades biológicas (Primack, 2000). Si los recursos financieros sólo permitieran proteger a una de tres localidades dadas, la seleccionada sería aquella con mayor diversidad alfa, o número de especies. Otra posibilidad es la extensión del análisis comparativo para la obtención de meta-patrones, o patrones filogeográficos. Por ejemplo, Dreckmann et al. (1990) compararon la diversidad alfa de las macroalgas bénticas de San Telmo, Michoacán, con listas obtenidas para localidades adyacentes y propusieron que el norte de ese estado constituía una "anomalía" o zona de transición ficogeográfica en el gradiente florístico latitudinal entre las regiones tropical y subtemplada del Pacífico mexicano. Más adelante, Stout y Dreckmann (1993) estudiaron las macroalgas de Faro de Bucerías, también en Michoacán, y extendieron el análisis incorporando listados para localidades desde el Golfo de Tehuantepec hasta el estado de Colima (incluyendo el Archipielago de las Revillagigedo). Propusieron que no sólo el litoral michoacano constituye una "anomalía", sino que todo el Pacífico centro-sur mexicano (también conocido como Pacífico tropical mexicano) debe ser entendido como un mosaico ficoflorístico, en el que se mezclan elementos de origen tanto tropical como templado, con un bajo grado de endemismo (Pedroche & Silva, 1996). Este patrón fue percibido por Pedroche y Sentíes (2003b) en su análisis de la ficodiversidad marina mexicana; notaron que en el Pacífico centro-sur mexicano (como Pacífico tropical), la tendencia normal en el aumento del número de especies conforme se avanza hacia el ecuador, no se cumple y comentaron que "el mencionado fenómeno lo podemos apreciar en el litoral del Pacífico en donde la mayoría de las especies se encuentran en las zonas de transición entre aguas frías, templadas o subtropicales" (Pedroche & Sentíes, 2003b: 28 y Fig. 4).

Los patrones de confluencia ficoflorística han sido propuestos a partir de análisis de floras totales; es decir, de la suma de las especies correspondientes, al menos, a tres divisiones algales (Chlorophyta, Phaeophyta y Rhodophyta). Una división algal equivale, en tanto categoría taxonómica lineana, por ejemplo, a la división Magnoliophyta (plantas con flores). Siguiendo la analogía, mientras la flora fanerogámica de una región dada compete a una división, una flora algal marina típica, normalmente involucra las tres ya mencionadas, o hasta cuatro si ésta incluye a Cyanobacteria (una división del dominio Prokaria). Las comparaciones geográficas son válidas desde el punto de vista de la diversidad alfa; pero no tienen la misma utilidad desde la perspectiva taxonómica. La razón es que, mientras las plantas con flores o los helechos (Div. Equisetophyta, Leptosporangiate. Judd et al., 1999), tienen un ancestro teórico común; o sea, son grupos monofiléticos, las algas no constituyen una categoría taxonómica natural, en la cual sus grupos comparten un ancestro (Van Den Hoek et al., 1995; Graham & Wilcox, 2000); éstas son un grupo polifilético. Una alternativa sería tomar a todas las especies de una división algal (Chlorophyta, p. ej.), enfrentarlas a sus localidades en una matriz n (especies) x t (localidades) y correr un programa fenético. Ahora bien, los agrupamientos obtenidos tendrían que corresponder a regiones biogeográficas que, después de la última glaciación, constituyeron áreas de aislamiento y, subsecuentemente, de origen o punto de dispersión florística para algunos miembros del linaje de Chlorophyta.

Como ejercicio, tomemos la lista de Chlorophyta para las 17 localidades estudiadas en Chiapas (Tabla 2) y veamos si las afinidades arrojan información de interés para el Pacífico centro-sur mexicano (Tabla 3).

De acuerdo al número de localidades estudiadas (Tabla 3), es evidente que la figura se invierte y que uno de los estados con menor riqueza específica (Chiapas), es el mejor conocido ficológicamente (17 localidades). Sin embargo, aún queda por conocer la ficoflora (al menos clorofítica) del resto de Nayarit y Sinaloa, agregar las de Guerrero, Guatemala, El Salvador y Nicaragua (al menos para centro América antes del istmo de Panamá) y del Golfo de California, para obtener un panorama del papel de la ficoflora del Pacífico centro-sur mexicano en los actuales patrones de distribución algal del Pacífico occidental americano.

Un ejercicio es comparar la riqueza específica y otro, completamente diferente, es comparar la estructura taxonómica de las floras entre sitios (Tabla 2). Por ejemplo, excepto por Blidingia minima (Nägeli ex Kützing) Kylin y Cladophoropsis sundanensis Reinhold, las restantes 14 clorofítas de Chiapas son un subconjunto de la flora de Oaxaca. De éstas, 10 (Ulva compressa L., U. intestinalis L., U. flexuosa Wulfen, Chaetomorpha antennina (Bory) Kützing, Cladophora albida (Hudson) Kützing, C. sericea (Hudson) Kützing, Rhizoclonium riparium (P.H. Roth) Kützing, Derbesia marina (Lyngbye) Solier, Bryopsis hypnoides J.V. Lamouroux y B. pennata J. Agardh) están presentes en la mayoría de las localidades estudiadas entre Chiapas y Sinaloa. Entonces, es probable que sean especies cosmopolitas o de distribución muy amplia en la región Pacífico centro-sur mexicana. Otro aspecto interesante es que Blidingia minima (Nägeli ex Kützing) Kylin y Batophora oerstedii J. Agardh, compartidas con Oaxaca, también dan lugar a intersecciones con las floras de Tampamachoco (Dreckmann & Pérez-Hernández, 1994), Veracruz, Campeche-Yucatán (Ortegón-Aznar et al., 2001), Golfo de México en general (Dreckmann, 1998) y con la flora estuarina correspondiente al norte de Quintana Roo (Díaz-Martín et al., 1998). Si en el futuro encontramos ambos taxa en Tabasco, entonces podemos mantener la hipótesis de que las floras de Chiapas-Oaxaca estuvieron en contacto con aquellas de Veracruz-Yucatán durante la última glaciación, hace unos 18 mil años (Brown & Lomolino, 1998), período que coincide, aproximadamente, con el origen de los estuarios mexicanos (Contreras, 1993). Para abundar en lo anterior, baste recordar un par de datos: 1) la presencia, en Chiapas, de géneros tales como Batophota y Acetabularia, elementos típicos de la flora estuarina y marina del sur del Golfo de México y Caribe mexicano y 2) la presencia, en Michoacán, de Penicillus sibogae, taxon registrado por Gepp y Gepp (1911) y Egerod (1975) para el Océano Indico, pero reconocidos genéricamente por Hillis-Colinvaux (1986) como parte de una asociación típicamente caribeña.

Si recordamos lo propuesto por Dreckmann et al. (1990) y Stout y Dreckmann (1993), el mosaico ficoflorístico del Pacífico centro-sur mexicano podría tener un área hipotética de influencia en el segmento Oaxaca-Michoacán y un centro de intercambio Eoceno-Mioceno con el Golfo de México localizado en el Istmo de Tehuantepec, específicamente en los actuales sistemas estuarinos de Chiapas. La presencia de los géneros Triploporella Steinmann (Dasycladaceae, Chlorophyta), Solenopora Dybowsky (Solenoporaceae, Rhodophyta), Archaeolithothamnium Rothpletz, Lithothamnium Philippi, Lithophyllum Philippi y Jania Lamouroux (Corallinaceae, Rhodophyta) en el registro fósil del Cretácico Superior y Eoceno de la región central del estado de Chiapas (Ayala-Castañares, 1965), sugiere no sólo la presencia de un mar somero en el Istmo durante el Mioceno (hace aprox. 14 millones de años) y el Eoceno (hace aprox. 50 millones de años), época de contacto entre Atlántico y Pacífico (Brown & Lomolino, 1998), sino también la presencia de un sistema importante de marismas y estuarios que, preliminarmente, explica las afinidades ficoestuarinas comentadas. Aquí debemos destacar que, en términos de biogeografía histórica, es común mencionar o hacer referencia insistente al cierre del Istmo de Panamá (finales del Mioceno) como el fin del contacto inter oceánico, omitiéndose los contactos experimentados en el Portal del Balsas e Istmo de Tehuantepec, durante la compleja historia geológica del territorio mexicano (p. ej. eoceno-mioceno), caracterizada por una orogénesis activa y, más importante para nuestro contexto, continuas transgresiones y regresiones marinas (Kellum, 1944; Guzmán & De Cserna, 1963; López Ramos, 1979).

APENDICE 1

AGRADECIMIENTOS

Los autores expresan su agradecimiento a la invitación hecha por los editores de este número especial. Así como a dos revisores anónimos por las sugerencias realizadas al manuscrito. Trabajo financiado mediante la línea de investigación "Macroalgas Marinas Tropicales" aprobada en el Consejo Divisional de la División de C.B.S. en la UAM-Iztapalapa.

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