Implicaciones de Ctenopharyngodon idella en la comunidad de peces del río Lacanjá, Chiapas

Manuel Morales-Román y Rocío Rodiles-Hernádez

El Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR). Unidad San Cristóbal. División de la Conservación de la Biodiversidad. Carretera Panamericana y Periférico sur s/n. Apdo. Postal 63, San Cristóbal de las Casas 29290, Chiapas. México.

Recibido: 1 de junio de 1999
Aceptado: 6 de diciembre de 1999

Resumen

Con la finalidad de evaluar la abundancia relativa de la carpa herbívora Ctenopharyngodon idella, durante el periodo de marzo a mayo de 1997, fue monitoreada la comunidad de peces en cinco sitios del Río Lacanjá. Este estudio se basa en el análisis de un total de 1450 ejemplares pertenecientes a 37 especies, distribuidas en 15 familias, de las que Cichlidae fue la mejor representada con 15 taxa. El análisis de similitud mostró dos conglomerados que sugieren dos ensambles comunitarios distintos separados por una cascada de 15 m. El primero corresponde a la parte baja del río Lacanjá, muestra la mayor diversidad y equidad de especies, 18 de las 37 especies presentes en este grupo sólo habitan en esta zona. El grupo dos en la porción media del río Lacanjá presenta 16 especies y ninguna es exclusiva. Brycon guatemalensis se encuentra en ambas zonas y C. idella se presenta exclusivamente en la porción baja del río Lacanjá. Mediante observación subacuática B. guatemalensis resultó ser dominante en términos numéricos, pero en biomasa es desplazada por C. idella. No se registraron alevinas ni juveniles de C. idella.

Palabras clave: Ichthyofauna, Ctenopharyngodon idella, Diversity, Similarity, Lacandona tropical rainforest, Chiapas.

Abstract

The fish community in the Lacanja river was sampled to assess the relative abundance of grass carp Ctenopharyngodon idella. Five different sites were carried out between March and May 1997. A total of 1450 speciments were collected representing 37 species and 15 families; Cichlidae was the dominant family with 15 species. Similarity analysis suggested two different fish assemblages separated by a 15 m cascade. The first assemblage occurred in the lower section of the river; diversity and evenness were highest here. 18 out of 37 species were exclusive to this group. The second assemblage ocurred in the middle section, 16 species were collected there, but none was exclusive. Brycon guatemalensis were captured in both assemblages and C. idella were captured only in the lower section. Through snorkeling observations B. guatemalensis was the dominant numerically but in biomass C. idella was more important. Neither eggs or juveniles of C. idella were registered.

Key words: Ichthyofauna, Ctenopharyngodon idella, Diversity, Similarity, Lacandon tropical rainforest, Chiapas.

Introducción

La importación de peces exóticos y el traslado de especies fuera de su área natural ha sido una de las principales causas de la reducción en la diversidad ictiofaunística en las cuencas receptoras. A escala mundial mas de 163 especies han sido transferidas en 120 países, los motivos de estas introducciones y transferencias se han justificado por el impulso a la acuicultura, la recreación, interés deportivo, manipulación ecológica en "nichos vacíos", control de especies y malezas indeseables y por motivos ornamentales, sin excluir los accidentes o errores humanos (Welcomme 1984).

La introducción de la "perca del Nilo" Lates niloticus, en el lago Victoria al este de Africa, ha causado graves consecuencias sobre las pesquerías basadas en las especies herbívoras y detritívoras de la familia Cichlidae (Barel et al., 1985); la introducción de algunas especies como Gambusia holbrook y G. affinis han provocado el desplazamiento de peces nativos, además, G. holbrooki afecta negativamente el crecimiento poblacional de Heterandria formosa (Meffe 1985; Lydeard y Belk, 1993).

Hasta 1983 en México se conocían 55 especies exóticas, de las cuales 26 son introducidas provenientes de otros países y 29 son nativas transplantadas (Contreras y Escalante, 1984) estas últimas pertenecen a aguas mexicanas pero hay sido liberadas en sistemas hidrológicos diferentes a su lugar de origen. En el Estado de Morelos, hasta 1995, la comunidad de peces se encontraba conformada fundamentalmente por especies exóticas (64%) debido a las actividades de acuicuicultura intensiva y ornamental impulsadas durante varias décadas por las instituciones gubernamentales (Contreras-MacBeath et al., 1998).

La capa herbívora Ctenopharyngodon idella (Valenciennes, 1844), originaria del río Amur, en el límite entre China y Siberia (Contreras y Escalante, 1984; Gorbach y Krykhtin, 1988), es una de las 15 especies exóticas con amplio intervalo de expansión a escala mundial (Stauffer, 1984). En Estados Unios fue importada en 1963 con fines de control de vegetación acuática y a pesar de una ley emitida en 1987 en el Estado de Ilinois para introducir solamente carpas estériles (triploides), existen evidencias de su reproducción en el sistema hidrológico del Río Mississippi (Raibley et al., 1995).

Ctenopharyngodon idella puede competir con otras especies nativas herbívoras, incluyendo a las migratorias y en densidades altas afecta de manera directa a las comunidades acuáticas ribereñas, puesto que esta vegetación actúa como filtrador de detritus y formador de suelo, reduce la suspensión de sedimentos y la turbiedad en el agua, además proporciona sitios de alimentación y refugio para crías, peces pequeños e invertebrados acuáticos (Taylor et al., 1984; Raibley et al., 1995).

En México, la carpa herbívora fue introducida en 1965 con fines de acuicultura (Rosas, 1976) y en la selva Lacandona, Chiapas fue registrada por primera vez en 1996 (Rodiles-Hernández et al., 1996; Rodiles-Hernández y Morales-Román, 1997).

Por lo anterior, el propósito de este trabajo es diagnosticar la abundancia relativa de C. idella con la finalidad de conocer sus posibles implicaciones en la comunidad de peces del río Lacanjá, Chiapas.

Área de estudio

La temperatura promedio anual en esta área, de acuerdo a los datos de la estación climatológica de Bonampak, es de 24.6°C, la máxima promedio corresponde a mayo con 27.2°C y la mínima promedio a enero con 21.8°C. La precipitación total anual es de 2,609 mm; la temporada de lluvias comienza en mayo (136 mm), tiene su máxima en agosto (486.8 mm) y termina en enero (111 mm). El mes más seco es marzo con 34.5 mm de precipitación. El clima que prevalece es de tipo Amw"(i')g, de acuerdo a la clasificación de Köeppen modificada por García (1973).

El curso del río Lacanjá está constituido por zonas intercaladas de remansos, rápidos, pozas y frecuentes caídas de agua. La mayor parte de la vegetación riparia es selva alta y mediana perennifolia, pero también existen comunidades vegetales conocidas como "jimbal" (Bambusa longifolia (Fourn.) McClure) (Castillo-Campos y Narave, 1992).

En el río Lacanjá, por localizarse en zonas de reserva, están restringidas las actividades de pesca y caza, de modo que las comunidades de peces presentan escasas alteraciones humanas; durante los meses de enero a mayo sus aguas son cristalinas, lo que permite el muestreo de peces y la observación subacuática, mientras que en la época de lluvias (mayo-noviembre) el arrastre de sedimentos dificulta e imposibilita tales actividades.

Métodos

Se realizaron tres periodos de muestreo (marzo, abril y mayo de 1997) en cinco sitios del Río Lacanjá. Este río presenta una cascada de aproximadamente 15 m de altura llamada "El Hippie" que divide el cauce en dos unidades, en la primera se ubicaron tres sitios de muestreo (s1, s2 y s3) que corresponden a la parte baja del río y son los más próximos a la desembocadura con el río Lacantún; la otra unidad, arriba de la cascada, comprende dos sitios (s4 y s5) de la parte media del río Lacanjá (Fig.1).

Cada sitio se ubicó geográficamente con un posicionador (GPS) y en cada uno de ellos se tomaron datos de altitud, profundidad, oxígeno disuelto, pH, sólidos disueltos totales, conductividad, temperatura, ancho del río, transparencia, tipo de corriente, presencia de caídas de agua y vegetación riparia dominante.

Los individuos colectados fueron preservados e identificados y posteriormente depositados en la Colección Ictiológica del Colegio de la Frontera Sur en San Cristóbal de las Casas, Chiapas, Méx. (ECO-SC-P). El listado sistemático se elaboró siguiendo la clasificación propuesta por Espinoza-Pérez et al., (1993) y Nelson (1994).

Debido a que no siempre se realizó el mismo esfuerzo pesquero, los datos de las redes agalleras y los de anzuelo se estandarizaron empleando el método de rarefacción (Simberloff, 1972) que permite calcular el número de especies esperado en cada muestra, si todas las muestras fueran de un tamaño estandarizado. Con sus resultados se realizó el análisis de similitud cuantitativa, para lo cual se empleó el método de Morisita-Horn, que considera las abundancias por especie, a partir de la matríz resultante se aplicó el método de agrupación de medias no ponderadas (UPGMA) (Magurran, 1988 y Krebs, 1989). Asimismo para cada una de los sitios de colecta se calculó la diversidad y equidad empleando el índice de Shannon-Wienner (Magurran, 1988).

Dada la dificultad para el muestreo de la carpa herbívora con los métodos de captura utilizados, se hicieron tres observaciones subacuáticas en cada uno de los sitios y periodos de muestreo. Estas se realizaron en un tramo de río de 100 m de largo durante 30 minutos por dos observadores, uno en cada ribera, los cuales fueron previamente entrenados para estandarizar criterios de número y talla de los organismos avistados. Se utilizó el buceo libre a una profundidad promedio de 1.5 m, por ser este sector de la columna de agua donde se puede observar a Ctenopharyngodon idella y Brycon guatemalensis, la actividad se realizó a mediodía para aprovechar la mayor penetración de la luz; cada observador registró el númeo de individuos y estimó las tallas de ambas especies, al final de cada observación los valores fueron promediados. Se seleccionó a B. guatemalensis para compararlo con C. Idella, debido a que es la especie nativa más abundante y ampliamente distribuida, alcanza tallas considerables y tiene hábitos similares a la carpa (nada en gremios y a media agua). Se evaluó la abundancia relativa de ambas especies, porcentaje de individuos observados y porcentaje de biomasa para cada sitio y muestreo realizado. La biomasa de los individuos observados se calculó a partir de los ejemplares colectados de ambas especies mediante una regresión lineal relacionando la longitud patrón (cm) con el peso (g).

Resultados y discusión

Ctenopharyngodon idella se encontró en los tres sitios (s1, s2 y s3) de la parte baja del río Lacanjá. Esta zona se localiza en un intervalo altitudinal entre 109 y 128 msnm; presenta un mayor número de caidas de agua, todas ellas de aproximadamente un metro de altura, la vegetación riparia está frecuentemente constituida por "jimbal" Bambusa longifolia y "caña brava" Gynerium sagittatum (Aubl) Beauv., así como de selva alta perennifolia. La profundidad promedio del cauce es de 2.7 m y la temperatura promedio de 27.8°C. En la parte inicial del sitio s1 existe un tributario conocido como "arrollo negro", el cual presenta un patrón diferente al resto de los sitios, es poco profundo (1.46 m) y con velocidad de corriente baja, registró valores bajos de oxígeno disuelto (2.6 mg/l), de sólidos disueltos totales (332 mg/l) y de conductividad (481.3 ms); su fondo está constituido por detritus y abundantes troncos y aún cuando el sitio es somero no hay penetración total de la luz, debido al color oscuro del agua ocasionado por los procesos de descomposición de la materia orgánica (Tabla 1).

Los sitios ubicados arriba de la cascada (s4 y s5), van de 156 a más de 240 msnm, la condición dominante son los remansos y las pozas; predomina la selva alta perennifolia y no se observa B. longifolia ni G.sagittatum. La temperatura promedio de esta porción del río es de 25.6°C, menor que en la parte baja y la profundidad promedio es de 3.6 m, mayor que en la parte baja.

Los valores de oxígeno fueron similares en los cinco sitios (7.78 mg/l en promedio), idéntica situación se registró para la conductividad (335 mg/l) y los sólidos disueltos totales (667.13 ms) (Tabla 1).

Se recolectaron un total de 1450 ejemplares pertenecientes a 37 especies (3 de ellas únicamente fueron observadas), agrupadas en 24 géneros y 15 familias (Tabla 2). Treinta y cinco especies son nativas y dos introducidas, C. idella y Oreochromis niloticus, esta última se considera rara debido a que se colectó sólo un ejemplar.

La familia Cichlidae fue la más diversa, pues está representada por 15 especies (40.5%); las familias Characidae, Ariidae y Poeciliidae mostraron tres especies cada una, Clupeidae e Ictaluridae dos y las otras nueve familias sólo un taxón específico. En lo que respecta a la abundancia, el 44% del total perteneció a los cíclidos, mientras que los carácidos nativos, representados por Brycon guatemalensis, Astyanax sp. e Hyphessobrycon compressus, fueron los segundos en importancia, ya que participan con el 34%. Sin embargo, el taxón dominante el Brycon guatemalensis, que alcanza tallas de hasta 50 cm de longitud patrón, participa con el 24% (350 individuos) y se encontró en todos los sitios de colecta. La familia Cyprinidae representada por C. idella, que alcanza tallas hasta de 70 cm de longitud patrón, participa con el 3% del total con 42 ejemplares, se colectó sólo en la parte baja del río, en los tres sitios de muestreo, s1= 38 (2.7%), s2= 3(0.2%) y s3= 1 (0.07%) (Tabla 2).

Recientemente se han reportado para el Lacanjá seis especies más (43 en total distribuídas en 17 familias) en muestreos realizados durante las dos estaciones del año (lluvias y secas) incluyendo la parte alta del río (Rodiles-Hernández et al., 1999). Además de las dos especies exóticas se registra a Cichlasoma urophthalmus como especie rara y traslocada en la parte media del río, debido a siembras en estanques píscicolas. Las otras cinco especies son nativas pero visitantes estacionales de la parte baja como Mugil curema, o especies raras de la parte media y alta del río Lacanjá como Atherinella sp., Cichlasoma octafasciatum, Heterandria bimaculata y Xiphophorus helleri (Rodiles-Hernández et al., 1999).

Los valores de diversidad y riqueza específica en cada uno de los sitios del río Lacanjá (Fig. 2) indican que aquellos localizados por debajo de la cascada (s1, s2 y s3) fueron más diversos que los localizados arriba (s4 y s5), esto se explica por la influencia de las especies provenientes del río Lacantún que penetran a este río y enriquecen la comunidad de peces, tales como Cathorops aguadulce, Gobiomorus dormitor, Dorosoma anale, Dorosoma petenense, así como las dos exóticas C. idella y O. niloticus (Tabla 3).

El sitio con mayor diversidad fue s3 (H'=2.59), en cambio el menos diverso de todos resultó s4 (H'=1.26), donde tan sólo se colectaron 10 especies y el sitio más alejado de la desembocadura s5 se registró un aumento (H'=1.99). La disminución de la diversidad de s4 lo atribuimos a que es un sitio ubicado muy cerca de la cascada, lo cual probablemente es una condición desfavorable para las especies. En el caso de la equidad se observó un comportamiento similar a la diversidad, nuevamente los valores mayores se presentaron en los sitios de la porción baja del río (Fig. 2).

En el análisis de similitud cuantitativa entre especies y sitios se obtuvo un dendograma con dos conglomerados mayores indicando diferencias entre la parte baja (s2 y s3) y media (s4 y s5) del río Lacanjá (Tabla 3, Fig. 3) lo cual coincide con los patrones longitudinales reportados para este río (Rodiles-Hernández et al., 1996 y Rodiles-Hernández, et al., 1999). El sitio s1 presenta mayor segregación y escasa similitud con los demás, esto se explica debido a que el índice es muy sensible a la abundancia de las especies (Magurran, 1988), registrando el mayor número de ejemplares colectados (N=338) en la parte baja y destacando la abundancia de Cichlasoma synspilum (92 individuos). Por otro lado, es el sitio más cercano a la desembocadura del río y tiene influencia del "arroyo negro" el cual presenta condiciones ambientales diferentes a las registradas a lo largo del cauce (Tabla 1).

Los dos ensambles de la comunidad de peces corresponden claramente a la división que ocasiona la cascada, por lo que las barreras naturales, como las cascadas, sirven como límites reales a las poblaciones de peces (Gilliam et al., 1993).

En este estudio sólo se evaluó la época de estiaje, sin embargo, los cambios estacionales del río Lacanjá, descritos recientemente (Rodiles-Hernández et al., 1999), se distinguen por su escasa diferencia en diversidad y composición de especies, así como de variaciones menores en abundancia relativa.

Abundancia relativa de Ctenopharyngodon idella.

Esta especie de gran talla y velocidad de nado, rompe y escapa de la red agallera y sólo ocasionalmente es atrapada con anzuelos, a pesar de esto se lograron capturar 16 individuos en la parte baja del río (s1=12, s2=3, s3=1). Adicionalmente, en mayo coincidiendo, con el menor nivel de agua del estiaje, se pescaron 26 ejemplares más con el uso de una red de arrastre en el sitio más cercano a la desembocadura (s1) lo que nos permitió tener un total de 42 ejemplares colectados.

Al analizar estos datos por zonas (Tabla 4), Brycon guatemalensis registra en la parte baja la mayor abundancia relativa (14.9%) en cuanto al número de individuos y la carpa hervívora el 7º lugar (4.81%); es decir, aproximadamente en una relación de tres macabiles por una carpa. Sin embargo, al comparar la abundancia relativa en cuanto a la biomasa registrada en esta zona, B. guatemalensis conserva el primer lugar (25.8%), pero seguido de C. idella con el 18.4%, es decir, en una relación de 1.4:1. Otras especies importantes por su biomasa son Ictalurus meridionales (10.5%), Arius assimilis (9.7%), Cichlasoma synspilum (6.6%) y Petenia splendida (5.2%) (Tabla 4).

En la zona media las especies numéricamente más importantes son B. guatemalensis con el 38%, Astyanax sp., con 19 y Petenia splendida 7.3. En cuanto a biomasa B. guatemalensis registra el 69.9%, Petenia splendida 12.3 y Cichlasoma intermedium 5.3% (Tabla 4).

Utilizando el método de observación subacuática la relación entre ambas especies en la parte baja se modifica, B. guatemalensis registra (s1=30, s2=5, s3=53) 88 individuos (62%) y C. idella (s1=26, s2=6, s3=21) 53 individuos (38%) es decir, en una relación de 1.6:1. Pero al considerar la biomasa esta relación se invierte, C. idella registra 70.8 kilogramos y B. guatemalensis 43.8 kilogramos, es decir, 1.6 kilos de carpa por 1 de macabil (Tabla 5).

El primer registro de C. idella en la región fue realizado en el estiaje de 1996, pero los pescadores locales manifestaron haberla visto por primera vez hace aproximadamente 12 años (en 1987) pero de manera escasa en el río Lacantún (Rodiles-Hernández y Morales-Román 1997).

Debido a la voracidad de C. idella, probablemente esté compitiendo con otras especies nativas, tales como Brycon guatemalensis, Cichlasoma pearsei, C. synspilum y C. intermedium, que tienen tendencia a ingerir alimentos de origen vegetal (Velázquez-Velázquez y Rodilez-Hernández 1998).

Por otro lado, C. idella se mueve en grupos numerosos consumiendo importantes cantidades de biomasa, por lo que probablemente, además de desplazar físicamente a las especies nativas, puede modificar los refugios cubiertos de macrófitas (Bambusa longifolia y Gynerium sagittatum) localizados en la parte baja del río Lacanjá.

Desconocemos si C. idella se reproduce de manera natural en la región, de las capturas realizadas sólo en un ejemplar se encontró desarrollo gonadal, pero no se registró la liberación de huevecillos, ni se observaron alevines o juveniles en el río Lacanjá. Sin embargo, 350 kilómetros río abajo, en los humedales de Playas de Catazajá, dentro de la misma cuenca hidrológica (Usumacinta) se colectaron en septiembre de 1998 juveniles de carpa herbívora, 45 ejemplares con una LP promedio de 5.7 cm (Rodiles-Hernández, 1999).

En el río Amur, China, la talla de madurez reproductiva de C. idella es de más de 70 cm de longitud y debido a que los huevos son pelágicos se han localizado alevines en sitios tan distantes del lugar de ovoposición, como son 500 km río abajo (Gorbach y Krykhtin 1988).

En los ríos Mississipi e Illinois, EUA, existen evidencias de la reproducción de esta especie, al registrarse la presencia de larvas, juveniles y adultos diploides (Raibley et al., 1995). En México existe un antecedente de reproducción natural en un afluente del río Tepalcatepec, Michoacán (Rosas, 1976), sin embargo se desconoce su impacto actual.

Por la abundancia registrada en el río Lacanjá y en el río Lacantún (Rodiles-Hernández y Morales-Román, 1997) suponemos que esta especie está migrando desde la parte baja del Usumacinta. El río Lacanjá presenta condiciones similares a otros cauces que atraviesan la reserva de la Biósfera de Montes Azules. Si se considera la riqueza biológica de estos ríos y el tiempo de colonización de C. idella en los ríos de la región, suponemos que esta especie se encuentra en una fase de establecimiento para su reproducción natural.

Si tomamos en cuenta, además, la probable competencia alimenticia con las especies locales, existe la posibilidad de que se modifique la estructura de la comunidad de peces en la región.

En México, se han introducido especies desde hace cuatro décadas, sin ninguna evaluación o reglamentación oficial que norme el impacto que pueden causar en la diversidad íctica del país (Contreras-MacBeath et al., 1998). Dada la información generada en este trabajo y mientras se compruebe el impacto de esta especie, es necesario que se desarrollen planes de manejo donde se reglamente la introducción de especies y si ésta se justifica, exclusivamente deberán ser individuos estériles. Por otro lado, es recomendable monitorear periódicamente la comunidad de peces de los ríos de la región así como el desarrollo de las poblaciones de C. idella para evaluar los efectos que puedan tener sobre las especies nativas, más aún si se considera la alta diversidad biológica de las Reservas de la Biósfera de Montes Azules y de Lacantún.

Los resultados corresponden unicamente a la época de estiaje. El río Lacanjá tiene una considerable diversidad íctica (37 especies) a pesar de su corta longitud (120 km). El análisis de similitud mostró dos conglomerados o ensambles. El primero, localizado en la parte baja, tiene una mayor diversidad (34 especies) y 18 de estas sólo se presentan en esta zona. Sin embargo el ensamble 2, en la porción media del río, registró menor riqueza (16 especies) pero ninguna especie introducida. El macabil Brycon guatemalensis es la especie dominante numéricamente en los dos ensambles.

Ctenopharyngodon idella se registró en los tres sitios de la parte baja del río Lacanjá, una cascada de 15 metros de altura, localizada aproximadamente a 11 Km de la desembocadura, impide el paso de esta especie a la porción media del río.

El método de observación subacuática resultó ser el más adecuado para estimar cuantitativamente la presencia de la carpa herbívora, dada la dificultad para colectarla debido a la alta transparencia de este tipo de ríos durante los meses de estiaje. Con este método se registraron 88 individuos de B. guatemalensis y 53 individuos de C. idella, lo que en biomasa representa 70.8 kilogramos de C. idella por 43.8 kilogramos de B. guatemalensis.

Por los resultados de este trabajo, podemos argumentar que la C. idella se está estableciendo en este río y probablemente en otros similares. Lo cual puede ocasionar modificaciones sustanciales en el hábitat ribereño y en las poblaciones de peces nativos, principalmente en aquellas que consumen vegetales, y perturbar drásticamente la integridad biótica que aún se mantiene en algunas zonas de estos sistemas hidrológicos.

Agradecimientos

Los autores deseamos expresar nuestro reconocimiento por la asesoría de Edmundo Díaz Pardo, Eloy Sosa Cordero y José G. Alvarez Moctezuma. El Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) proporcionó becas para la realización de estudios de maestría y doctorado. Los Convenios celebrados con El Fideicomiso del Sistema de Investigación Benito Juárez (FOSIBEJ-CONACYT/RNMA-09) y la Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales y Pesca (SEMARNAP) contribuyeron a la realización de esta investigación. Delfino Méndez del Laboratorio de Información Geográfica de ECOSUR elaboró el mapa de la zona de estudio. Agradecemos especialmente a Sara E. Domónguez Cisneros, Ernesto Velázquez Velázquez y Celedonio Chan por su valiosa colaboración en el trabajo de laboratorio y de campo; así como, los comentarios críticos de John Lyons, Salvador Contreras y Pedro Quintana.

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