Rodrigo Moncayo Estrada¹ Isabel Israde Alcántara² Víctor Hugo Garduño Monroy²

¹ Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional, Instituto Politécnico Nacional, Unidad Michoacán.

² Departamento de Geología y Mineralogía. Instituto de Investigaciones Metalúrgicas, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.

Recibido: 1 de septiembre de 2000
Aceptado: 18 de enero de 2001

Resumen

El propósito del presente trabajo es analizar los aspectos que determinaron el origen y distribución en el tiempo de Hubbsina turneri (cherehuita) a partir de un punto de vista biogeográfico histórico. Para tal fin, primero se relaciona a dicha especie con lo documentado sobre la subfamilia Goodeinae reafirmando su estrecha afinidad con Girardinichthys, concluyendo que han derivado a partir de un ancestro común cercano probablemente durante el Mioceno Superior. En este periodo se identifica la formación de las grandes depresiones lacustres, por bloqueo de los antiguos cauces en la región central de México. Más adelante, se exponen diferentes hipótesis sobre la distribución espacio-temporal de la cherehuita en los lagos de Cuitzeo y Zacapu que son los sitios de su distribución actual. En particular, el primero tiene su origen en el límite del Mioceno Superior, donde parece coincidir con la formación de Hubbsina turneri. Por su parte, se discute el origen y evolución del lago de Zacapu a partir del lago de Cuitzeo, remontándose al periodo Mioceno Superior, lo que explica la distribución actual del goodeido. Estos dos lagos probablemente estuvieron conectados en el Plioceno-Pleistoceno para sucesivamente aislarse en el Pleistoceno-Holoceno, dando los elementos que sustentan el que conserve su identidad específica la cherehuita. Todo esto, junto con otros elementos, permite proponer una regionalización del Lerma con base en la distribución de Hubbsina turneri integrando al lago de Zacapu y el Río Angulo como parte de la subprovincia del Medio Lerma y esclarece la restricción geográfica de esta especie, debido a que recientemente no se han capturado individuos en la Subsecuencia del Río Grande de Morelia y el lago de Cuitzeo, lugar de donde procede la descripción original.

Palabras clave: Hubbsina turneri, goodeido, origen, distribución, biogeografía histórica, geología, Zacapu, Cuitzeo, regionalización del Lerma.

Abstract

The purpose of this paper is to analyse the underlying causes of the origin and distribution of Hubbsina turneri (cherehuita) from the standpoint of its biogeographic history. First, the relationship between this specie with the order members of the subfamily is discussed based on bibliographic references of the Goodeinae, and is confirmed that Hubbsina is closely related to Girardinichthys, having their origin from the most recent common ancestor probably in Late Miocene. Period of time where the disruption of drainages establishes the formation of lacustrine depressions of Mesa Central. Second, there is the exposition of different hypothesis about the temporal-space distribution of this fish. Particularly, the origin and evolution of lake Zacapu and lake Cuitzeo is also discussed, the actual sites of distribution of the species, concluding that the first established at Middle-Late Pliocene, mean while Cuitzeo origin occupied the Late Miocene, period of time that seems to coincide with the development of Hubbsina turneri. Both bodies of water probably were joint at Pliocene-Pleistocene, and then they separate at Pleistocene-Holocene epoch. These geological and mophoestructural context, allow to explain the distribution of this goodeid and why it do not evolved in two different species. Another conclusion, is the suggestion of a division of the Lerma basin, according with the distribution of Hubbsina turneri incorporating Lake Zacapu and Rio Angulo as part of the Middle Lermae ichthiological subprovence. Also, It put in clear the restriction of the species because of there is no actual records of Hubbsina turneri, in the Rio Grande de Morelia (interior) basin and the Lake of Cuitzeo, places of its original description.

Key words: Hubbsina turneri, goodeid, origin, distribution, biogeographic history, geology, Zacapu, Cuitzeo, Lerma basin division.

Introducción

Ante tal posibilidad, como primera etapa se realizó un análisis taxonómico y ecológico con individuos de las poblaciones de los lagos de Cuitzeo y de Zacapu, que corroboró que las dos coinciden con las características estipuladas para H. turneri (Moncayo, 1993). Esto, debido a que al registrarse H. turneri en el lago de Zacapu (Medina y Campos, 1991), existió en principio incertidumbre de su identidad con base en dos elementos. Primero, porque resultaba en una distribución no conocida para la especie (figura 1), mientras que varios autores la consideraban confinada a la cuenca interior del Río Grande de Morelia (Aguirre-Jones, 1975; Chacón, 1980; Uyeno et al., 1983), que contienen a la presa de Cointzio que es su localidad típica (De Buen, 1941). Segundo, porque en el estudio para el sistema del Río Lerma que contempló la división en subprovincias ictiogeográficas (Díaz-Pardo et al., 1993), y aún en su nueva propuesta de reevaluación (Vega y Paulo-Maya, 1995), se consideró a ambas localidades en subprovincias diferentes. Con respecto a esto último, asimismo se hizo una comparación entre estos y otros cuerpos de agua, concluyendo que se puede considerar al lago de Zacapu junto con Cuitzeo en la misma subprovincia del Medio Lerma (Moncayo, 1993).

De acuerdo con estos antecedentes, el propósito del presente trabajo es entrar en una segunda etapa para clarificar el origen de la especie y su distribución en el tiempo a partir de un punto de vista biogeográfico histórico. Para ello, se discuten diferentes aspectos taxonómicos, abordando los rasgos evolutivos que relacionan a H. turneri con otros goodeinos. Se establece su relación con las especies de Girardinichthys, para comparar e inferir algunas características de la manera como ha evolucionado H. turneri y de su distribución en el tiempo y espacio geológico. Todo esto, se discute a la luz de los estudios que se tienen de otros grupos de peces en la región y a las diferentes evidencias de los eventos geológicos. Puesto que se integra un análisis morfoestructural mediante el cual se podrá observar que previo a la aparición de los aparatos volcánicos recientes (Plio-Cuaternarios), las cuencas de Zacapu y Cuitzeo tuvieron en algún tiempo geológico comunicación a través de amplios canales que obedecen a estructuras morfotectónicas.

Materiales y métodos

El origen y distribución de Hubbsina turneri en el tiempo, se describe de manera correlativa e inferencial deductiva debido a la escala involucrada (Nelson, 1969; Barbour, 1973a). Su análisis en el principio de la biogeografía histórica está dividido en cuatro secciones, siguiendo en parte las propuestas de Ball (1974) y Grande (1990), basada principalmente en la relación de los taxa endémicos y la historia geológica, en el siguiente contexto:

a) A partir de una revisión bibliográfica se recopiló la información acerca de la relación dentro de los Goodeinos, para identificar cuales especies presentan un patrón de relaciones taxonómicas relativas más estrechas con Hubbsina turneri. De tal forma de contar con tiempos y procesos de origen y especiación mejor documentados para compararlos con los descritos para esta especie.

b) Para concretar un planteamiento del origen de Hubbsina turneri dentro de la subfamilia y explicar los patrones de distribución de las especies con las que más estrechamente se encuentra emparentada, definidas a partir del análisis anterior, se identificaron las relaciones taxonómicas de los grupos biológicos con los patrones de relación de las áreas geográficas ocupadas por las mismas (apoyándose con los estudios que se tienen de otros grupos de peces: aterínidos, ciprínidos, etc.). De tal suerte, que los datos distribucionales a partir de grupos monofilécticos claramente definidos y taxonómicamente bien estudiados, fueran los elementos clave que constituyeran el análisis dentro del contexto de la biogeografía histórica (Myers y Giller, 1994).

c) En lo que corresponde a la distribución actual de Hobbsina turneri en las áreas relacionadas con su presencia (Cuitzeo y Zacapu) y el replanteamiento de la regionalización del Lerma, se hizo una discusión de diferentes hipótesis. Se desarrolló en la última de ellas una búsqueda de los patrones que se repetían considerando la ictiofauna en diferentes cuerpos de agua, además de tomar en cuenta las hipótesis de vínculos preexistentes propuestas por diferentes autores (De Buen, 1943 y Álvarez, 1972).

Para dicha comparación de las ictiofaunas se emplearon las composiciones obtenidas de los estudios en otros cuerpos de agua y los del presente trabajo en los distintos lugares visitados, corroborando con los antecedentes de muestreos en los mismos y los registros de los catálogos de diferentes Colecciones Ictiológicas. Se aplicó un coeficiente de similitud binaria por medio del Índice de Similitud de Simpson (Krebs, 1989) representado por la fórmula (Sánchez y López, 1988):

donde s son las especies compartidas y N2 el sitio con el menor número de especies. Esto en virtud de que la biogeografía histórica plantea como método para determinar las distribuciones presentes y las relaciones entre áreas, la similitud específica actual y las características geográficas en el pasado geológico, asociadas a los eventos geológicos (Simberloff et al., 1981; Rosen, 1994).

Para la identidad taxonómica al nivel de especie de todo el material ictiológico recolectado (1990-96) (tabla 1; anexo 1) para los lagos de Cuitzeo y Zirahuén, se utilizaron las claves y/o descripciones de Hubbs y Turner (1939), Rosen y Bailey (1963), Álvarez (1970), Barbour (1973b), Barbour y Miller (1978) y Chernoff y Miller (1986), actualizándose los nombres según las revisiones de Uyeno et al. (1983), Smith y Miller (1987), Mayden et al. (1992) y Webb (1998). Además, se emplearon los registros de los ejemplares depositados en la Colección Ictiológica de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (UMSNH) y los del catálogo de la Colección de Peces Dulceacuícolas de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN y el de la Universidad de Michigan, Ann Arbor, Museo de Zoología.

d) Se indagó por aquellos eventos geológicos los cuales, como los ictiológicos, dan el mismo patrón de relación entre las áreas. Esto con el fin de fortalecer las hipótesis planteadas, así como los análisis precedentes, puesto que los caracteres naturales por sí mismos, no son elementos completos, solo parciales, del análisis biogeográfico (Craw, 1983).

En este último inciso, se realizó en análisis morfológico, donde se digitalizaron hojas topográficas 1:50 000 y emplearon los materiales editados por el INEGI de las cartas digitalizadas 1:250 000, el método consistió en elaborar cartas altimétricas y blocs diagrama, con la finalidad de analizar los rasgos morfológicos principales (fallas, bloques levantados, antiguos volcanes, valles, etc.). Con esta metodología se logró caracterizar las isohipsas formadas por los aparatos volcánicos recientes, y después a través de programas de cómputo, se retiraron las curvas relacionadas al vulcanismo reciente y así analizar cuales eran las características morfológicas antes de los aparatos volcánicos. Cuando se detectaron antiguos valles o canales se estudió si geológicamente había depósitos lacustres, que corroboraran la presencia de tirantes de aguas.

Antecedentes

El estudio de los goodeinos, a diferencia de las otras familias que comparten con ellos varios de los cuerpos de agua en la Región Hidrológica del Río Lerma y sistemas adjuntos, se ha dificultado en el sentido sistemático, debido a su gran radiación adaptativa en hábitats y nichos tróficos, los cuales son ocupados generalmente por otros peces (Turner y Grosse, 1980). Lo anterior, aunado a que son vivíparos con una exclusiva adaptación reproductiva (Turner, 1933; 1940; Miller y Fitzsimons, 1971; Lombardi y Wourms, 1979) han derivado en su diversificación genérica y no solamente específica como en los géneros Chirostoma o Algansea. De antemano, es hasta recientemente que en los análisis taxonómicos los criterios han sido uniformizados, llegando a aclarar el status de las especies (Webb, 1998).

De acuerdo a las especies con las que se ha relacionado H. turneri desde su descripción original, primeramente fue ubicada, con base en la clasificación de Hubbs y Turner (1939), dentro de la subfamilia Goodeinae junto a Xenoophorus debido a la estructura el septo ovárico (De Buen, 1941). Sin embargo, en una reagrupación genérica, a partir del mismo criterio, Smith (1980) la propone en una posición incierta. Asimismo, Xenoophorus captivus es de las pocas especies de goodeinos que se encuentran en la vertiente del Atlántico en tributarios del Río Pánuco en San Luis Potosí (Álvarez, 1970). Además de lo distante de sus localidades, ambas especies difieren en varias de las características que distintos autores han empleado en la clasificación de esta subfamilia, mismas que se muestran en la tabla 2.

Otro género con el que se ha relacionado más cercanamente es Skiffia (tabla 2), puesto que, como explica Fitzsimons (1981), en ambos los poros y canales sensoriales de la cabeza están ausentes. Sin embargo, el mismo autor aclara que "se necesita más información para evaluar la posibilidad que en la evolución de los [goodeinos] el desarrollo de la condición del grupo sin poros y canales ha ocurrido independientemente en dos o más líneas filética". A este respecto, Webb (1998), encuentra en el patrón de los poros y canales del lacrimal diferencias entre ambos géneros. La causa se deriva de que el hueso lacrimal es muy estrecho para H. turneri, mientras que las especies de Skiffia lo tienen solamente estrecho anteroposteriormente. Por otra parte, las especies de Skiffia tienen una amplia distribución en el Lerma y sistemas adjuntos y han sido simpátricas con H. turneri en los dos cuerpos de agua (S. lerma y S. bilineata en Cuitzeo¹ y Skiffia lerma en Zacapu). Un aspecto más que indirectamente indica la posibilidad de una mayor relación es la movilidad electroforética de las proteínas, pues comparten los mismos valores en 13² de ellas, lo que representa la mayor afinidad de H. turneri con otras especies, semejante a la relación con las del género Girardinichthys (Grudzien et al., 1992). Esta última información se retoma de la matriz inicial, en donde se eliminan los caracteres de estado que no brindan información filogenética. Aquí se maneja el principio de que conforme ocurre un mayor número de sustituciones de los aminoácidos, se incrementa la diferenciación de los grupos, puesto que se amplía el tiempo evolutivo (Nei, 1987).

Por lo que respecta a otros caracteres (tabla 2), el número de vértebras es similar en varios géneros de la subfamilia y en el caso de Hubbsina su valor queda intermedio de acuerdo al intervalo conocido en el total de las especies de goodeinos (29 a 42) (Miller y Uyeno, 1980). Lo mismo ocurre con las escamas de la línea lateral (31-44), lo que pudiera responder a las tallas semejantes de los integrantes de la subfamilia, incluso en los géneros que alcanzan tamaños grandes como Goodea y Alloophorus es similar el patrón. La variación del número en este intervalo principalmente depende de lo esbelto del organismo (las únicas excepciones son Ataenobius toweri, Allodontichthys polylepis y el género Ilyodon, que presentan valores mayores) (Rauchenberger, 1988). En lo referente a las branquiespinas, su número muestra grandes diferencias entre los goodeinos, sin embargo, su clasificación con este caracter cae en dos estados discretos: primero, con 9 a 19 branquiespinas y, segundo, con 20 a 54 branquiespinas en el primer arco branquial (Webb, 1998). Fitzsimons (1972) señala que el espectro trófico en la familia es muy amplio y las branquiespinas responden a una adaptación particular en la alimentación y de ahí su gran variación (tabla 2).

De Buen (1941) y Miller y Fitzsimons (1971) identifican como caracter común entre Girardinichthys y Hubbsina la notable extensión de la aleta dorsal, mismo que las aparta de la mayoría de las especies. Por su parte, Mendoza (1956) señala la afinidad en la forma y estructura de la trofotenia, aunque difieren en longitud. Otro aspecto que relaciona ambos taxa es el propuesto por Smith (1980) basado en la presencia o ausencia de premaxilar protráctil, resultando que los dos géneros se agrupan en el linaje Characodon, es decir, no protráctil. Con respecto a la clasificación de Fitzsimons (1981) a Hubbsina y Girardinichthys se les ubica dentro del grupo III, en donde es característica la falta de canales y poros sensoriales en la cabeza, los cuales son substituidos por neuromastos. En cuanto a los cariotipos, Uyeno et al. (1983) encuentran que ambos géneros aparentemente presentan el mismo número y forma (tabla 2). Un aspecto adicional que relaciona a estos dos géneros, es el propuesto con el examen electroforético para el análisis sistemático de los goodeinos basados en los datos de las aloenzimas, donde a partir de un análisis de agrupamientos resultan alineados próximamente compartiendo 13 proteínas con el mismo valor de movilidad electroforética (Grudzien et al., 1992: figura 3). Los mismos autores remarcan la importancia de este tipo de estudios porque sus resultados se encuentran relativamente libres de los efectos de una selección natural fuerte. Como parte de una propuesta integradora empleando el DNA mitocondrial y diferentes caracteres morfológicos, donde se incluyen los previamente descritos, Webb (1998) en el análisis filogenético de los goodeidos sitúa a ambos géneros en el grupo Girardinichthyini (grupo D). Su relación monofilética está principalmente diagnosticada por: 1) en términos morfológicos a partir de la cintura pélvica, aleta dorsal y canales acusticolaterales de la cabeza, 2) por dos caracteres de alloenzimas y 3) con base en cinco sustituciones de secuencias de nucleótidos. Para fines de discusión, cabe señalar que Webb (1998), incluye en este mismo grupo a Tapatia.

El análisis comparativo antes señalado coincide con las conclusiones de Uyeno et al. (1983) en cuanto a que ambos géneros comparten un ancestro común reciente. Esto de acuerdo a lo que explican Barbour y Miller (1978) al referir que "dos especies o grupos de especies que comparten estados de caracteres derivados, se asume que se han desarrollado a partir de un ancestro común inmediato, considerándoseles más cercanamente relacionados que los taxa en que faltan dichos caracteres". Asimismo, es conveniente hacer una consideración en cuanto a la distribución de las mismas, puesto que si bien se ubican en el sistema Río Lerma - Girardinichthys viviparus en el Valle de México - no son simpáticas, sin embargo ocupan un área contigua (figura 2).

Resultados y discusión

La descripción del origen de H. turneri se puede estructurar con base en las dos etapas de evolución definidas para las distribuciones de los taxa (Crisci y Morrone, 1992): la primera, cuando los factores climáticos y geográficos son favorables, los organismos se hallan en estado de "movilidad", expandiendo su área de distribución geográfica en forma activa. Y la segunda, cuando han ocupado todo el espacio geográfico o ecológico disponible, su distribución se estabiliza, permitiendo el aislamiento espacial de las poblaciones en distintos sectores del área, mediante barreras y la consecuente diferenciación en nuevos taxa.

Si se conforma una secuencia de los eventos en el pasado, el ancestro común de Hubbsina y Girardinichthys pudo expandirse y distribuirse tanto en el Alto como en el Medio Lerma (primera etapa). Cabe mencionar que en el contexto del análisis de los cambios climáticos globales a partir del ODP (Ocean Drilling Program) es justo en este periodo, Mioceno Medio-Superior (entre 10 y 7 M. a.), que se tienen a escala global ciclos de óptimo termal y de incremento del nivel marino (Barron y Keller, 1982; Haq et al. 1987), que a escala continental se manifiestan como episodios de mayor humedad permitiendo el desarrollo de drenes fluviales así como la continuidad y permanencia de zonas inundadas Vanlandingham 1967. Los mayores aportes de sílice disponibles y la humedad imperante provee las condiciones ideales para el desarrollo y sucesiva acumulación de depósitos de diatomitas con una máxima diversificación de géneros (Khursevich, 1994). Estos depósitos están representados en varias regiones del globo, en Norte América (Bradbury 1987; Krebs, 1990; Israde-Alcántara, 1997; Israde-Alcántara y Garduño-Monroy, 1999; Israde-Alcántara y Garduño-Monroy, en prensa), Europa y Asia (Khursevich, 1994; Temniskova et al., 1990; Serieyssol y Gasse, 1991), África (Fourtanier y Gasse, 1988; Servant et al., 1988; Zalat, 1996), Sudamérica (Fourtanier et al., 1993). En relación a la dimensión en tiempo y espacio del origen de Hubbsiana, se considera que las rocas donde se establece el lago Cuitzeo tiene una edad de 8±.2 M. a. (CFE, 1985). Esa edad es consistente con la presencia de Thalassiossira cuitzeonensis (Serieyssol et al. 1980) que es una diatomea cuyas características morfológicas y su distribución en el tiempo han sido asignadas al Mioceno Superior, dado lo arcaico de su estructura y su semejanza con formas ancestrales del centro de Europa y Norte de África (Gasse, 1991) y China Checar con Bradbury y la cita de la Thalassiossira de China.

En la zona del centro de México los estudios de las asociaciones de diatomeas tardo-miocénicas en estos lagos indica cuerpos de agua someros relativamente permanentes con abundante vegetación acuática.

Posteriormente en el Mioceno Superior-Plioceno inferior (ca. 7 a ca. 3.5 M. a., segunda etapa), a causa del aislamiento de las dos regiones del Alto y Medio Lerma debido al vulcanismo y a la actividad tectónica (fallamiento Taxco-Querétaro), tuvo lugar la diferenciación de las especies de ambos géneros (tabla 3). Particularmente entre ca. 6 y 4 M. a. se observan extensos sistemas lacustres aislados en el corredor del paralelo 19° (regiones de Chapala hacia Atlacomulco). Esto es coincidente con lo que se considera la época de la diversificación de una mitad de los goodeinos (Webb, 1998). La flora de diatomeas contenida en estos sedimentos sugiere la existencia de cuerpos de aguas tendiente a profundos en donde se desarrollan especies "centrales" (Israde-Alcántara y Garduño-Monroy, 1999). En términos geológicos, este periodo se caracteriza por el fallamiento normal E-W del Cinturón Volcánico Mexicano (CVM), obviamente acompañado por episodios volcánicos explosivos y efusivos que se intercalan con las sucesiones lacustres del Mioceno-Superior dando forma a los relieves que distinguen al CVM (Pasquare et al., 1991; Garduño-Monroy y Negrín, 1992). Seguramente por el cambio de la geometría de la subducción del pacífico se abandonan los sistemas de fallamiento NW-SE para dar paso a los sistemas E-W que configuran la actual arquitectura del CVM, con relieves volcánicos y depresiones lacustres características.

Para periodos posteriores, ca. 3 M. a., Plioceno Medio Superior se intensifica el aislamiento citado en cuanto a Hubbsina y Girardinichthys, asociado posiblemente al inicio de los ciclos glaciares-interglaciares y sucesiva disminución del nivel marino (Leroy et al., 1999) lo cual incide en el continente como una fase de menor humedad, caudando la fragmentación lacustre (Israde-Alcántara y Garduño-Monroy, 1999) y el endemismo de algunas especies (Israde-Alcántara y Gaduño-Monroy, 1999). Particularmente la presencia del aterínido Chirostoma riojai y el ciprínido Algansea barbata, como peces endémicos del Alto Lerma, sugieren dicha separación de la cabecera o que permitió el desarrollo de su identidad (Barbour y Miller, 1978) (figura 2). Es en esta época, cuando en el Centro de México se instalan secuencias fluviales y planicies aluviales y se expanden las praderas dentro del contexto de una gran actividad tectónica. Todo lo anterior es confirmado por los estudios de cambios en la distribución del plancton y el incremento en los valores del isótopo de oxígeno 018 a nivel marino, lo que indica climas fríos y secos, así como un aumento del hielo en la Antártida y por lo tanto se infiere un descenso del nivel del mar de hasta 50 metros (Skeletton y Kennet, 1975; Berggren y Haq, 1976; Sclater, 1985).

Por otro lado, y considerando toda el área de distribución de los goodeinos, hacia la región del Bajo Lerma (localidad de Santa Rosa, Jalisco³) se tiene el registro de Tapatia occidentalis Álvarez y Arriola, 1972, un fósil del Mioceno y el más antiguo de la subfamilia (Grudzien et al., 1992). esta especie se ubica como miembro del grupo Girardinichthyini siendo un taxón emparentado con Girardinichthys y Hubbsina, ya que presenta caracteres derivados que las relacionan, tal es el caso de la recurvatura de los radios andropodiales (Miller y Smith, 1986). Así, podríamos suponer un patrón de vicariancia con Girardinichthys como el descendiente del organismo ancestral al oriente de este sistema (región Alto Lerma), Hubbsina conforma el descendiente del organismo ancestral en la parte central (región Medio Lerma y Tapatia correspondería al descendiente del organismo ancestral en la parte occidental (región Bajo Lerma).

Particularmente, el género Girardinichthys cuenta con dos especies: G. multiradiatus y G. viviparus. G. multiradiatus ocupa la cabecera del Río Lerma y otras zonas en el Alto Lerma, y es considerado como taxón basal de uno de los grupos que forman a la familia. Esto junto con el caracter del número de radios de las aletas dorsal y anal, sugiere que es ancestro de G. viviparus (Grudzien et al., 1992).

Por lo que respecta a G. viviparus, ésta ocurre sola, sin ningún otra especie de la familia, en el Valle de México (Álvarez y Navarro, 1957) y su presencia en dicho lugar, se relaciona con lo que Barbour (1973a) comenta para la localización de Chirostoma jordani y C. humboldtianum en el mismo sitio. En primera instancia, esto es reflejo de que la zona del Valle de México formó parte del Alto Lerma en el Mioceno Medio, separándose sucesivamente en el Mioceno Superior (Mosser, 1996), dando origen a G. viviparus (tabla 3). Por su parte, la falta de diferenciación morfológica entre las poblaciones de Chirostoma en los mismos sitios, está más en función de la estructura comunitaria (con base en la menor divergencia de este grupo con respecto a los goodeinos). Aunado a esto, por una reconexión sucesiva del Valle de México y el Lerma, a través del fallamiento NE-SW y E-W el cual corta la Sierra de Las Cruces a finales del Pleistoceno, dando lugar al nuevo contacto entre especies e intercambio genético (Barbour, 1973a). Lo anterior se apoya con la presencia de registros fósiles de peces en el Valle de México, desde finales del Pleistoceno y principios del Holoceno, de cuyo estudio se concluye que en estas épocas ya estaban bien establecidas las especies actualmente distribuidas (Álvarez y Moncayo, 1976).

Estos antecedentes conforman un patrón de referencia brindado por la conformación de las dos especies de Girardinichthys (tabla 3) con respecto a la identidad taxonómica de las poblaciones de H. turneri en el lago de Cuitzeo y el de Zacapu.

Hubbsina turneri y su distribución actual.

La distribución actual de H. turneri, plantea de inmediato la interrogante: ¿cómo es que se presenta la especie en el lago Zacapu cuando se le consideraba confinada en la cuenca inerior del Río Grande de Morelia?

Con el afán de acotar todas las posibilidades, se identifican tres hipótesis que pueden contribuir a la resolución de esta pregunta: la primera, se sustenta en la existencia de una migración reciente, una segunda establece una introducción accidental o deliberada y finalmente la tercera considera que es el resultado de la unión y posterior separación de los dos cuerpos de agua en un periodo geológico.

En cuanto a la primera, la migración pudo iniciarse en el siglo XVI cuando se abrió el Dren La Cinta (Corona, 1946), que comunica el lago de Cuitzeo con el embalse de Yuriria y subsecuentemente con el Río Lerma, ruta que siguió H. turneri hasta entrar por el Río Angulo hacia el lago de Zacapu, que en ese tiempo abarcaba una mayor superficie debido a la inexistencia de su ciénaga circundante (Guzmán, 1985) (figura 3).

En este sentido, cabe señalar que hay pruebas de invasión y distribución recientes de especies de peces ante la apertura del Dren La Cinta -principalmente aquellos con más amplia distribución en el Lerma-, tal es el caso de Algansea tincella que manifiesta un patrón clinal de variación y que encuentra en Yuriria una localidad de nivel base con individuos de varios intervalos de talla (Barbour y Miller, 1978); o el bagre Ictalurus dugesi que llegó a tener una pesquería importante en el mismo embalse (Soto-Galera et al., 1991).

Sin embargo se presenta poco probable esta posibilidad, debido a la gran vulnerabilidad documentada para H. turneri (Soto-Galera et al., 1998), con base en su ausencia en algunos sitios e inminente restricción. A su sensibilidad, puesto que está relacionada con zonas más bien lacustres o de ríos y canales con flujos suaves como lo demuestran los registros de captura. Asimismo su susceptibilidad, resaltada por las características morfológicas y anatómicas como su amplia aleta dorsal y la explosión de los neuromastos, y conductuales al tener hábitos nocturnos, lo que la pone en desventaja en cuanto a la competencia y desplazamiento por otras especies. Todo esto en contraste con el hecho de que entre el lago de Cuitzeo y Zacapu se tienen condiciones pendiente arriba (1840 msnm y 2000 msnm respectivamente), y aunque esta no es muy pronunciada -o incluso fuera en sentido contrario- habría procesos de competencia y depredación constantes con otros organismos. Interacción con especies ya establecidas en los diferentes hábitats del recorrido, así como fluctuaciones del nivel del agua, en lo que sería un largo trayecto (250 km aproximadamente). Al mismo tiempo implicaría una migración masiva de la población o bien que dicha migración se realizara en varias etapas llegando a colonizar un sitio donde existía una condición del hábitat adecuada para su establecimiento.

Por lo que se refiere a la segunda hipótesis, muchos de los eventos de transfaunación (introducción de las especies nativas de sus cuerpos de agua de origen a otros de la misma región) se han llevado a cabo principalmente con aterínidos y ciprínidos (Rosas, 1976a). Aún en la expectativa de un traslado accidental, las especies que se han introducido no se encuentran en las localidades definidas para H. turneri. Incluso en el supuesto de que la especie Chirostoma humboldtianum en el lago de Zacapu fuera transfaunada (Díaz-Pardo, 1998⁴ com. pers.), lo cual no cuenta con algún elemento que lo avale, el único sitio donde cohabita con el goodeido es el mismo lago.

Esto reduce la posibilidad de su introducción al ser transportada junto con especies exóticas como la carpa (Cyprinus carpio), a partir de la Subcuenca del Río Grande de Morelia y/o el lago de Cuitzeo hacia Zacapu. Sin embargo, el primer registro de la siembra de este ciprínido en Zacapu es de 1986 (Ruiz, 1995⁵ com. pers.), mientras que un año antes el Centro Piscícola Morelos localizado a cinco kilómetros de Zacapu, tenía una producción de crías de carpa de alrededor de 3 millones 435 mil (Tamayo, 1987). Para considerar que H. turneri fuera introducida intencionalmente, hay que tomar en cuenta la ictiofauna del lago de Zacapu y su relación con otros cuerpos de agua (tabla 1 y 3), así como la presencia de esta especie en la laguna contigua de Naranja de Tapia (figura 1), por lo que esto no se cree probable.

La tercera hipótesis se fundamenta en que la comparación del desarrollo de hábitat dulceacuícolas y la distribución de los peces en los sistemas que drenan al Lerma, revelan que las zonas de mayor riqueza específica ictiofaunística corresponden más cercanamente a sus características paleogeográficas (Mioceno-Plioceno), que a los patrones hidrográficos modernos (Miller y Smith, 1986). Como Álvarez (1972) expuso, "la existencia de cuentas aisladas, pero pobladas por peces que indudablemente pertenecen a la fauna Lermese, hace pensar en que la cuenca del Lerma tuvo fisonomía o estructura geográfica diferente a la actual". La provincia geológica del Lerma es una región con depósitos aluviales y vulcanosedimentarios que presenta importantes espesores, producto de la inestabilidad tectónica típica en los arcos volcánicos continentales donde se alternan procesos volcánicos y fallamiento activo (movimientos verticales). Esto permite asumir que estuvo cubierta por una serie de grandes lagos cuyos drenajes fluviales que los alimentaban fueron desviados de sus cursos por efecto del vulcanismo activo y tectonismo (Barbour, 1973a; Miller y Smith, 1986).

Partiendo de lo precedente y como otro elemento base para entender la identidad y distribución de H. turneri en el contexto de la última hipótesis, es importante comentar acerca del origen del lago de Zacapu donde está involucrado el lago de Cuitzeo, analizando las afinidades entre los dos.

Similitudes entre las provincias morfoestructurales de la cuenca de Zacapu y la de Cuitzeo

Con base en lo expuesto para el origen de Hubbsina, se pudiera sugerir que la vasta cuenca lacustre donde se forma la especie, en el Mioceno Superior, abarcaba desde Cuitzeo hasta Zacapu y de ahí su distribución actual. La cuenca de Zacapu está compuesta por depósitos fluviolacustres y vulcanosedimentarios, estos bordeados por vulcanitas, a partir del Mioceno Medio-Superior (Garduño-Monroy y Ngerín, 1992, Demant 1992). Las vulcanitas que conforman el substrato de la cuenca de Zacapu pertenece al Mioceno Superior-Plioceno, y son coronadas por los aparatos monogenéticos del Pliocuternario (Pasquare et al., 1990). En los sectores meridional y septentrional de Zacapu las fallas más antiguas son las NE-SW, del Mioceno Superior-Plioceno, ellas cortadas por estructuras E-W que desarrollan la actual depresión lacustre.

Sin embargo, es factible su derivación a partir de Cuitzeo que por levantamiento y basculamiento (titing) provocado por las fallas NE-SW (tanto de rocas volcánicas como de lacustres de edad Mioceno Superior [Israde-Alcántara y Garduño-Monroy, 1999]) e incremento en su volumen de agua, se derramara al sudoeste dando origen a Zacapu (tabla 3). Esta posibilidad se basa en la ubicación en el espacio geográfico actual de Cuitzeo y Zacapu (19 53' y 19 51') junto con la tendencia noreste de la Ciénaga de Zacapu y por las isohispas de nivel de los 2000 msnm presentes en los dos sitios. Asimismo, la dirección del curso del agua queda atestiguada por el acomodo de las tendencias estructurales de las líneas de fallas comentadas anteriormente (figura 4), las cuales están delimitando dos corredores. El primero es el del Valle de Chucándiro-Huaniqueo donde se observa una pequeña cadena de pequeños espejos de agua orientados NE-SW (figura 5), el cual debido al fallamiento y levantamiento de bloques llega a tener altura que van de 2000 a 2250 msnm. Al oeste de ambos valles y comunicados con ellos se tiene la depresión lacustre de Zacapu, la cual corresponde a un graben donde los máximos desniveles son de 150 m, provocando también por fallas NE-SW que afectan a aparatos volcánicos Mio-Pliocénicos.

Hubbsina turneri su desarrollo e identidad.

A partir de las evidencias que anteceden, la última hipótesis es más restrictiva que las dos primeras (sensu Ball, 1976), por lo tanto tiene mayor contenido informativo y su poder de explicación se incrementa, porque incorpora más hechos y carece de las inconsistencias de las otras. Por lo cual, se puede proponer que Hubbsina turneri se origina hacia el Medio Lerma por Cuitzeo y, además, mantuvo su identidad en el tiempo y durante su ampliación de distribución a Zacapu, distribuyéndose antiguamente (en el Mioceno Superior) en forma continua en el área donde ahora está Cuitzeo hasta Zacapu (figura 3, tabla 3), en lo que pudo ser uno de los protolagos de amplia zona inundada.

No obstante, queda aún una interrogante por resolver: si en forma repetida se ha mencionado que los goodeidos tienen una importante radiación adaptativa ¿por qué no se diferenció en dos especies Hubbsina como fue el caso de Girardinichthys?

Para ello si retomamos el desarrollo y evolución de H. turneri, se considera que es por los procesos tectónicos y volcánicos recientes (Plio-Cuaternarios), que la población original quedó dividida en los dos lugares. Además, se pudiera considerar que ocurriera un aislamiento gradual de los dos cuerpos de agua entre los cuales permanecieron algunas conexiones menores, puesto que hay documentadas algunas transgresiones lacustres en el Pleistoceno (fechadas entre 28,000 a 24,700 a. P.) (Arnauld et al., 1994). Esto permitió que las especies más pequeñas como H. turneri, Chirostoma jordani y Algansea tincella (las dos últimas presentes en diferentes cuerpos de agua en la ciénaga de Zacapu) no se separan totalmente, mientras que las de mayor talla como el Chirostoma compressum si lo hiciera. Lo anterior se relaciona con las características de los aparatos volcánicos en el corredor de Chucándiro-Huaniqueo (figura 5), los cuales se pueden considerar como eventos históricos (menos de 1 M. a.) que hacen aún más reciente el momento en que en forma definitiva se aislaron dichas poblaciones, siendo a finales del Pleistoceno y principios del Holoceno (tabla 3). No se considera de igual forma el Valle de Villa Morelos como el de Chucándiro-Huaniqueo a pesar de que se encontraron sedimentos lacustres más antiguos -con espesores de más de 30 m denominados unidad El Gato (Greggio, 1995)- porque su sector NE fue cerrado más antiguamente por el volcán tipo escudo del Cerro Las Ventanas, el cual parece el responsable de que se perdiera la comunicación entre el Valle de Villa Morelos y la depresión de Cuitzeo (figura 5).

A partir de esto y como elemento adicional que refuerza la identidad específica de H. turneri tanto en el lago de Cuitzeo como en Zacapu, se tiene que es probable que fuera anterior la diferenciación de Girardinichthys multiradiatus y G. viviparus en el Alto Lerma y en el Valle de México, respectivamente, a los tiempos y eventos señalados para H. turneri. Paralelamente, ya se había rebasado el final del periodo de tiempo calculado para el reloj molecular de la familia en cuanto a la divergencia a lo largo de cada linaje de especies (Grudzien et al., 1992).

Por el momento se considera probable una diferenciación a nivel subespecífico de las poblaciones de H. turneri en Cuitzeo y Zacapu (Moncayo en preparación) con base en las diferencias morfológicas posiblemente originadas por dos razones: (1) debido a las adaptaciones tanto estructurales como tróficas a diferentes hábitats (Barbour y Miller, 1994), que es común entre los goodeidos como por ejemplo Ilyodon y en otros grupos altamente divergentes de teleósteos (Turner y Grosse, 1980; Grudzien y Turner, 1984); y (2) debido a que muchos o quizá la mayoría de las subespecies de peces al nivel mundial, se han originado durante el Pleistoceno Post-Pleistoceno (Moyle y Cech, 1988). Sin embargo, como se comentó, hay un factor de presión de selección y otro de constitución y potencial genético intrínseco a cada especie lo que requiere ser analizado por medio de más estudios.

Por lo que respecta a la actual distribución de H. turneri en el lago de Zacapu, el registro de polen y diatomeas en los últimos 8,000 años indican que se ha mantenido una ciénaga de aguas relativamente abiertas con condiciones de pH variable en el contexto de un clima tendiente a templado el cual ha sido interrumpido por una fase seca entre 7,000 a 4,000 años (Arnauld et al., 1997; Lozano y Xelhuantzi, 1997, Metcalfe 1997). Particularmente entre 6000 y 7,000 años se presenta como un lago de aguas salobres y eutróficas (Fritz et al., 2000). Sin embargo, cabe aclarar que aquí no se contempla el disturbio antropogénico actual.

Hubbsina turneri y la regionalización del Lerma.

Un criterio adicional para apoyar el vínculo de los lagos de Cuitzeo y Zacapu, se tiene a partir del análisis de la similitud en la ictiofauna actual presente para diferentes cuerpos de agua a nivel específico (tabla 1 y 4). Se puede observar mayor afinidad entre las localidades del Medio Lerma definidas por Díaz-Pardo et al. (1993), incluyendo ahora a Zacapu muy próximo con Cuitzeo y el Río Angulo mucho más cerca del Río de La Laja. Basados en este análisis se coincide con lo expuesto por Barbour (1973a) quien presenta una división del Lerma Bajo características geológicas e ictiogeográficas, donde deja incluido a Zacapu y a los Ríos de La Laja y Turbio-Silao en la misma zona. Con base en esto, se propone que el lago de Zacapu y el Río Angulo se consideren dentro de la subprovincia del Medio Lerma, junto con el lago de Cuitzeo, el resto de la división del Lerma formulada por Díaz-Pardo et al. (1993) no se modifica (figura 1). Cabe agregar que si bien la mayoría de las especies en Zacapu presentan amplia distribución en todo el Lerma, la presencia de H. turneri es el elemento principal que sustenta esta modificación y se incluye al Río Angulo puesto que además de tener su origen en Zacapu comparte especies afines con los sitios del Medio Lerma (tabla 1 y 4).

El hecho de que el lago de Zacapu y el Río Angulo no hayan sido incluidos por Díaz-Pardo et al. (1993), así como por Vega y Paulo-Maya (1995) en su regionalización del Lerma, es probable que se deba a que los registros bibliográficos no habían mencionado a H. turneri y las especies que se reportan para este lugar son de amplia distribución (Chirostoma humboldtianum e Hybopsis calientis) (Álvarez, 1963b; Barbour, 1973b; Chernoff y Miller, 1986), no obstante existen registros de Hubbsina turneri tiempo atrás en colecciones ictiológicas (ENCB-IPN P1669, 1963; UMSNH CPUM575, 1982). Además que su trabajo se basa en características ambientales e ictiogeográficas actuales, mientras que el desarrollo de la cuenca del Lerma tiene implícito un antecedente geológico y evolutivo que no se puede ignorar si se quiere explicar el por qué de las distribuciones de los organismos que la componen.

Por su parte, el Río Duero a pesar de tener valores de similitud altos con el Río Angulo y el Río de La Laja por contener especies ampliamente distribuidas (tabla 4), es ya una zona perteneciente a otra subprovincia debido principalmente a la presencia de las especies características Skiffia multipunctata y Chapalichthys encaustus (tabla 1) (Díaz-Pardo et al., 1993; Lyons et al., 1995).

Como consideración importante dentro de este apartado en el enfoque biogeográfico histórico, es la presencia de alguna especie sólo en el lago de Cuitzeo o en el lago de Zacapu, tal es el caso de Chirostoma compressum (sin C. grandocule compressum De Buen loc. tip., 1940), característica del primero. Esto representó cierto aislamiento entre dichos sitios, aún estado vinculados, probablemente originado por una adaptación de las mismas especies a determinadas condiciones ambientales imperantes hacia ambas regiones. En lo que respecta a ambos lados de Cuitzeo y Zacapu, se presenta en el área de la unión un macizo montañoso de mayor antigüedad que pudo, en su momento, quedar como una gran isla separando los dos corredores antes mencionados (el de Villa Morelos en el norte y el de Chucándiro-Huaniqueo al sur) (figura 5) promoviendo en parte una distribución discontinua de dicha especie.

Otros ejemplos más por medio de peces de aislamiento parcial entre dichos cuerpos de agua, es la diferenciación geográfica de las poblaciones del ciprínido Hibopsis calientis, en donde por medio de los conteos de las escamas de la línea lateral se distinguen las poblaciones del Río de La Laja, el Río Grande de Morelia (Chernoff y Miller, 1986) y el lago de Zacapu (Medina, 1993). Por su parte, entre los goodeidos de los lagos de Cuitzeo y de Zacapu se presentan algunas características morfométricas y merísticas que varían en Skiffia lermae (Medina, 1993) y en H. turneri (Moncayo, 1993) como son los radios de la aleta caudal y la longitud ocular, respectivamente. Particularmente, la diferencia entre Skiffia lermae en Zacapu y en Cuitzeo implicaría una divergencia relativamente reciente, puesto que éstas presentan pocas diferencias morfológicas y en su dieta, incluso si se compara con la población de Pátzcuaro (Duarte, 1981 la estudia en Cuitzeo; Rosas, 1976a la estudia en Pátzcuaro; Moncayo, 1966 la estudia en Zacapu). La probable causa que determinara que Skiffia lermae tendiera a la especiación en Zacapu, resulta de acuerdo a la constitución y cambio genéticos propios del género, entre lo que se puede destacar los diferentes rearreglos cromosómicos entre las distintas especies (Uyeno et al., 1983), que han ocasionado que de él se deriven cuatro especies actualmente descritas (Grudzien et al., 1992).

A partir del análisis de los diferentes aspectos taxonómicos y rasgos evolutivos se corrobora la existencia de una relación estrecha entre Hubbsina y Girardinichthys, que permite comprender el desarrollo y la evolución de Hubbsina turneri.

Partiendo de que estos géneros se han derivado de un ancestro común cercano, Hubbsina y Girardinichthys probablemente aparecieron durante el Mioceno Superior, periodo a través del cual se llegaron a formar las primeras depresiones lacustres, todas ellas relacionadas con el fallamiento N.NE, S.SW.

Debido a que el lago de Cuitzeo inicia su formación anterior al de Zacapu (Mioceno Superior: 8 M. a.) H. turneri se desarrolla inicialmente en el primero y alrededor del Mioceno Superior (ca. 7-6 M. a.), se expande hacia Zacapu por efecto de una transgresión de las aguas de Cuitzeo que obedecen al fallamiento NE-SW.

El hecho de que H. turneri conserve su identidad específica en los lugares de su actual distribución puede deberse a que el aislamiento de ambas zonas se llevó a cabo en forma gradual en el final del Pleistoceno y principios del Holoceno a través del corredor Chucándiro-Huaniqueo, mientras que la probable separación de las especies de Girardinichthys había sido ya desde finales del Mioceno.

Lo anterior ratifica que los fenómenos geológicos regionales como fueron el tectonismo (movimientos verticales que dan lugar a depresiones lacustres), el vulcanismo (originan barreras) y el clima, prepararon los escenarios para controlar la diversidad y distribución de las especies de peces de la región central del país. Lo precedente hace notar que las cuencas lacustres no deben ser analizadas como partes estáticas a lo largo de su historia geológica, se debe considerar que ellas son productos de la subducción de la placa Pacífica por debajo de la placa Norteamericana, la cual ha generado una severa fragmentación y movimientos verticales en los últimos dos millones de años.

El análisis anterior y la presencia de H. turneri, permiten proponer la modificación de la división de la provincia del Río Lerma, incluyendo al lago de Zacapu y al Río Angulo en la subprovincia del Medio Lerma.

Si las distribuciones de las faunas presentes son un reflejo de su historia pasada, entonces se deben elaborar hipótesis basadas en teorías de la fauna ancestral. Lo que realmente importa en la formulación de hipótesis, no es la lógica de su descubrimiento, sino la lógica de su justificación.

Agradecimientos

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Notas

¹ Aunque su último reporte para la subcuenca es en 1980 (Colección de Peces UMSNH CPU390). En recientes colectas no se han obtenido registros, por lo que se teme que halla desaparecido (Díaz-Pardo et al., 1993).

² La movilidad de las aloenzimas más frecuentes de Goodea atripinnis (28) fue el registro al 100%, considerándose así como el estándar interno (Grudzien et al., 1992). Esto entra dentro del intervalo de los estudios filogenéticos (20 a 40) (Nei, 1987)

³ La localidad de Santa Rosa, Jalisco, se encuentra más involucrada con la tectónica de fragmentación de la Baja California de dirección NW-SE y representaría otra cuenca aislada del Mioceno-Plioceno.

⁴ Dr. Edmundo Díaz Pardo Responsable del Laboratorio de Ictiología y Limnología de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional.

⁵ Biólogo Tarciso S. Ruiz A. Jefe del Centro Piscícola Morelos 1993-95, SEMARNAP.