Nutrientes y productividad primaria fitoplanctónica en una laguna costera tropical intermitente (La Mancha, Ver.) del Golfo de México

Nutrients and primary productivity on intermittent tropical coastal lagoon (La Mancha, Ver) Gulf of México

Francisco Contreras-Espinosa, Nadia E. Rivera-Guzmán y Raquel Segura-Aguilar

Área de Ecosistemas Costeros, Departamento de Hidrobiología, División C.B.S., Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, Av. San Rafael Atlixco No. 186, Col. Vicentina, A.P. 55-535, 09340, México, D. F. fce@xanum.uam.mx

Recibido: 20 de septiembre de 2004
Aceptado: 28 de abril de 2005

Resumen

En el caso de la laguna de La Mancha, el efecto de la apertura de la boca implica que la laguna pierda, a lo largo de este período (157 días) 1'148,400 m³ de su volumen original; cuando la boca se cierra, el incremento de agua hacia el interior del sistema se calcula en aproximadamente 950,400 m³ alcanzando 1' 663,200 m³.

Cuando la laguna permaneció comunicada con el mar (del 23 de junio al 25 de noviembre), los parámetros medidos mostraron las siguientes medianas: la salinidad de 22.0 ups, el oxígeno disuelto 3.33 ml/l, el pH 7.3 unidades; las concentraciones de amonio 7.24 µM; los nitratos más nitritos 0.6 µM, mientras que los fosfatos registraron 8.66 µM, como consecuencia la relación N:P fue menor a 1 (0.78), esto es P>N; clorofila a registró 11.30 mg/m³ y una baja productividad primaria (29.84 mgC/m³/h) lo que con llevó a una relación C:Clor a de apenas 2.50 mgCm³hr:mg^-1m^-3.

En cambio, cuando la laguna se encuentra incomunicada, la salinidad manifestó un descenso (16.5 ups), igualmente que la concentración de oxígeno (2.58 ml/l); el pH fue ligeramente mayor (7.58 unidades); el amonio fue de 8.47 µM y se detectó un ligero incremento en los nitratos más nitritos (1.65 µM), contrariamente hubo una disminución en los fosfatos (5.73 µM), por lo que la relación N:P aumentó ligeramente a 1.77; la clorofila a disminuyó a 3.04 mg/m³, contrariamente hubo un incremento de la productividad primaria (158.63 mgC/m³/h), lo anterior trajo consigo un valor mayor de la relación C:Clor a (28.09 mgCm³hr:mg^-1m^-3).

Palabras claves: Laguna costera, laguna efímera, nutrientes y productividad primaria, México.

In the coastal lagoon of La Mancha, the effect of the sand barrier's opening implies that the lagoon loses along this period (157 days), 1'148,400 m³ of their original volume; when the barrier closes, the increment of water toward the interior of the system is calculated in approximately 950, 400 m³ reaching 1' 663, 200 m³.

When the lagoon remained communicated with the sea (from June 23 to November 25 , the measured parameters showed the following medians values: salinity 22.0 ups, disolved oxygen 3.33 ml/l, pH 7.3 units; the concentrations of ammonia 7.24 µM; nitrates plus nitrite 0.6 µM, while phosphates registered 8.66 µM; like consequence N:P ratio was below to 1 (0.78), this means P>N; chlorophyll a reach 11.30 mg/m³ and primary productivity quantities was low (29.84 mgC/m³/h) this causes a drop in C:Chl ratio of 2.50 mgCm³hr:mg^-1m^-3.

During the period when the lagoon is isolated, salinity showed a descent (16.5 ups), as same as the concentration of dissolved oxygen (2.58 ml/l); pH was lightly higher (7.58 units); the ammonia was 8.47 µM and was detected a slight increment in the nitrates plus nitrite (1.65 µM), contrarily there was a decrease in phosphates (5.73 µM), this cause that N:P ratio increased lightly to 1.77; chlorophyll a diminished to 3.04 mg/m³, contrarily there was a significant increment of the primary productivity (158.63 mgC/m³/h), the above-mentioned brought gets a greater value of the C:Chl ratio (28.09 mgCm³hr:mg^-1m^-3).

Key words: Coastal lagoon, ephemeral lagoon, nutrients, primary productivity, Mexico.

Introducción

Las lagunas costeras generalmente manifiestan un comportamiento hidrológico estacional (Zimmerman, 1981; Knoppers et al., 1999) debido a su dependencia de los aportes de agua dulce y sus efectos (Nixon,1981; Knoppers et al.,1991; Knoppers & Kjerve,1999; Ringwood & Keppler, 2002), como consecuencia de las estaciones climáticas de lluvias y estiaje.

Estos ecosistemas al ser en ultima instancia un efecto del encuentro de dos masas de agua de diferente orígen y características, hace que las variaciones de los ciclos de nutrientes sean particularmente complejas, así como los factores que controlan la productividad primaria en la columna de agua al estar determinada por múltiples factores, así como una estrecha y compleja relación entre ellos. Las principales condiciones que propician la producción primaria acuática son: la cantidad y calidad de luz (Ryther, 1956), las fuentes de carbono disponibles (Beyers & Odum, 1959) y la presencia de nutrientes (Boynton et al., 1982; Nixon, 1981,1982; Kjerve, 1994). En el caso de las lagunas costeras tropicales, la producción primaria acuática está conformada por varios componentes básicos: el fitoplancton (Grindley, 1981; Knoppers, 1994; Cloern, 1996), el microfitobentos (Hargrave & Conolly, 1978; Webster, et al., 2002), los pastos marinos (Zieman, 1982; Ibarra & Ríos, 1993; Kaldy et al., 2002), la vegetación de macrofitas (Den Hartog, 1982; Moreno-Casasola et al., 2001), la quimiosíntesis (Odum & Heald, 1975; Klump & Martens, 1981) y eventualmente las macroalgas (Dreckmann & Perez, 1994). Finalmente, cabe destacar que los frecuentes y significativos suministros de materia orgánica proveniente de la vegetación circundante por la vía de los detritos y la regeneración de nutrientes (Nixon et al., 1976; Martens, 1982; Day et al.,1987; Flores-Verdugo et al., 1992; Tovilla, 1994), incrementan la productividad total del sistema.

Aunado a lo anterior, cuando un sistema es de tipo intermitente, las variaciones hidrológicas y por lo tanto las ecológicas, se vuelven más drásticas aún. Las lagunas costeras intermitentes son comunes en áreas tropicales (Bird, 1982; Knoppers & Kjerfve, 1999). En este tipo de sistemas, aunque poco estudiados desde la perspectiva hidrológica, el ciclo apertura: cierre es fundamental en su comportamiento, de hecho en algunos casos llegan inclusive a la desecación total aunque temporal (Mee, 1977; Mandelli, 1981).

Área de estudio

La laguna de la Mancha es una pequeña laguna costera (132 Ha) situada en el Golfo de México hacia los 19° 34' y 19° 42' de latitud norte y a los 96° 23' y 96° 27' de longitud oeste y de características intermitentes (Contreras,1993a). El primer estudio sistemático de su hidrología se realizó en el ciclo anual 1979-1980 (Villalobos et al., 1984); quienes aportaron los primeros datos de productividad primaria fitoplanctónica y cuyo promedio anual se calculó en 69.9 mgC/m³/hr (con mínimo y máximo de 19.8 y 123.4 mgC/m³/hr, respectivamente) y un valor promedio de clorofila a de 9.42 mg/m³ (con mínimo y máximo de 4.3 y 23.3 mg/m³). Barreiro & Balderas (1991), reportaban el valor promedio de la productividad primaria en 79.5 mgC/m³/hr (con mínimo y máximo de 9.1 y 165.0 mgC/m³/hr) y la cantidad de clorofila a en 13.5 mg/m³ (con mínimo y máximo de 4.9 y 29.0 mg/m³); estos autores agregaron datos sobre las praderas de pastos (Halodule wrightii) que cubrían una superficie total de 561.5 m² con una biomasa en peso seco de 49.75 gr/m² y una densidad de 2,226 ind/m². La Laguna de La Mancha es considerada, por lo tanto, como un sistema de características intermitentes, esto es por el efecto de la apertura y cierre de la boca; que a su vez esta regulada por el balance de la marea (tipo mixta con predominancia diurna, con una amplitud que varía de 30- 80 cm y una media anual de 50 cm), vientos y descarga de agua dulce, dichas condiciones regulan los ciclos y procesos hidrológicos, biológicos y ecológicos del sistema (Villalobos et al., 1984).

Material y métodos

La salinidad fue determinada por medio de un refractómetro; el oxígeno disuelto por el método de Winkler modificado por Strickland & Parsons (1968); amonio (Solórzano, 1969), y los nitratos mas nitritos (Bendschneider & Robinson 1952); se calculó el nitrógeno total inorgánico disuelto (NID) que es la suma de N-NH₄ + N-NO₃ + NO₂; los fosfatos (P-PO₄) por Murphy & Riley (1962), la Clorofila a (SCOR-UNESCO, 1980) y la productividad primaria fitoplanctónica por medio de botellas clara y obscura (con adaptaciones de Brower & Zar, 1977). Fue calculada la relación N:P inorgánico establecida originalmente por Redfield, (1958), y Redfield, et al. (1963); la relación C:Clor a (mgCm^-3hr^-1:mgm^-3). En el caso de los datos obtenidos debido a que ciertos parámetros tienen una elevada heterogeneidad, fueron calculadas las medianas que resulta mas confiable que el promedio.

Para el presente estudio se establecieron 12 estaciones en la laguna; las estaciones 1, 2, 4 y 11 fueron ubicadas dentro de canales internos del bosque de manglar (dominado por Rhizophora mangle y Avicennia germinans), las restantes a lo largo y ancho del cuerpo acuático y la estación 12 se situó en la boca de comunicación con el mar (Fig. 1). Los muestreos se realizaron los meses de junio (boca abierta: BA), agosto y octubre (boca cerrada: BC), diciembre (BA) y febrero (BC) de 2002 y 2003.

Resultados

Durante el periodo de muestreo, la laguna permaneció comunicada con el mar a partir del 23 de junio hasta el 25 de noviembre con un total de 157 días; y cerrada a partir de esta fecha hasta el 10 de febrero con un total de 77 días.

Tomando como base el área en metros cuadrados y la profundidad promedio, permite cuantificar los volúmenes aproximados de agua involucrados en el fenómeno de la apertura y cierre de la barra:

El primer muestreo se llevó a cabo dos días antes que la boca se abriera (23 de junio), al realizar el muestreo siguiente (mes de agosto), se calculó una significativa pérdida de agua por efecto de la apertura, al momento del cierre de la boca (25 de noviembre), el volumen de agua había descendido paulatinamente de 1' 861,200 m³ a 712,800 m³ (de julio a noviembre), sin embargo hay que resaltar de que a partir de que la boca se cierra en el muestreo siguiente realizado en el día 12 del mes de diciembre pasó a 1' 663, 200 m³ aumentando su volumen en 950,400 m³ en solo 17 días, alcanzando 1' 663,200 m³, probablemente como efecto de los escurrimientos que en su cauce reflejan las pasadas lluvias; hacia el mes de febrero, cuando vuelve a abrirse la boca, la laguna pierde nuevamente 950,400 m³.

El efecto de la hidrología sobre la laguna es tan marcado, que al realizar un balance basado en un ciclo de 24 horas en la boca de comunicación en el mes de febrero, se calculó que la pleamar (0.48 m) introdujo un suministro de agua de 633,600 m³, y la bajamar (0.45 m) generó un desalojo de 594,000 m³; por las dimensiones de la laguna lo anterior significa que el volumen lagunar varió de 1'346,400 a 752,400 m³ en un solo día. Este fenómeno es visible al observar los bancos de pastos de Halodule wrightii que durante la bajamar están totalmente descubiertos.

Parámetros físico-químicos

Los valores de la mediana registrados tanto para la salinidad como para el oxígeno disuelto fueron mayores durante el período de comunicación con el mar (22.0 ups y 3.33 ml/l) en comparación el período de boca cerrada (16.5 ups y 2.58 ml/l).

Los valores de la mediana del pH fueron ligeramente más elevados cuando la laguna se encontraba incomunicada (7.58) que durante el período de boca abierta (7.30); sin embargo, las variaciones son poco significativas durante el ciclo anual.

Nutrientes

Con base en los resultados obtenidos previamente en 21 lagunas costeras del Golfo de México (Contreras et al., 1996), la laguna de La Mancha presenta una cantidad baja de formas nitrogenadas; el valor de la mediana obtenido para 21 lagunas (n=405) fue de 10.8 µM, y en el área de estudio el valor de la mediana anual para la concentración del nitrógeno total fue de 8.96 µM.

Contrariamente, los P-PO₄ registraron una concentración cuyo valor de la mediana fue mayor (8.66 µM) durante el periodo en que la laguna permaneció comunicada con el mar comparado con el período de boca cerrada (5.73 µM). Por otro lado, contrasta también que la cantidad de P-PO₄ resulte elevada comparativamente con otros ecosistemas similares; así la mediana anual para la laguna de La Mancha fue de 7.4 µM, mientras que el el valor de la mediana para 21 lagunas es de 3.8 µM (n=415).

Con respecto a la relación N:P, se calculó un valor de mediana menor durante el lapso de boca abierta (0.78) en comparación con el de la boca cerrada (1.77). Lo anterior se refleja en que la relación N:P sea particularmente baja en esta laguna (ca de 1.44), siendo el valor de la mediana para las 21 lagunas del Golfo estudiadas de 7.4 (n=384).

La proporción N:P mantiene una relación directa con la productividad primaria en donde ambos valores de la mediana máximos coinciden durante el periodo en que la laguna permaneció incomunicada con el mar (Fig. 2), y contrariamente la relación N:P mantiene un comportamiento inverso con la clorofila a (Fig. 3).

En el área de estudio el valor de la mediana para la clorofila a fue aproximadamente cuatro veces mayor durante el periodo en que se mantuvo abierta la boca de comunicación con el mar (11.30 mg/m³) que durante la fase de boca cerrada (3.04 mg/m³), y se observó una relación directa entre el incremento de fosfatos con el de clorofila a, coincidiendo con otros trabajos similares. (Fig 4). (Vollenweider & Kerekes,1982; Contreras & Kerekes, 1992).

Contrariamente, la productividad primaria fue menor durante la fase de boca abierta (29.84 mgC/m³/h) en comparación al valor registrado para el período de boca cerrada (158.63 mgC/m³/h). Así, la productividad primaria tuvo un comportamiento inverso al de la clorofila a (Fig 5).

Aunque algunos autores han buscado una relación directamente proporcional entre la cantidad de clorofila a y el carbono generado por la fotosíntesis en la columna de agua y lo aplican (Ferguson et al., 2004), hay indicios de que no es confiable establecer un tipo de relación causa: efecto tan fácilmente como se pensaría desde una perspectiva teórica, inclusive su correlación (C:Clor a) es frecuentemente de tipo inversa.

La relación C:Clor a (mgCm³hr:mg^-1m^-3) resulta ser muy importante ya que, independientemente de que ha sido definida como un indicativo de la composición, estado y condición de las especies del fitoplancton (Margalef,1965), otros autores lo usan como un índice de la eficiencia fotosintética (Beerman & Pollingher, 1974; Banse,1974,1977; Cloern, 1996).

En el área de estudio, lo anterior se refleja en que la relación C:Clor a registró el mínimo valor en el período de boca abierta con 2.50 mgCm³hr:mg^-1m^-3 (y que coincide con el máximo valor de clorofila a y el mínimo de la productividad primaria) y el máximo, en boca cerrada con 28.09 mgCm³hr¹:mgm^-3, y que refleja las condiciones inversas, esto es, el mínimo valor de clorofila a y el máximo de la productividad primaria. El valor de la mediana es de 5.4 mgCm³hr:mg^-1m^-3. Para 21 lagunas del Golfo (n = 91) valor de la mediana es de 12.8 (Contreras et al., 1996).

A pesar de que no existe una distribución claramente diferenciada entre las estaciones de muestreo en todos los parámetros medidos, en algunos casos es posible ubicar y agrupar algunas con características compartidas; por ejemplo la salinidad, que se distribuye en función a su cercanía con la boca de comunicación, con el mar aún en épocas donde la boca está cerrada.

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Las estaciones 1 y 4 (Fig. 1) mantuvieron condiciones oligohalinas durante todo el ciclo anual (2.0 y 6.0 ups, respectivamente) por el aporte constante del río Caño Grande, contrariamente a la estación 12 que permaneció euhalina (31.3 ups) por la influencia directa de la boca. Espacialmente, estas mismas estaciones (1 y 4), manifestaron condiciones hipóxicas (menores a 2ml/l), con una mediana anual de 1.56 y 0.83 ml/l, respectivamente y bajos valores de pH (7.2). Así, los gradientes de salinidad y oxígeno disuelto disminuyen hacia el interior de la laguna independientemente de que la laguna esté comunicada o no con el mar (Fig 6 y 7).

Espacialmente todo parece indicar que la laguna presenta dos porciones divididas por la estación conocida como el "crucero" (est. 8), así una porción lagunar (sur) está conformada de la estación 1 a la 8 y la segunda (norte) de las estaciones 9 a la 12, en función a su grado de aislamiento o encierro (Knoppers et al., 1991).

La porción Norte, al mantener una mayor influencia de la comunicación con el mar (cuando la boca está abierta) genera que esta área manifieste una circulación de agua más eficiente, una dilución de nutrientes y mayor oxigenación del agua, características que mantuvo aún en el período de boca cerrada a lo largo del ciclo anual.

Discusión

En las lagunas costeras, al ser el resultado del encuentro de dos fuentes de agua de diverso orígen, las variaciones en su balance de agua determinan en gran medida las características físicas, químicas, biológicas y ecológicas del sistema. Así el estudio y seguimiento de estas características contribuyen significativamente a la comprensión de procesos vitales lagunares (Smith & Atkinson, 1994; Dame et al., 2000; Emmett et al., 2000).

En el caso de la laguna de La Mancha, ésta mantiene salinidadades estuarinas todo el ciclo anual a pesar de no tener comunicación permanente con el mar, lo que significa que el agua de origen marino permanece un tiempo considerable dentro de la laguna, a pesar de que cuando la boca se mantiene abierta (del mes de julio al de noviembre) la pérdida de volumen de agua durante todo este período es de 1'148,000 m³, descendiendo paulatinamente de 1'861,200 m³ a 712,800 m³.

En lo que respecta a las formas nitrogenadas, por un lado en el área de estudio hay una presencia constante y significativa de N-NH4, de hecho, la proporción porcentual N-NH₄/Ntot. se mantiene todo el año entre el 80 y 90%. La mayor proporcionalidad de N-NH₄ es considerada como un indicativo de nitrógeno reciclado y procedente de procesos de mineralización (Knox, et al.,1981); de hecho se ha propuesto que los mecanismos biogeoquímicos microbianos satisfacen hasta en un 50% la demanda por parte del fitoplancton (Ferguson, et al., 2004).

En el caso de las formas nitrogenadas oxidadas (N-NO₃+NO₂), su escasa presencia en esta laguna ha sido interpretada como un efecto de procesos de desnitrificación que son especialmente intensos en ecosistemas estuarinos donde se han calculado cantidades de nitrógeno captados por estos procesos entre 50 y 250 µmol/m²/hr. (Rivera & Twilley, 1996), y que llega a representar del 40 al 50% del total de nitrógeno que llega al sistema, este proceso se ve favorecido en presencia de bajas cantidades de oxígeno disuelto y es estimulado por la presencia de una elevada cantidad de materia orgánica (Seitzinger, 1988), y de mayores tiempos de residencia del agua (Boyle et al., 2004), ambas condiciones características en el área de estudio.

Para la comprensión de los procesos ecológicos básicos de lagunas costeras tropicales, la interpretación de la relación N:P resulta especialmente interesante porque no involucra necesariamente las cantidades de nutrientes, que en lagunas costeras tropicales usualmente son muy variables pero si la proporcionalidad entre ellos, lo que tiene un efecto directo en la fisiología celular del fitoplancton (Redfield, 1958, Redfield, et al., 1963; Strickland, 1960). De hecho hay indicios para interpretar que es la relación, no la cantidad de nutrientes, la que finalmente controla el proceso de la fotosíntesis (Hecky & Kilham, 1988).

Mucho se ha escrito acerca de la limitación de nitrógeno en sistemas lagunares-estuarinos (Nixon, et al., 1976; Rhee, 1978; Doremus, et al., 1980; Smith, 1984), a pesar de que el nitrógeno es un factor fundamental en el proceso de la productividad primaria en estos ecosistemas (Thomas, 1970). Desde esta perspectiva y por los bajos valores de la relación N:P, la laguna de la Mancha se caracteriza por una marcada limitación de nitrógeno (Rinaldi et al.,1992) y aunque presente valores usuales de formas nitrogenadas (aunque con ciertas deficiencias de N-NO₃ + NO₂) la considerable presencia de P-PO₄ se traduce en bajos valores de N:P, inclusive llegan a manifestar valores inversos, esto es, mayor concentración de fósforo que de nitrógeno.

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La medición de la cantidad de clorofila a en el agua ha sido considerada tradicionalmente como un índice de la biomasa fitoplanctónica y ha sido utilizada inclusive para detectar problemas de eutroficación (Carlson, 1977; Contreras, 1994), ya que este fenómeno es en primera instancia, una respuesta de la biomasa algal a los suministros adicionales de nutrientes (Vollenweider,1992; Giovanardi & Tromellini, 1992). Los cálculos para establecer estados tróficos basados solo en las concentraciones de nutrientes traen serios problemas para la interpretación, ya que usualmente los valores obtenidos a partir de nitrógeno resultan, en ocasiones radicalmente diferentes a los obtenidos cuando el cálculo se basa en fosfatos (Karydis et al.,1982; Ignatiades et al.,1992).

Tanto durante el período de boca cerrada como el de boca abierta, hay una presencia constante de clorofila y fosfatos; sin embargo es solo durante la fase de aislamiento cuando se manifiesta un incremento significativo de la producción primaria, contrariamente a lo que sucede posteriormente durante la fase de boca abierta, cuando a pesar de un aumento en la cantidad de fosfatos, la producción primaria desciende drásticamente; lo anterior induce a pensar que la biomasa fitoplanctónica presente no llega a manifestarse en una producción primaria significativa, ésto se reafirma al calcular la relación C:Clor a.

Aunque no exista una relación directamente proporcional entre este pigmento y la producción primaria debido, entre otras causas, al estado fisiológico de la comunidad fitoplanctónica o al momento de sucesión temporal (Margalef, 1965), a la variabilidad ambiental (Knoppers, 1994), a la presencia proporcional y significativa de formas pequeñas como el nanofitoplancton (Malone, 1971; Mc Carthy et al.,1974) que por su tamaño (< 22 µ). Sin embargo, el cálculo de esta relación aporta elementos para interpretar la eficiencia fotosintética, sobre todo si se aplica como una característica propia de cada sistema temporal y espacialmente.

Existen muchos datos de la relación C:Clor a en México, y aunque éstos son incidentales se encuentran dispersos en numerosos artículos. Millán & Lara-Lara (1995), en una excelente recopilación de información sobre productividad primaria, presentan valores del C:Clor a para veinte lagunas costeras mexicanas, algunas tomadas de Gilmartin & Relevante (1978). Cabe resaltar que a pesar de la usual heterogeneidad de los datos debida principalmente a las técnicas de evaluación del proceso de la productividad primaria en la columna de agua, los datos reflejan una normalidad y constancia que permite las comparaciones.

En el caso de la laguna de la Mancha, los datos previos de la relación C:Clor a y provenientes de varios autores coinciden también en la constancia de esta característica; así, Villalobos et al. (1984) reportaban para el ciclo 1979-1980, un promedio para C:Clor a de 6.65 mgCm³hr:mg^-1m^-3 (2.13-23.7 como mínimo y máximo) y Barreiro- Güemes & Balderas (1991) de 8.26 mgCm³hr:mg-¹m^-3 (1.1-11.0 como mínimo y máximo); para el presente estudio el valor de la mediana fue de 5.4 mgCm³hr:mg^-1m^-3.

Si se considera que la relación C:Clor a es un reflejo de la eficiencia fotosintética (Banse,1974, 1977), es posible ubicar una mayor eficiencia de la productividad primaria en la columna de agua durante el período que la laguna se encuentra aislada (28.09 mgCm³hr:mg^-1m^-3), que cuando ésta se comunica con el mar (2.50 mgCm³hr:mg^-1m^-3). La óptima relación local de C:Clor a está asociada con una mayor cantidad de nitrógeno total; en cambio el descenso de la relación se acompaña con la disminución del nitrógeno total y el incremento en la cantidad de fosfatos, lo que se traduce en un inusualmente bajo valor en la relación N:P que indicaría una limitación por parte del nitrógeno.

Con base en todo lo anteriormente expuesto la laguna de la Mancha refleja que las condiciones que caracterizan al período en que se mantiene aislada del mar se traducen en una mayor eficiencia fotosintética y por consecuencia elevados valores de productividad primaria, lo que podría interpretarse como la manifestación de intensos procesos in situ de reciclamiento de nutrientes suficientes para mantener las características ecológicas óptimas para el sistema; ya en algunos estuarios la importancia del reciclamiento de nutrientes ha sido comparable a los aportes externos provenientes de las fuentes alóctonas (Boynton & Kemp, 1985; Marcomini et al.,1995), otros estudios han demostrado que el reciclamiento entre la columna de agua y los sedimentos es fundamental en sistemas estuarinos (Boyle et al., 2004). La apertura de la boca hace que estas características cambien drásticamente y la laguna, con tal intensidad de pérdida y recambio de agua aunado al tamaño, limita el aprovechamiento eficiente de los nutrientes de forma adecuada.

Agradecimientos

Este trabajo deriva del proyecto "Carbon Stores, Sequestration, Protection and Management of Coastal Swamp Forests and Wetlands of Mexico ", financiado por la Canadian International Development Agency.

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