Estudio morfológico y anatómico de las especies reflexas del género Gastroclonium Kützing (Rhodophyceae)

Morphological and anatomical study of the reflexed species of the genus Gastroclonium Kützing (Rhodophyceae)

Jordi Rull Lluch

Laboratori de Botànica. Facultat de Farmàcia. Universitat de Barcelona. Av. Joan XXIII s/n. 08028 - Barcelona. España. E-mail: jordirull@ub.edu

Resumen

El género Gastroclonium comprende en la actualidad un total de 11 especies, la mayoría de hábito erecto. Únicamente G. reflexum, G. cylindricum, G. trichodes, G. pacificum y G. compressum incluyen ejemplares reflexos. En este trabajo se hace una comparación morfológica y anatómica de estas cinco especies a partir de material de herbario, aunque para G. reflexum se ha utilizado también material fresco. Gastroclonium reflexum, G. cylindricum, G. trichodes y G. compressum comprenden únicamente ejemplares reflexos y son morfológicamente muy similares. Gastroclonium pacificum, en cambio, presenta ejemplares erectos, muy parecidos a G. subarticulatum y también talos reflexos, semejantes al grupo constituido por las otras cuatro especies. Por lo que se refiere a la anatomía, G. reflexum, G. cylindricum, G. trichodes y los ejemplares reflexos de G. pacificum constituyen un grupo muy homogéneo, mientras que G. compressum se distingue de estas especies por presentar la pared de las ramas tubulares formada por una única capa de células. Se concluye que G. trichodes y G. cylindricum deben considerarse sinónimos de G. reflexum.

Palabras clave: Algas marinas, Rhodophyceae, Gastroclonium, taxonomía, distribución.

Abstract

Eleven species are currently recognised in the genus Gastroclonium, most of them showing an erect habit. Only five of these species, G. reflexum, G. cylindricum, G. trichodes, G. pacificum and G. compressum include specimens which show a reflex habit. This study offers a morphological and anatomical comparison of these species using herbarium specimens. Gastroclonium reflexum, G. cylindricum, G. trichodes and G. compressum comprise only reflex specimens and they are morphologically very alike. In contrast, G. pacificum shows both erect and reflex specimens. The erect specimens are similar to G. subarticulatum while reflex ones are more similar to the other four species. Anatomically, G. reflexum, G. cylindricum, G. trichodes and the reflex specimens of G. pacificum constitute a very homogeneous group, while G. compressum differs from these species by showing the branches walls composed of a single layer of cells. This comparative study has revealed that G. trichodes and G. cylindricum must be considered synonymous of G. reflexum.

Key Words: Marine algae, Rhodophyceae, Gastroclonium, taxonomy, distribution.

Introducción

El género Gastroclonium (Champiaceae, Rhodymeniales) fue establecido por Kützing (1843: 441). Según este autor el género se caracteriza por presentar un estípite sólido y ramas huecas, en forma de vesícula o bien alargadas y articuladas, con cistocarpos esféricos, sésiles, dispuestos lateralmente y esporangios globosos, dispersos y con cuatro esporas. Posteriormente, Hollenberg (1940: 871) describe el género Coeloseira a partir de material procedente de California, E.U.A., señalando que se trata de un género próximo a Gastroclonium del que se diferencia principalmente por presentar polisporangios en lugar de tetrasporangios. Más recientemente, Guiry (1978) remarca que tanto Gastroclonium como Coeloseira pueden producir polisporangios e indica que al menos Coeloseira compressa Hollenberg, la especie tipo del género, debería ser transferida al género Gastroclonium. Así mismo, Chang y Xia (1978) comentan que la presencia de tetrasporangios y polisporangios en algunas especies de Gastroclonium ya había sido puesta de manifiesto anteriormente por otros autores y, utilizando este argumento, juntamente con el hecho de que las polísporas proceden de las tetrásporas, reducen el género Coeloseira a sinónimo de Gastroclonium. Este género, al igual que los demás representantes de la familia Champiaceae, se caracteriza por presentar los siguientes caracteres: (1) ramas tubulares septadas a intervalos mediante tabiques transversales monostromáticos; (2) filamentos medulares que recorren longitudinalmente las paredes internas de las ramas tubulares; (3) rama carpogonial constituida por 4 células; (4) carposporangios dispuestos en posición terminal; (5) tetrasporangios tetraédricos o polisporangios, dispersos en la corteza de las ramas tubulares.

Una de las principales características que permite distinguir al género Gastroclonium de los otros dos géneros pertenecientes a la misma familia (Champia Desvaux y Chylocladia Greville) es la presencia de un estípite sólido más o menos largo (Chang & Xia, 1978; Irvine, 1983).F

En la actualidad este taxon comprende un total de 11 especies, en su mayoría distribuidas en el hemisferio norte. En la definición de estas especies se han utilizado tradicionalmente caracteres tales como el tipo de hábito, la longitud del estípite, el número de segmentos y el tipo de ramificación de las ramas tubulares, la estructura de la corteza de las mismas y el tipo y tamaño de los esporangios (Chang & Xia, 1978; Irvine, 1983; Srinivasan, 1960; Santelices et al., 1989; Ercegovic, 1956, entre otros). Por lo que se refiere al hábito de las plantas, el carácter erecto o reflexo de los ejemplares ha sido usado por algunos autores para diferenciar unas especies de otras (Newton, 1931; Irvine, 1983; Santelices et al., 1989). Así, Gastroclonium reflexum (Chauvin) Kützing, G. cylindricum Santelices, Abbott et Ramírez, G. trichodes (Pujals) Santelices, Abbott et Ramírez, G. compressum (Hollenberg) Chang et Xia, y en parte también G. pacificum (E.Y-.Dawson) Chang et Xia, se distinguen de las otras seis especies del género, entre otros aspectos, por presentar un hábito reflexo, que se manifiesta en el aspecto estolonífero de sus representantes. Estas plantas poseen ramas arqueadas, generalmente adelgazadas hacia el ápice y terminadas en discos secundarios de fijación a partir de los cuales suelen originarse nuevos estípites. Cabe señalar, sin embargo, que G. pacificum también comprende ejemplares de hábito erecto y, por lo tanto, también puede incluirse entre las especies erectas del género.

En este trabajo se presentan los resultados de un estudio morfológico y anatómico comparativo de las cinco especies del género Gastroclonium que poseen un hábito reflexo, con el objetivo de averiguar si la uniformidad de hábito (en este caso reflexo) se corresponde con una homogeneidad estructural o si, por el contrario, las distintas especies pueden distinguirse anatómicamente.

Materiales y métodos

El trabajo se realizó a partir de una extensa recopilación bibliográfica y del estudio morfológico- anatómico de ejemplares procedentes de diversas localidades incluidas dentro del área de distribución de las especies. El material de las costas mediterráneas de la Península Ibérica corresponde a muestras recolectadas entre los años 1990 y 1993, conservadas en una solución al 4% de formol en agua de mar. Este material se encuentra depositado en el herbario BCF-A del Centre de Documentació de Biodiversitat Vegetal de la Universitat de Barcelona. El resto del material utilizado corresponde a ejemplares de herbario, entre los que se encuentran el lectotipo de G. reflexum, los holotipos de G. cylindricum y G. trichodes, diversos paratipos de G. pacificum y un paratipo de G. compressum. Se han consultado los herbarios CN (Herb. Lenormand), BM, US, LAM, UC, BA, SGO, SANT-Algae y BCF-A (Holmgren et al., 1990).

El estudio morfológico de las especies consistió en la descripción del hábito de los diferentes ejemplares y el análisis de una serie de caracteres morfológicos, como el tamaño de la planta, el tipo de ramificación, la forma, longitud y grosor del estípite y de las ramas tubulares, así como el número y el tamaño de los segmentos de estas últimas.

Resultados

Gastroclonium reflexum (Chauvin) Kützing, 1849: 866. Fig. 1a-e; 6A

Lomentaria reflexa Chauvin, 1831, fasc. 6, no. 143,

Chylocladia reflexa (Chauvin) Zanardini, 1843: 50,

Lomentaria pygmaea sensu Duby, 1830: 950.

Lectotipo: CN (Herb. Lenormand). Francia.

Planta estolonífera, de color rojo oscuro, iridiscente, hasta 6 cm de longitud, fijada al substrato mediante uno o varios discos. Estípite cilíndrico, corto, de hasta 22 mm de longitud y 0.2-1 mm de grosor, simple o ramificado. Ramas tubulares generalmente reflexas, cilíndricas, de 0.5-1.5(2) mm de grosor y hasta 5 cm de longitud, segmentadas, ramificadas, con frecuencia adelgazadas hacia el ápice y terminadas en discos secundarios de fijación, que a menudo dan lugar a nuevos estípites. Ramificación generalmente unilateral, con las ramas dispuestas en el lado convexo, aisladas o en grupos de dos; menos frecuentemente ramificación verticilada, opuesta o dicotómica. Ramas tubulares con 4-16(22) segmentos, 0.6-4(6) veces más largos que anchos.

En corte transversal, estípite constituido por una corteza y una médula de células subesféricas. En vista superficial, células corticales externas de las ramas tubulares poligonales y generalmente alargadas; células corticales internas alargadas. En corte transversal, corteza de las ramas tubulares constituida por 2-3(4) capas de células, la más externa generalmente continua y las internas con células elípticas o subesféricas.

Polisporangios con 8-16 esporas, subesféricos, dispersos en la corteza de las ramas tubulares. Especie dioica; cistocarpos esféricos, de 400-660 µm de diámetro externo, sin poro y con carposporangios en forma de cuña más o menos ancha; espermatangios formando manchas claras que recubren parcialmente las ramas tubulares.

Hábitat: sobre substrato rocoso, común en pozas intermareales; en el Mediterráneo en la zona de rompiente, entre 0 y 20 cm de profundidad, con frecuencia sobre las rocas externas de los diques de los puertos.

Material examinado: España: Barcelona, puerto, 3-v-1990, J. Rull Lluch, BCF-A 9651, con polisporangios; ibidem, 25-vi-1993, J. Rull Lluch, BCF-A 9653, con carposporangios; Sta. Cristina, Lloret de Mar, 13-xii-1991, J. Rull Lluch, BCF-A 9652, con polisporangios; St. Andreu de Llavaneres, 26-iii-1993, J. Rull Lluch, BCF-A 9654, con polisporangios y espermatangios; Isla Portelo, La Coruña, 15-ix-1989, I. Bárbara, SANT-Algae 4273, con polisporangios. Francia: Port-en-Bessin, 1827, J. Chauvin, CN s/n (lectotipo); Arromanches, agosto 1826, J. Chauvin, CN s/n, con polisporangios; Longues Arromanches, 1828, J. Chauvin, CN s/n; Port-en-Bessin, Arromanches (Calvados), julio-setiembre, J. Chauvin, BM 5029. Inglaterra: Norfolk: Sheringham, East Runton, 7-x-1987, A. Fincham y D. George, BM 5030, con polisporangios; Middle Ground, Salcombe Harbour, Devon, 11-ix-1985, C. A. Maggs, BM 5031, con polisporangios; Hele Bay, Ilfracombe, Devon, 23-viii-1983, E. M. Holmes, BM 5032, con carposporangios. Namibia: Swakopmund, 8-vii-1989, J. Rull Lluch, BCF-A 9607, con polisporangios y espermatangios; Mile 32, 7-vii-1989, J. Rull Lluch, BCF-A 9612, con polisporangios; Rocky Point, 24-ii-1986, E. Ballesteros, BCF-A 9609, con espermatangios; Angra Fria, 20-ii-1986, E. Ballesteros, BCF-A 9611, con polisporangios; 29 km al sur del rio Kunene, 22-ii-1986, E. Ballesteros, BCF-A 9606, con carposporangios.

Distribución: Atlántico: Noruega (?), Inglaterra, Irlanda, Francia, Portugal (South y Tittley, 1986); España (Ballesteros, 1990; Bárbara, 1993; Conde et al., 1996); Marruecos (Benhissoune et al., 2002); Islas Canarias (Haroun et al., 2002); Namibia (Rull Lluch & Gómez Garreta, 2002). Mediterráneo: Argelia (Perret-Boudouresque & Seridi, 1989); Sicilia (Giaccone et al., 1985); Italia (Funk, 1955; Furnari et al., 1999); Córcega (Boudouresque & Perret-Boudouresque, 1987); Cerdeña (Cossu et al., 1992); Mar Negro (Kalugina-Gutnik, 1975).

Gastroclonium pacificum (E.Y. Dawson) Chang et Xia, 1978: 213.Fig. 2a-g; 6C-D

Holotipo: Dawson 1704, May 16, 1946, en AHFH (5106).

Localidad tipo: Bahía Bocochibampo, cerca de Guaymas, Sonora, México.

Planta erecta o reflexa, de color pardo rojizo a rojo oscuro y hasta 12 cm de altura (hasta 7 cm los ejemplares reflexos), fija al substrato mediante un disco basal, que en ocasiones presenta expansiones rizoidales.

Ejemplares erectos con uno o varios estípites cilíndricos, de 0.5-1.5 mm de grosor y hasta 11 cm de longitud, generalmente ramificados de manera pseudodicotómica. Ramas tubulares generalmente erectas, constreñidas a intervalos, simples o con menor frecuencia ramificadas, por lo general dispuestas en la mitad superior de los estípites; excepcionalmente presencia de alguna rama reflexa, a menudo adelgazada hacia el ápice. Ramificación verticilada o irregular; en las ramas reflexas, unilateral, con las ramificaciones dispuestas en el lado convexo, aisladas o en grupos de dos. Ramas tubulares con 4-13(18) segmentos, 0.7-2(3) veces más largos que anchos.

Ejemplares reflexos con uno o varios estípites cilíndricos, cortos, de 5-8 mm de longitud y 0.5-1 mm de grosor. Ramas tubulares generalmente reflexas, de 4-30 mm de longitud y (0.5)1-2 mm de grosor, segmentadas, a menudo adelgazadas hacia el ápice y terminadas en un disco secundario de fijación. Ramificación generalmente unilateral, con las ramas dispuestas en el lado convexo, aisladas o en grupos de dos; con menor frecuencia, ramificación opuesta o verticilada. Ramas tubulares con (3)4-16 segmentos, 0.9-2(5) veces más largos que anchos.

En vista superficial, células corticales externas de las ramas tubulares poligonales y por lo general alargadas; células corticales internas subesféricas o elípticas en los ejemplares erectos y alargadas en los reflexos. En corte transversal, corteza constituida por (2)3(4) capas de células, la más externa continua y con las células dispuestas anticlinalmente; las capas internas con células subesféricas o elípticas.

Polisporangios con (6)8-16 esporas, subesféricos, elípticos u ovoides, dispersos en la corteza de las ramas tubulares; excepcionalmente tetrasporangios tetraédricos. Carposporangios y espermatangios no observados.

Hábitat: sobre substrato rocoso en la zona intermareal.

Material examinado: México (Golfo de California): Ensenada de San Francisco, cerca de Guaymas, Sonora, 17-v-1946, E. Y. Dawson, LAM 500658, con polisporangios; ibidem E. Y. Dawson, UC 924883, con polisporangios; ibidem 20-xi-1946, E. Y. Dawson, UC 924882; Ensenada Bocochibampo, Sonora, 12-ii-1946, E. Y. Dawson, UC 924885; Bahía Bocochibampo, cerca de Guaymas, Sonora, 22-ii-1946, E. Y. Dawson, LAM 500660, con polisporangios; Bahía de Guaymas, Sonora, 23-i-1940, E. Y. Dawson, LAM 503070; Isla San Esteban, 5-ii-1940, E. Y. Dawson, LAM 500661; Bahía Agua Dulce, Isla Tiburón, 21-ii-1946, E. Y. Dawson, LAM 500650, con polisporangios; Isla Patos, cerca de Isla Tiburón, 17-ii-1946, E. Y. Dawson, LAM 500652; Isla Estanque, extremo sur de Isla Ángel de la Guarda, 20-ii-1949, E. Y. Dawson, LAM 500663, con polisporangios y tetrasporangios. Japón : Honshu, Shizuoka Pref., Shimodashi, Tohji, 7-vii-1986, Jiro Tanaka, LAM 503073, con polisporangios; ibidem Jiro Tanaka, UC 1469101, con polisporangios; Kobama (Kadzusa). Chiba Pref., junio 1898, K. Okamura, LAM 503069, con polisporangios; Shirahama, Chiba Pref., mayo 1942, Segawa, LAM 503068, con polisporangios.

Gastroclonium compressum (Hollenberg) Chang et Xia, 1978: 213.Fig. 3a-d; 6B

Coeloseira (?) compressa Hollenberg, 1940: 874.

Holotipo: Hollenberg 2249A, Febrero 12, 1938.

Localidad tipo: Corona del Mar (Orange Co.), California, E.U.A.

Planta generalmente reflexa, estolonífera, de color pardo rojizo y de escaso tamaño (de 5 a 25 mm de altura), fijada al substrato mediante uno o varios discos. Estípite cilíndrico, corto, de 1 a 4(6) mm de longitud y 0.5 mm de grosor, a veces difícil de observar. Ramas tubulares generalmente simples, comprimidas, de 5-15 mm de longitud y 0.5-1.5 mm de grosor, segmentadas, a menudo adelgazadas hacia el ápice y terminadas en un disco de fijación. Ramificación poco frecuente, por lo general unilateral. Ramas tubulares con 4-15 segmentos, 0.5-3.5(4.2) veces más largos que anchos.

En corte transversal, estípite con células subesféricas, no presentando una clara diferenciación en corteza y médula.

En vista superficial, células corticales de las ramas tubulares poligonales, alargadas o subesféricas, formando una capa continua; intercaladas entre éstas aparece, esporádicamente, alguna célula de menor tamaño. En corte transversal, corteza constituida por una única capa de células.

Hábitat: sobre substrato rocoso, en la mitad inferior de la zona intermareal.

Material examinado: E.U.A., California: Cannevy Row, Monterey, al oeste de Hopkins Marine Satation, 23-x-1969, J. N. Norris, US 89948; lado norte de West Island, Anacapa Island, 12-xii-1977, R. Sims, US 81427, con polisporangios; una milla al este de Corona del Mar, Orange County, 14-i-1938, G. J. Hollenberg, US 63333; Corona del Mar, Orange County, 2-ii-1939, G. J. Hollenberg, US 63335, con polisporangios. México: Seaward side of Punta Banda, Baja California, 18-xii-1938, G. J. Hollenberg, US 63334, con polisporangios y tetrasporangios.

Distribución: Pacífico: E.U.A., California; México, Baja California (Abbott y Hollenberg, 1976; Aguilar Rosas et al., 1990). Índico: India (Silva et al., 1996).

Gastroclonium cylindricum Santelices, Abbott et Ramírez in Santelices et al.,1989: 76. Fig. 4a-e; 6E

Holotipo: SGO 106271, March 1986.

Localidad tipo: La Pampilla, Coquimbo (Chile).

Planta reflexa, estolonífera, de color rojo oscuro y hasta 1.5 cm de altura, fijada al substrato mediante un disco. Estípite cilíndrico, muy corto, de 1-4 mm de longitud y aproximadamente 0.5 mm de diámetro, simple. Ramas tubulares reflexas, simples o ramificadas, cilíndricas, de 1-2 mm de grosor y (5)8-15 mm de longitud, segmentadas, con 4-10(18) segmentos 0.6-2(3) veces más largos que anchos, algunas adelgazadas hacia el ápice y terminadas en un disco de fijación. Ramificación escasa, generalmente unilateral, con ramas aisladas o en grupos de dos situadas en la parte convexa; ocasionalmente ramificación dicotómica.

Polisporangios con 8-12 esporas, subesféricos, elípticos u ovoides, dispersos en la corteza de las ramas tubulares. Carposporangios y espermatangios no observados.

Hábitat: en grietas y lugares poco iluminados de la parte inferior de la zona intermareal, sobre substrato duro.

Material examinado: Chile: La Pampilla, Coquimbo, 28-iii-1986, S. G. Rivera, SGO 106271, con polisporangios (holotipo).

Distribución: Pacífico: Chile (Hoffmann y Santelices, 1997).

Gastroclonium trichodes (Pujals) Santelices, Abbott et Ramírez in Santelices et al., 1989: 79. Fig. 5a-c; 6F

Coeloseira trichodes Pujals, 1968: 2.

Holotipo: BA 8685, 30-XI-1951.

Planta estolonífera, de 1-2 cm de altura y color pardo verdoso, con uno o varios discos de fijación. Estípite cilíndrico, muy corto, de 1-3 mm de longitud y de 0.5 mm de grosor, a veces difícil de observar. Ramas tubulares reflexas, cilíndricas, de 0.5-1 mm de grosor y de 8 a 15 mm de longitud, segmentadas, generalmente ramificadas, algunas adelgazadas hacia el ápice y terminadas en un disco secundario de fijación, que puede dar lugar a un nuevo estípite. Ramificación unilateral, con ramas aisladas o en grupos de dos dispuestas en el lado convexo de las ramas arqueadas. Ramas tubulares con 5-11 segmentos, 1.5-2.2 veces más largos que anchos.

En corte transversal, estípite constituido por una corteza de células pequeñas, alargadas anticlinal o periclinalmente y una médula de células subesféricas y de mayor tamaño.

En vista superficial, células corticales externas de las ramas tubulares poligonales y más o menos isodiamétricas, entre las que se hallan algunas células subesféricas de menor tamaño; células corticales internas alargadas. En corte transversal, corteza constituida por 3 capas de células, la más externa generalmente continua y con células alargadas anticlinalmente y las internas con células subesféricas o elípticas.

Polisporangios con 8-12 esporas, subesféricos, dispersos en la corteza de las ramas tubulares. Carposporangios y espermatangios no observados.

Hábitat: en la zona litoral, epífita de Corallina spp.

Material examinado: Argentina: General Alvarado, Miramar, Buenos Aires, 30-ii-1951, C. Pujals, BA 8685, con polisporangios (holotipo).

Distribución: Atlántico: Argentina (Pujals, 1967).

Discusión

Si se exceptúan los ejemplares erectos de Gastroclonium pacificum, las cinco especies estudiadas presentan una morfología externa muy similar: estípites relativamente cortos que llevan ramas tubulares reflexas, segmentadas, con 4-16(22) segmentos, más o menos ramificadas, por lo general de manera unilateral con las ramificaciones aisladas o en grupos de dos situadas en el lado convexo, y a menudo adelgazadas hacia los ápices y terminadas en discos secundarios de fijación, que pueden dar lugar a nuevos estípites. Las únicas diferencias apreciables se relacionan con la forma de las ramas tubulares (comprimidas en G. compressum y cilíndricas en las otras especies) y con el tamaño de los ejemplares (hasta 3 cm de altura en G. cylindricum, G. trichodes y G. compressum, en comparación con hasta 7 cm de altura en G. reflexum y G. pacificum). Cabe señalar, sin embargo, que según Abbott y Hollenberg (1976) G. compressum puede alcanzar hasta 7 cm de altura.

Por lo que se refiere a la estructura interna, Gastroclonium compressum se distingue claramente de las otras 4 especies por la estructura de la corteza de las ramas tubulares. Así, en G. compressum las ramas tubulares están formadas por una única capa de células corticales (fig. 3 b,c,d) mientras que en las otras especies la corteza presenta por lo general 3 capas de células (figs. 1 d,e; 2 c,f,g; 4 e; 5 c).

Como ya hemos comentado, los ejemplares reflexos de Gastroclonium pacificum son anatómicamente muy parecidos a los de G. reflexum y G. cylindricum. A su vez, estas dos especies y G. trichodes son también anatómicamente muy similares. Sin embargo, en G. trichodes las células corticales internas no son tan largas como en las otras especies (tabla 1) y en G. reflexum el grosor de la corteza de las ramas tubulares es más variable que en G. cylindricum y G. trichodes, aunque el de estas últimas especies se incluye dentro del intervalo de variación del de G. reflexum (tabla 2). Por otra parte, en G. cylindricum los polisporangios son más grandes que en G. trichodes (tabla 3).

Al describir Gastroclonium cylindricum, Santelices et al. (1989) indican que esta especie puede distinguirse de G. reflexum por su hábito externo, el tipo de ramificación, la morfología interna y la exclusiva presencia de polisporangios. Asimismo, estos autores comentan que el hábito estolonífero de G. cylindricum permite diferenciar esta especie de G. pacificum. Estas afirmaciones contrastan con los resultados obtenidos en el presente trabajo, ya que la única diferencia observada entre G. cylindricum y G. reflexum hace referencia al grosor de la corteza de las ramas tubulares y posiblemente ésta sea debida al diferente número de ejemplares estudiados de cada especie, ya que de G. cylindricum sólo hemos podido examinar el material tipo. Posiblemente, al indicar que G. cylindricum puede distinguirse de G. reflexum por la morfología interna, Santelices et al. (1989) se han basado en el trabajo en el que se tipifica a G. reflexum (Irvine, 1983) y no en el material tipo. Según Irvine (1983) la corteza de las ramas tubulares de G. reflexum está constituida por dos capas de células, la externa a menudo incompleta, hecho que difiere de los resultados obtenidos del estudio del material tipo en el presente trabajo (fig. 1 d). Santelices et al. (1989) indican también que G. trichodes se diferencia de G. cylindricum por la estructura de la corteza (presencia de células de dos tamaños diferentes y existencia de pelos en G. trichodes frente a la ausencia de estos caracteres en G. cylindricum) y por el número, tamaño y forma de los polisporangios. En este estudio, y por lo que se refiere a la estructura de la corteza, en los ejemplares tipo de ambas especies se han observado células de dos tamaños (figs. 4a y 5a), mientras que la frecuencia de aparición de pelos varía enormemente dentro de una misma especie, pudiendo fluctuar según la estación del año y las condiciones ambientales (Dixon & Irvine, 1977; Kain & Norton, 1990). En cuanto a los polisporangios, ya hemos comentado que en G. cylindricum son de mayor tamaño que en G. trichodes, sin embargo, el intervalo de variación del tamaño de estas estructuras en ambas especies se sobrepone ampliamente con el que presenta G. reflexum (tabla 3).

Es muy probable que las diferencias morfológicas y anatómicas observadas entre Gastroclonium reflexum, G. cylindricum, G. trichodes y los ejemplares reflexos de G. pacificum no sean significativas, sino más bien debidas al distinto número de ejemplares estudiados de cada especie y, por lo tanto, G. trichodes y G. cylindricum deben considerarse sinónimos de G. reflexum. Por lo que se refiere a G. pacificum, los ejemplares reflexos deberían incluirse igualmente en G. reflexum, aunque en este caso también podría pensarse que los talos erectos y reflexos representan formas ecológicas diferentes, los primeros adaptados quizás a ambientes relativamente calmados y los segundos a un hidrodinamismo más elevado. Sin embargo, una afirmación de este tipo debería basarse en un estudio detallado de la ecología de la especie, que incluyera el seguimiento de transplantes entre zonas de distinto hidrodinamismo.

Agradecimientos

El autor desea expresar su agradecimiento al Dr. P.C. Silva por sus comentarios acerca de las especies del Pacífico, a la Dra. M.A. Ribera y a la Dra. A. Gómez Garreta por la revisión crítica del manuscrito y a los conservadores de los diferentes herbarios consultados, por su colaboración. Asimismo, el autor agradece al Dr. K.M. Dreckmann y a otros dos revisores anónimos los valiosos comentarios realizados.

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