El género Porphyra (Bangiaceae, Rhodophyta) en la costa Pacífico de México. I. Porphyra suborbiculata Kjellman

The genus Porphyra (Bangiaceae, Rhodophyta) in the Pacific coast of Mexico. I. Porphyra suborbiculata Kjellman

R. Aguilar-Rosas¹ y L. E. Aguilar-Rosas²

¹Facultad de Ciencias Marinas, Universidad Autónoma de Baja California, Apartado Postal 453, 22830, Ensenada, Baja California, México.

²Instituto de Investigaciones Oceanológicas, Universidad Autónoma de Baja California, Apartado Postal 453, 22830, Ensenada, Baja California, México.

Recibido: 24 de abril de 2002.
Aceptado: 2 de septiembre de 2002.

Resumen

Se presenta una descripción extensa de Porphyra suborbiculata Kjellman (Bangiaceae, Rhodophyta), especie recientemente registrada para la costa del Pacífico de México, con base en material recolectado en la costa occidental de Baja California, durante 1985-2001. Se describen en forma detallada los caracteres morfo-anatómicos y estructuras reproductoras de los talos; así como su hábitat y distribución en la costa de Baja California.

Palabras clave: Porphyra suborbiculata, Bangiaceae, Rhodophyta, Costa Pacífico de México, Baja California, México.

Abstract

Porphyra suborbiculata Kjellman (Bangiaceae, Rhodophyta) is described with detail for the Pacific coast of Mexico, where was recently recorded, based on samples collected from western coast of Baja California between 1985 and 2001. We describe details of vegetative and reproductive morpho-anatomic characters of the thallus, as well as habitat and distribution on the Baja California coast.

Introducción

La familia Bangiaceae (orden Bangiales) está integrada por tres géneros (Bangia, Porphyra y Porphyrella), los cuales se caracterizan por un crecimiento intercalar o difuso, una construcción filamentosa a parenquimatosa y una reproducción asexual y sexual muy sencilla (Abbott y Hollenberg, 1976; Bold y Wynne, 1985). La reproducción asexual comprende la producción de arquésporas (anteriormente conocidas como monosporas) y conchosporas, mientras que la reproducción sexual implica la formación de espermacios en espermatangios y zigósporas (anteriormente conocidas como carposporas) en zigosporangios (anteriormente conocidos como carposporangios) (Notoya, 1997).

El género Porphyra es un recurso algal de gran importancia económica, debido a su uso como fuente de alimento humano (Aguilar-Rosas et al., 1998). Actualmente, para la costa Pacífico de México, se reconocen 6 especies de Porphyra (Dawson, 1953; Hawkes, 1977; Aguilar-Rosas et al., 1984), de las cuales P. gardneri (G. M. Smith et Hollenberg) Hawkes, P. lanceolata (Setchell et Hus) G. M. Smith; P. perforata J. Agardh y P. thuretii Setchell et Dawson, se encuentran registradas para la costa occidental de Baja California. Sin embargo, la información relacionada con la presencia y distribución de las especies, se limita a listados florísticos, sin incluir descripciones morfológicas que confirmen los taxa registrados.

Es por lo anterior que el objetivo del presente estudio es contribuir al conocimiento taxonómico de las especies de Porphyra en la costa Pacífico de México, en este caso de P. suborbiculata Kjellman, la cual fue recientemente registrada para México (Broom et al., 2002). Actualmente, a P. suborbiculata se le encuentra ampliamente distribuida en aguas templadas de Filipinas, India, Japón, Corea y China, creciendo sobre costa rocosa en mar abierto, donde es utilizada como alimento humano en forma de ensalada o usada como sopa (Arasaki y Arasaki, 1983; Masuda et al., 1991). El resto de las especies reconocidas para el Pacífico de México, serán motivo de publicaciones subsecuentes.

Material y métodos

Los ejemplares provienen de 18 muestreos realizados durante 1985-2001, en 7 localidades ubicadas en la costa noroccidental de Baja California (Fig. 1). El material se recolectó a mano con ayuda de espátulas y navajas de campo en el nivel intermareal rocoso durante las bajamares, los ejemplares se fijaron en una solución de formaldehído al 4% en agua de mar. Los caracteres externos fueron observados con un microscopio estereoscópico Southland; los internos mediante cortes transversales hechos con un microtomo de congelación, teñidos con verde luz, montados en preparaciones semipermanentes con una solución de miel Karo al 25% y observados a través de un microscopio compuesto Bausch & Lomb. Las fotografías digitales fueron realizadas con una cámara de video Javelin en un microscopio Meiji (ML2000) y un Scanner marca Hewlett Packard modelo ScanJet 5200C. La identificación del material se basó en las descripciones e ilustraciones presentadas por Krishnamurthy y Baluswami (1984); Masuda et al. (1991); Kumar y Panikkar (1995); Miyata y Kikuchi (1997); Kumar y Panikkar (1997); Hwang y Lee (2001). Para definir las estructuras reproductoras se consideró la terminología establecida por Notoya (1997). Las preparaciones y especímenes herborizados quedaron depositados en el Herbario CMMEX de la Facultad de Ciencias Marinas, perteneciente a la Universidad Autónoma de Baja California (Holmgren, 1985).

Resultados

Porphyra suborbiculata Kjellman 1897:11. Lám. 1, f. 1-3; lám. 2, f. 5-9; lám. 5, f. 4-7.

Localidad tipo: Goto-retto, Provincia de Nagasaki, Japón.

Hábito y estructura vegetativa. Talo foliar de color rosa claro a rojo púrpura de 1-2 cm de ancho por 1-3 cm de alto, redondo, ovado o reniforme (Fig. 2). Láminas de textura lisa, monostromáticas de 30-40 m en grosor, con los márgenes ligeramente enrollados hacia adentro, con denticulaciones microscópicas, a veces muy próximos entre sí; cada diente está constituido en su parte más saliente por una célula cónica y 1 o 3 células basales, de 3-10 m de largo (Fig. 3). Las células vegetativas son poligonales en vista superficial, de 10-18 m de largo y 5-8 m de ancho (Fig. 4), en sección transversal son rectangulares con ángulos redondeados y miden de 15-20 m de largo y 7.5-10 m de ancho (Fig. 5). Las células rizoidales son angulares a oblongas en vista superficial, de 20-40 m de largo y 12-20 m de ancho (Fig. 6), llevan proyecciones filamentosas, hialinas orientadas hacia el substrato (Fig. 7). Reproducción: Plantas monoicas. Los espermatangios y zigosporangios se encuentran en la porción marginal de la lámina, generalmente en áreas separadas; los espermatangios contienen 64 espermacios, según la formula [a/4, b/4, c/4] (Fig. 8); los zigosporangios en cambio, cada uno contiene 32 zigósporas, según la formula [a/2, b/4, c/4] o en algunos casos 16 zigósporas, según la formula [a/2, b/2, c/4) (Fig. 9). En un gran número de especímenes, incluyendo talos muy pequeños, presentan la formación de arquésporas en los márgenes terminales de las láminas (Fig. 10).

Material revisado. Punta Popotla, 24.IV.1998, RAR 2416 (CMMEX 3555), epífita sobre Nemalion helminthoides (Velley) Batters; Punta Piedra, 1.V.1986, RAR 3185 (CMMEX 4338), sobre roca; Bajamar, 1.III.1999, RAR 2478 (CMMEX 3616), epífita sobre Gelidium coulteri Harvey; Villa de Las Rosas, 10.II.1986, RAR 3183 (CMMEX 4336), sobre roca; 24.II.1986, RAR 2340 (CMMEX 3480), sobre roca; 20.I.2000, RAR 2304 (CMMEX 3649), sobre roca; Punta Morro, 3.III.1985, RAR 3182 (CMMEX 4335), sobre roca; 20.III.1986, RAR 1832 (CMMEX 2838), sobre roca; 10.II.1998, RAR 2417 (CMMEX 3556), sobre roca; 31.I.2001, RAR 3187 (CMMEX 4340), sobre roca; 9.II.2001, RAR 3186 (CMMEX 4339), sobre roca; Hotel Coral y Marina, 10.I.1996, RAR 3184 (CMMEX 4337), sobre roca; Rancho Packard, 6.VI.1996, RAR 2366 (CMMEX 3505), epífita en Hesperophycus californicus P. C. Silva y Silvetia compressa subsp. deliquescens P. C. Silva.

Hábitat y estacionalidad. Los talos son encontrados en la parte media y superior de la zona intermareal. Esta especie crece sobre substrato rocoso, como en las muestras de Punta Piedra, Villa de Las Rosas y Punta Morro o se le encuentra epífita en Nemalion helminthoides en Punta Popotla, Gelidium coulteri en Bajamar y Hesperophycus californicus y Silvetia compressa en Rancho Packard. Las poblaciones de Porphyra fueron recolectadas en Baja California de enero a junio (Invierno-primavera).

Discusión

En general, las plantas mexicanas de Porphyra suborbiculata presentan las mismas características morfo-anatómicas y reproductoras determinadas para otras poblaciones localizadas en Japón, China, Filipinas, India y Corea. Las tallas de nuestras plantas corresponden a las descritas para Filipinas y la India en el intervalo de 0.5-3 cm de alto, a diferencia de las plantas de China, Japón y Corea que son de 2-15 cm de alto. El grosor del talo, las dimensiones de las células vegetativas en vista superficial y en corte transversal, corresponden a los intervalos determinados para otras poblaciones que habitan en aguas asiáticas (Tanaka 1952; Tseng 1983; Masuda et al. 1991; Kumar y Panikkar 1997; Hwang y Lee 2001).

Se ha demostrado en cultivo de laboratorio que Porphyra suborbiculata se desarrolla con un ciclo típico bifásico, el cual incluye un talo gametofítico folioso que produce espermacios y zigósporas (reproducción sexual), alternando con una fase filamentosa conchocelis que produce conchosporas; además los talos foliosos producen arquésporas (Notoya et al., 1993; Matsuo et al., 1994). Los espermatangios producen comúnmente 64 espermacios, según la formula a/4,b/4,c/4; y los zigosporangios producen 32 zigósporas, según la formula a/2,b/4,c/4 (Tanaka, 1952; Tseng, 1983; Masuda et al., 1991; Kumar y Panikkar, 1997; Hwang y Lee, 2001). Además, en las poblaciones de P. suborbiculata localizadas en Filipinas y Corea, los espermatangios pueden llegar a producir 128 espermacios, según la formula a/4,b/4,c/8 y los zigosporangios 16 zigósporas, según la formula a/2,b/2,c/4 o a/4,b/2,c/2, con divisiones oblicuas (Masuda et al., 1991; Hwang y Lee, 2001). Para algunas especies de Porphyra, incluyendo P. suborbiculata, se han referido algunas diferencias en el número de divisiones en los espermatangios y zigosporangios que tienen relación con ciertas variaciones geográficas (Miura, 1968; Kumar y Panikkar, 1995; Hwang y Lee, 2001).

En el material recolectado en Baja California fue común observar la liberación de arquésporas en los márgenes terminales de las láminas. Las arquésporas tienen una apariencia redonda y son liberadas a partir del rompimiento de la pared celular (Fig. 10). Se ha demostrado que las arquésporas en P. suborbiculata son producidas a temperaturas altas (25ºC), de la misma manera que se observa en poblaciones naturales en aguas japonesas, durante el periodo cálido de otoño y una reproducción sexual con la producción de espermacios y zigósporas durante el periodo de temperaturas bajas (15ºC). La producción de arquésporas se presenta en un gran número de especies de Porphyra y es considerada una estrategia efectiva para incrementar la biomasa de la fase sexual (Notoya et al., 1993).

Estudios florísticos realizados con anterioridad en la costa noroccidental de Baja California, informan de la presencia de Porphyra lanceolata en Barco Hundido y de P. perforata en Faro San Miguel, Punta Morro y Cabo Punta Banda en la Bahía de Todos Santos (Aguilar-Rosas, 1981; Pacheco-Ruíz y Aguilar-Rosas, 1984; Mendoza-González y Mateo-Cid, 1985). Estos estudios fueron realizados entre el período 1979 a 1983 en la zona intermareal, tiempo en el cual no se evidenció la presencia de P. suborbiculata en el área. La primera recolecta de especímenes realizada en Punta Morro (Bahía de Todos Santos) en marzo de 1985, nos hace suponer que esta especie representa una introducción reciente en aguas mexicanas, con un comportamiento estacional. Hasta la fecha, se desconoce la manera de como llegaron las primeras plantas de P. suborbiculata a la costa de Baja California. El área de distribución geográfica de ésta especie en Baja California (Fig. 1), comprende a una línea de costa influenciada por procesos antropogénicos, incluyendo áreas portuarias que tienen contacto con el ingreso de embarcaciones extranjeras, los cuales son considerados como vectores potenciales para la introducción de especies (Ribera y Boudouresque, 1995). Probablemente el tamaño tan pequeño y carácter epifítico de las plantas, sean las causas del porque no se haya registrado con anterioridad, ya que la mayoría de los especímenes recolectados de P. suborbiculata consisten de plantas muy pequeñas (< 12 mm de alto).

Porphyra suborbiculata difiere de todas las especies de Porphyra citadas para la costa Pacífico de México, en la forma y tamaño de los talos, en el número de espermacios (64 [a/4, b/4, c/4]) y zigósporas (32 [a/2, b/4, c/4]) producidos por los espermatangios y zigosporangios, respectivamente y la presencia de márgenes dentados, siendo este último carácter el distintivo de la especie (Fig. 3). Los márgenes dentados han sido utilizados como un carácter para separar y reconocer a un gran número de especies de Porphyra en todo el mundo; como P. crispata Kjellman, P. denticulata Levring, P. marcosii Cordero, P. dentata Kjellman, P. dentimarginata Chu et Wang, P. guangdongensis Tseng et Chang, P. haitanensis Chang et Zheng, P. okamurae Ueda, P. tanegashimensis Shinmura y P. vietnemensis Tanaka et Ho (Masuda et al., 1991; Silva et al., 1996). Cabe señalar que la identidad de P. suborbiculata se confirmó a través de un análisis molecular (rDNA) con muestras de Punta Popotla, Bajamar y Villa de Las Rosas (Broom et al., 2002).

Las poblaciones de Porphyra suborbiculata en aguas de la India se presentan en la estación de verano, con la aparición de plantas en julio y su desaparición en septiembre (Kumar y Panikkar, 1995; Kumar y Panikkar, 1997), mientras que para Japón se presentan poblaciones en las estaciones de otoño-primavera, siendo más abundante durante los meses de diciembre a abril (Arasaki y Arasaki, 1983; Miyata y Kikuchi, 1997). Si consideramos las fechas de recolecta, al parecer las poblaciones de P. suborbiculata en Baja California se presentan en los meses de invierno-primavera, cuando la temperatura del agua es relativamente baja en comparación con los meses cálidos del verano.

Se agradece a la Facultad de Ciencias Marinas y al Instituto de Investigaciones Oceanológicas de la Universidad Autónoma de Baja California, el apoyo económico brindado para la realización del presente trabajo. Al Sr. Ramón Moreno por la elaboración del mapa.

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