Manuel Castillo-Rivera y Rocío Zárate Hernández
Laboratorio de Peces, Depto. de Biología, D. C. B. S., Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa. Apdo. Postal 55-535. C. P. 09340, México, D. F. Correo electrónico: crma@xanum.uam.mx
Resumen
Se analiza el comportamiento espacio-temporal del número del total de peces y de las siete especies más abundantes, en la laguna costera de Pueblo Viejo, Veracruz, a través de 12 muestreos mensuales, en seis localidades. Un análisis de correlación demostró que la precipitación fue la condición ambiental que presentó mayor grado de asociación con la abundancia de peces. Los máximos y los mínimos mensuales del número total de peces y de A. mitchilli, D. auratus y C. melanopus fueron precedidos con diferencia de un mes, por los pulsos y abatimientos de las lluvias. La abundancia de estas especies fue mayor durante la época de lluvias y sus patrones de reclutamiento tuvieron poca incidencia en el comportamiento mensual del número de individuos. Los pulsos de máxima abundancia de L. rhomboides y B. gunteri coincidieron con sus patrones de reclutamiento y con uno de los pulsos de máxima producción del sistema. El número de M. martinica fue influenciado tanto por las lluvias, como por el reclutamiento de individuos. Así, las lluvias y los patrones de producción locales, actúan sinergéticamente permitiendo una mayor disponibilidad de recursos tróficos, lo cual puede favorecer el ingreso de peces al sistema. Con respecto a la variabilidad espacial, en general la abundancia de peces fue mayor en el hábitat con vegetación sumergida, siendo particularmente notorio para L. rhomboides, ya que estos ambientes representan áreas de alimentación, crianza y/o protección para peces, lo cual favorece su agregación en este tipo de hábitat. Sólo C. melanopus y B. gunteri fueron más abundantes en las zonas sin vegetación, existiendo evidencia que este comportamiento se relaciona con patrones de reparto de recursos con otras especies de sus correspondientes familias.
Palabras clave: Abundancia, Lluvias, Peces, Pueblo Viejo, Reparto de recursos, Vegetación sumergida.
]]>Abstract
The spatial and temporal behavior of overall fish number and seven of the most abundant fish species in the tropical coastal lagoon of Pueblo Viejo, Mexico, were analyzed. Samples were taken monthly through one year at six sites. Correlation analyses showed that rainfall was the environmental condition with a greater association with fish number. In the year the maximal and minimal monthly pulses of overall fish. A. mitchilli, D. auratus and C. melanopus, were linked to preceding rainfall peaks and drops, showing a delayed effect of one month. Therefore, the abundance of these species was greater during the rainy season and their recruitment patterns had low incidence in the monthly behavior of the number of individuals. The abundance peaks of L. rhomboides and B. gunteri, coincided with their recruitment patterns and with one of the maximum production pulses of the system. The number of M. martinica was influenced both by rainfall and individuals recruitment. In this way, the local rainfall and the production patterns, act in synergetic form, enhancing a greater food availability of trophic resources, which favor the entrance of fish in the system. In relation to spatial variability, in general fish abundance was greater in the habitat with submerged vegetation, being particularly evident for L. rhomboides. These environments would represent feeding, nursery and/or protection areas for fish, which allow their aggregation in this habitat type. Only C. melanopus and B. gunteri were more abundant in zones with no vegetation, existing evidence that this behavior is related with patterns of resources partitioning with other species of their corresponding families.
Keywords: Abundance, Fish, Pueblo Viejo, Rainfall, Resource partitioning, Submerged vegetation.
Introducción
En muchos estudios se ha señalado que los factores ambientales abióticos, como la salinidad, temperatura, oxígeno disuelto, profundidad, turbidez, tipo de substrato, etc., juegan un papel importante en la determinación de la abundancia de peces. Sin embargo, otros estudios señalan que los procesos biológicos, como la interacción entre especies (competencia y depredación) y las características inherentes a las poblaciones (patrones de reclutamiento y respuestas tróficas), tienen mayor influencia sobre el comportamiento de la abundancia (Castillo-Rivera, 1995). En este sentido, se ha generado una controversia en cuanto a la importancia relativa de los factores ambientales abióticos y los procesos biológicos, como determinantes de la presencia de especies en los estuarios (Felley, 1989). Esta controversia (Galindo, 1987) presenta sus antecedentes en los trabajos clásicos del papel que juegan los factores bióticos (Lack, 1954), como los elementos más importantes en la regulación de la abundancia de las especies.
En las lagunas costeras del Golfo de México, aunque existen muchos estudios sobre listados ictiofaunísticos (Reséndez-Medina y Kobelkowsky, 1991), hay pocos estudios que analizan la abundancia de peces y su relación con los diferentes componentes del ambiente. Así, con el fin de contribuir al conocimiento del papel que juegan los principales factores ambientales en el comportamiento de la abundancia de peces en sistemas estuarinos, en el presente trabajo se estudia la variabilidad espacio-temporal, del número total de peces y del número de las siete especies más abundantes en la laguna de Pueblo Viejo, Veracruz.
Área de estudio
]]> La laguna de Pueblo Viejo es la laguna costera más al norte del estado de Veracruz, siendo un sistema somero, con una profundidad promedio de 1.31 m y un área aproximada de 88.7 km 2. La temperatura del agua oscila de 15°C en enero a 34°C en agosto, mientras que la salinidad varía de 0.5‰ en septiembre a 33‰ en abril, con un promedio anual de 13‰, presentando en general una condición mesohalina (Castillo-Rivera y Kobeikowsky, 1993). En su porción norte, la laguna de Pueblo Viejo se conecta con el río Pánuco a aproximadamente 10 km donde éste desemboca en el Golfo de México, mientras que en su parte sur, el sistema recibe una importante descarga dulceacuícola del río Tamacuíl. Esta situación genera un gradiente de salinidad el cual decrece de norte a sur, generándose dos subsistemas estuarinos (Castillo-Rivera et al., 1996), hacia el sur el hábitat de influencia dulceacuícola (HID), con densos lechos de Ruppia maritima L., y hacia el norte el hábitat de influencia marina (HIM), en el cual prácticamente no existe una vegetación sumergida conspicua (Fig. 1).
En el área de estudio, la precipitación a lo largo del año oscila entre los 12.2 mm en marzo y los 266.5 en septiembre, lo cual contribuye a que se generen dos épocas climáticas, la lluviosa de junio a octubre con promedios mensuales de precipitación superiores a los 120 mm, y la seca de noviembre a mayo, con promedios menores a los 50 mm (García, 1988). En la laguna de Pueblo Viejo, como en la mayoría de sistemas estuarinos de la región, el fitoplancton, las clorofilas y la producción primaria muestran dos pulsos máximos, el primero de marzo a mayo y el segundo de agosto a octubre (Contreras, 1985; 1995). Alrededor de la laguna se encuentra un manglar cuya amplitud varía de los 40 a los 600 m, constituido en orden de abundancia por Avicennia germinans (L.) L., Laguncularia racemosa Gaertn., Rhizophora mangle L. y por unas escasas agregaciones de Conocarpus erectus L. en la parte oriental del sistema (Castillo-Rivera, 1995).
Materiales y métodos
Para evaluar los patrones estacionales y espaciales de la abundancia de peces, se tomaron muestras mensuales durante un año, en tres localidades correspondientes al HIM (un total de 72 muestras), utilizando para el efecto un chinchorro playero de 30 m de longitud por 1 m de fondo, con luz de malla de 1 cm. En cada colecta también fue evaluada la salinidad, temperatura, oxígeno disuelto, turbidez (disco Secchi) y la profundidad, de acuerdo con los criterios de Castillo-Rivera y Kobelkowsky (1993), considerándose además los promedios mensuales de precipitación en el área, correspondientes a 60 años (García, 1988).
Inmediatamente después de cada captura los especímenes fueron fijados en formol al 10% y posteriormente preservados en etanol al 70%. Las determinaciones taxonómicas fueron de acuerdo con Hoese y Moore (1977), Chao (1978), Fischer (1978), Whitehead (1985), Deckert y Greenfield (1987) y Whitehead et al. (1988), y para el arreglo sistemático de las familias se siguió el sistema de clasificación de Nelson (1994).
Para evaluar el grado de asociación entre la abundancia y las variables ambientales, se aplicaron análisis de correlación simple —r—, evaluándose los supuestos subyacentes a estas técnicas paramétricas por medio de análisis de residuos (Mendenhall y Sincich, 1996), aplicándose transformaciones logarítmicas en los casos necesarios. Adicionalmente, se aplicaron correlaciones cruzadas —rc— entre dos variables de series de tiempo, para determinar si una presentaba una influencia con cierto retraso sobre la otra (Davis, 1973).
Para evaluar la significancia de las diferencias entre los promedios del número de peces, inicialmente se aplicó una prueba de Levene, para determinar si existía homoscedasticidad entre los grupos analizados, aplicándose transformaciones logarítmicas en los casos necesarios. Cuando se cumplió con este supuesto, se aplicó un Análisis de Varianza —F—, pero cuando existió heteroscedasticidad, se utilizó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis —H— (Zar, 1996). Debido a que se pueden obtener resultados significativos no sólo a P<0.05 (Méndez-Ramírez, 1993), en todos los análisis se reportan también los resultados a un nivel de P<0.01.
]]>Resultados
Durante el periodo de estudio fueron capturados 9,108 individuos con un peso de 30,298 g, que correspondieron a 66 especies, 52 géneros y 30 familias (Tabla 1). Del total de especies capturadas, las que presentaron mayor abundancia en número fueron A. mitchilli, M. martinica, B. chrysoura, C. melanopus, D. auratus, L. rhomboides y B. gunteri, las cuales en conjunto representaron el 86.49% en número y el 46.67% en peso, de la captura total de peces (Tabla 2).
De acuerdo con los análisis de correlación, la precipitación se asoció en forma inversa con B. gunteri (r=-0.362, P=0.002) y en forma directa con D. auratus (r=-0.333, P=0.004) y M. martinica (r=0.212, P=0.074). La salinidad se correlacionó en forma directa con B. gunteri (r=0.284, P=0.016) y en forma inversa con D. auratus (r=-0.279, P=0.018) y M. martinica (r=-0.220, P=0.063). La profundidad se correlacionó positivamente con B. crhysoura (r=0.329, P=0.020), A. mitchilli (r=0.222, P=0.061) y el número total de peces (r=0.202, P=0.088). Por último, la temperatura sólo se correlacionó con D. auratus (r=0.254, P=0.032), el oxígeno disuelto con C. melanopus (r=-0.272, P=0.049) y la turbidez con B. gunteri (r=-0.214, P=0.070).
A lo largo del año de estudio, el promedio de longitud patrón de las siete especies más abundantes varió significativamente entre meses (P's<0.03). Un pulso importante de reclutamiento de los individuos más pequeños se dio de febrero a mayo para A. mitchilli, M. martinica, L. rhomboides y B. gunteri, mientras que B. chrysoura, C. melanopus y D. auratus, presentaron las menores tallas durante junio y/o noviembre-diciembre.
Con respecto al comportamiento anual de la abundancia, el número total de peces presentó dos pulsos máximos, el mayor durante octubre y otro ligeramente menor durante julio, presentando valores relativamente bajos el resto del año. Similarmente, el comportamiento de los promedios mensuales de la precipitación también muestra dos pulsos máximos en el sistema, siendo el mayor en septiembre y otro menor en junio, presentando similarmente valores relativamente bajos el resto del año. En este sentido, una correlación cruzada mostró que tanto los pulsos máximos de precipitación como sus descensos, tienen un efecto significativo de un mes de retraso (rc=0.792, P<0.05), sobre el comportamiento de la abundancia (Fig. 2a). Este mismo patrón lo presentó el número de A. mitchilli (rc=0.470, P>0.1, Fig. 2). De hecho, los promedios mensuales del número total de peces y de dos de estas tres especies, presentaron diferencias significativas, aunque estas fueron sólo a un nivel de P<0.1. Además, la abundancia de estas especies durante la época lluviosa fue más del doble de la que presentaron durante la época seca, aunque a este nivel sólo D. auratus presentó diferencias significativas (Tabla 3).
Espacialmente, sólo el promedio del número total de peces y del número de las especies B. chrysoura y L. rhomboides, mostraron diferencias significativas entre localidades (Tabla 4). En general, la abundancia de peces tendió a ser mayor en el hábitat con vegetación sumergida (HID), siendo sólo C. melanopus y B. gunteri más abundantes en el hábitat sin vegetación sumergida (HIM). A pesar de lo anterior, únicamente L. rhomboides mostró diferencias significativas entre hábitat (Tabla 4).
Discusión
Muchos autores han considerado que las condiciones ambientales físicas y químicas que se presentan en los ambientes estuarinos, tales como la salinidad, temperatura, oxígeno disuelto, turbidez y profundidad, juegan un papel importante en la determinación de los patrones espacio-temporales de la abundancia de peces (Castillo-Rivera 1995, Moyle y Cech 1996).
En la laguna de Pueblo Viejo, se pudo observar que el régimen de precipitación en el área de estudio, puede llegar a influir de manera importante en el comportamiento estacional de la abundancia de peces. Así, esta condición ambiental fue la que con mayor frecuencia y mayor grado de asociación, se correlacionó con la abundancia de peces, seguida por la salinidad y la profundidad, las cuales también resultan influenciadas por las lluvias. También el análisis estacional de la abundancia de peces, mostró que el número total de peces y la abundancia numérica de las cinco especies más abundantes fue mayor durante la época de lluvias (Tabla 3). En este sentido, y de acuerdo con los resultados de las correlaciones cruzadas, las fluctuaciones estacionales del número total de peces, así como el número de A. mitchilli y D. auratus, estuvieron significativamente relacionadas con las fluctuaciones de las lluvias. Así, en los tres casos, los pulsos de máxima abundancia, así como sus abatimientos, fueron precedidos por los máximos y mínimos de la precipitación (Fig. 2). Aunque C. melanopus no presentó una relación significativa, si presentó un patrón similar al anteriormente descrito.
La relación entre el comportamiento de la abundancia de peces y el régimen de precipitación pluvial, puede estar determinada por los patrones de producción del sistema. Esto debido a que las lluvias incrementan la descarga de los ríos y del escurrimiento de la cuenca de la laguna, aportando grandes cantidades de materia orgánica alóctona y nutrimentos dentro del sistema (Castillo-Rivera et al. 1994). Como sucede en la mayoría de los ecosistemas estuarinos (Mann 1988), en la dinámica trófica de la laguna de Pueblo Viejo, un incremento de nutrimentos estimula la ruta de herbivoría (vía fitoplancton) y el aporte de materia orgánica estimula la ruta detritívora (vía microvíboros y detritívoros). Ambas rutas, incrementan la disponibilidad de alimento durante la estación lluviosa, favoreciendo el ingreso de los organismos a la laguna. El tiempo transcurrido entre la estimulación de ambas rutas y el incremento de los recursos tróficos de los cuales los peces se pueden alimentar, explica el efecto significativo de un mes de retraso que las lluvias ejercen sobre la abundancia de peces. Como Stoner (1986) señala, en estuarios tropicales donde la estacionalidad en la temperatura del agua y radiación solar no son grandes, la estacionalidad en las lluvias parece jugar un papel más importante.
Aunque en muchos estuarios los patrones estacionales de la abundancia de peces están determinados o reflejan patrones de reclutamiento (Castillo-Rivera et al. 1994), esto no parece ser el caso para A. mitchilli, C. melanopus y D. auratus en la laguna de Pueblo Viejo, pues sus correspondientes períodos de reclutamiento de invididuos pequeños, principalmente de febrero a mayo y junio y noviembre-diciembre, no contribuyen significativamente en los picos de máxima abundancia de estas especies.
]]> Por el contrario, los máximos pulsos de abundancia de L. rhomboides y B. gunteri durante febrero-abril (Fig. 3a), coinciden con el reclutamiento de individuos pequeños durante este período y con uno de los máximos pulsos de producción que presenta la laguna de Pueblo Viejo (Contreras 1985, 1995), por lo que los patrones de abundancia de estas especies, también se podrían relacionar con la alta producción del sistema y el consecuente aumento en la disponibilidad de los recursos tróficos. De hecho, los juveniles de muchas especies de peces, ingresan a los sistemas estuarinos, aprovechando la abundancia de alimento y las temperaturas cálidas, lo cual promueve su rápido crecimiento (Moyle y Cech 1986).El pulso máximo de M. martinica en septiembre se relaciona con el máximo de lluvias durante este mes, existiendo entre ambas variables una correlación significativa a P<0.1, mientras que el segundo pulso de esta especie durante abril-mayo, coincide con su período de reclutamiento en los mismos meses. Por otro lado, el patrón anual de la abundancia de B chrysoura es de difícil interpretación (Fig. 3b), probablemente determinado por los patrones de reclutamiento, y por la influencia de la precipitación y producción locales.
Así, tanto los patrones de producción del sistema, como la influencia que sobre ellos ejercen las lluvias, son las condiciones ambientales más importantes en la definición del comportamiento de la abundancia de peces en la laguna de Pueblo Viejo. La relevancia que tienen los procesos de producción sobre los pulsos de la abundancia de peces, también ha sido señalada en otras lagunas costeras en el Golfo de México (Hellier 1962, Yáñez-Arancibia et al. 1988, 1993).
La tendencia que mostraron las especies dominantes de la laguna de Pueblo Viejo, a mostrar sus pulsos de máxima abundancia en diferentes meses (Figuras 2 y 3), representa lo que muchos autores han llamado sucesión o programación estacional de especies. Esta progresión en los pulsos de abundancia podría tener un valor adaptativo tendiente al aprovechamiento óptimo de los recursos disponibles, permitiéndoles un adecuado reparto de recursos estacional (alimento y espacio) y en consecuencia atenuando una posible competencia entre especies, como lo han señalado otros autores (Weinstein 1985; Yáñez-Arancibia et al. 1988).
Con respecto a la variabilidad espacial de la abundancia, tanto el número total de peces, como la abundancia numérica de cinco de las especies analizadas, fue mayor en las localidades con presencia de vegetación sumergida (Tabla 4). Esto debido a que estos ambientes representan áreas alimentación, crianza y/o protección para peces, favoreciendo su agregación en este tipo de hábitat (Orth et al. 1984, Rozas y Odum 1988, Moyle y Cech 1996), lo cual ya ha sido señalado específicamente para las especies del género Ruppia en otros ecosistemas estuarinos (Kemp et al. 1984, Humphries et al. 1992).
A pesar de lo anterior, sólo el número de L. rhomboides, mostró diferencias significativas entre los tipos de ambientes (Tabla 4). En otros estudios se ha encontrado también, que esta especie es más abundante en zonas con vegetación sumergida (Odum y Heald 1972, Livingston 1980, Irlandi y Crawford 1997), señalando algunos autores que esto se debe a que este tipo de ambientes le representan zonas de rápido crecimiento (Levin et al. 1997) y de protección contra depredadores (Jordan et al. 1996).
Por último, C. melanopus y B. gunteri fueron las únicas especies que mostraron mayor abundancia en el hábitat de influencia marina y sin vegetación (HIM). Este comportamiento puede estar relacionado con una segregación entre parejas de especies, que existiría entre C. melanopus y A. felis, y entre B. gunteri y B. patronus. Siendo cada una de estas parejas de la misma familia, una segregación permitiría un reparto adecuado de los recursos. Así, de acuerdo con estudios previos realizados en la laguna de Pueblo Viejo (Castillo-Rivera 1995, Kobelkowsky y Castillo-Rivera 1995), mientras C. melanopus es más abundante en los ambientes HIM, A. felis lo es en ambientes de mayor influencia dulceacuícola (HID), lo cual les permite un reparto espacial y a su vez un reparto de recursos tróficos. Con relación a B. gunteri y B. patronus, también se ha encontrado que sus patrones espaciales de abundancia están determinados por una segregación espacial entre estas especies, la cual contribuye significativamente a un reparto de los recursos tróficos (Castillo-Rivera et al. 1996, Castillo-Rivera y Kobelkowsky, 2000).
Resulta evidente que es difícil separar la importancia relativa de los procesos biológicos y los factores ambientales abióticos, en la determinación de la abundancia de peces. De hecho, las condiciones ambientales pueden generar modificaciones en las interacciones biológicas como la competencia y depredación (Begon et al. 1996). Así, en la laguna de Pueblo Viejo, tanto los procesos biológicos como los factores abióticos, actúan sinergéticamente, determinando los patrones espacio-temporales de la abundancia de peces.
Agradecimientos
]]> Se agradece a la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, CONABIO, por haber contribuido con el financiamiento del presente estudio (Contrato FB341/H128/96), así como la valiosa revisión y sugerencias de dos revisores anónimos.
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