Aerobiological characterization of indoor enviroments in the presence of plant coverings

Martín DÍAZ ROJAS¹, Jorge GUTIÉRREZ ESPINOSA¹, Alejandra GUTIÉRREZ ESPINOSA¹, Ma. del Carmen GONZÁLEZ CHÁVEZ², Guadalupe VIDAL GAONA³, Rosa Ma. ZARAGOZA PALENCIA⁴ y Carmen CALDERÓN EZQUERRO⁵

¹ Recursos Genéticos y Productividad, Fruticultura, Colegio de Postgraduados, km 36.5, carretera México–Texcoco, C.P. 56230. Montecillo, Texcoco, Edo. de México. Correo electrónico: mdrdiaz@colpos.mx.

² Edafología, Microbiología Ambiental. Campus Montecillo, Colegio de Postgraduados, km 36.5, carretera México–Texcoco, C.P. 56230. Montecillo, Texcoco, Edo. de México.

³ Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Circuito Exterior, Ciudad Universitaria, C.P. 04510. México D.F.

⁴ Centro de Salud T–III. San Francisco Culhuacán, Escuela Naval Militar, S/N. Delegación Coyoacán, C.P. 04260. México D.F.

Recibido octubre 2008
Aceptado enero 2010

RESUMEN

Se evaluó la presencia cualitativa y cuantitativa de esporas aerovagantes, así como el registro de temperatura e intensidad de luz en ausencia y presencia de plantas ornamentales en tres áreas intramuro durante las semanas del 12 al 16 de marzo, del 16 al 20 de abril y del 14 al 18 de mayo de 2007 en tres áreas de intramuros del Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, Texcoco, Estado de México. Se utilizó un muestreador Andersen^® de una etapa para las esporas fúngicas y un serie Pendant^® (Onset^© Co.) para registrar la temperatura y la luz. La identificación de colonias de hongos se realizó a nivel de género en ausencia y presencia de plantas. Los géneros que predominaron fueron Alternaria, Cladosporium, Epicoccum, Fusarium y Penicillium. Sin embargo, también estuvieron presentes las especies Aspergillus niger y Aspergillus candidus. La cantidad de esporas aéreas disminuyó en más de 60% y la temperatura ambiente aumentó entre 2 y 3 °C en las tres habitaciones con presencia de plantas. La intensidad luminosa no presentó cambios por la presencia de plantas. Se observó una clara relación entre la intensidad de luz y la posición de las áreas intramuros. Los resultados mostraron que en presencia de plantas e incremento de la temperatura en interiores, la concentración de hongos en el aire disminuyó.

Palabras clave: calidad del aire, hongos mitospóricos (deuteromicetos), esporas, aerobiología, ornamentales.

ABSTRACT

Key words: air quality, mitosporic fungui, (deuteromycetes) spores, aerobiology, ornamental.

INTRODUCCIÓN

En la actualidad, la contaminación del aire en espacios intramuros se considera como una de las mayores amenazas para la salud (EPA 1995, Calderón et al. 1997, Darlington et al. 2001, Gutiérrez et al. 2005). Además, es de gran importancia debido a que mucha gente realiza hasta 90% de sus actividades en espacios de oficina, salones de clase y cuartos habitación, entre muchos otros (Darlington et al. 2001).

Diversas investigaciones realizadas por EPA (1995), Wolverton (1997), Darlington et al. (2000) y Gutiérrez (2005) mostraron que el ambiente en áreas intramuros puede estar hasta diez veces más contaminado que el extramuro. Más aún si se considera que los habitantes de un edificio son en sí una fuente de contaminación por producir cantidades considerables de dióxido de carbono, humo generado por el tabaco, elaboración de comidas y aquellos productos del funcionamiento y combustión de equipos eléctricos (Darlington et al. 2001, Bayer et al. 2002, Lai 2002, Gutiérrez 2005). La exposición prolongada a gases químicos y microorganismos dispersos en el aire que respiramos a largo plazo ha aumentado el número de casos de alergia, asma e hipersensibilidad (Wolverton 1997, Darlington et al. 2000, Bayer et al. 2002, Lai 2002).

Estos contaminantes tienen dos orígenes esenciales: el aire exterior que se introduce por los sistemas de ventilación natural o forzada en los edificios y el ambiente interior originado por actividades rutinarias de limpieza o trabajo, mobiliario, materiales de construcción, recubrimientos de superficies y los tratamientos del aire (Lai 2002, Gutiérrez et al. 2005).

Las esporas fúngicas se encuentran diseminadas en el aire y pueden ser inhaladas en varias concentraciones por el hombre y los animales (Calderón et al. 1997). Lo anterior aumenta de manera significativa el riesgo de síntomas respiratorios y alergias en los ocupantes de intramuros (Garret et al. 1997). Estos padecimientos incluyen, entre otros, irritación de las membranas mucosas, bronquitis crónica, rinitis alérgica y asma (Garret et al. 1997, Calderón et al. 2002), aparte de alteraciones físicas y mentales como estrés, ansiedad e incomodidad, los cuales repercuten en el rendimiento laboral (EPA 1995). Cuando se describen estos síntomas, provocados por microorganismos y contaminantes en ocupantes de intramuros, se habla del "síndrome del edificio enfermo" (EPA 1995, Simonson et al. 2002). Las razones de este síndrome no son muy claras y se ha indicado que la exposición a contaminantes, como las esporas de hongos, pueden ser un factor que contribuya a desencadenar estos padecimientos en áreas intramuros (Garret et al. 1997).

Ante esta problemática, han surgido tecnologías de la arquitectura y ecología urbanas implementadas como alternativas de remediación o mitigación en áreas intramuros (Gutiérrez 2005). Las especies vegetales se han utilizado como herramientas que proveen elevado confort y valor estético en la conformación de espacios intramuros (Wolverton 1997, Gutiérrez 2005). El uso de estas cubiertas vegetales encaminadas a promover el mantenimiento y remediación de áreas intramuros constituye una alternativa de reciente implementación con un prometedor futuro (Gutiérrez 2005, Gutiérrez et al. 2005).

Las paredes vivas o paredes de biofiltración se constituyen como páneles que sostienen y promueven el desarrollo de especies vegetales y se han utilizado por tener propiedades de mantenimiento y remediación del ambiente al atrapar, fijar o remover diversos volátiles tóxicos y partículas nocivas, sin la intervención de agente químico alguno (Kondo et al. 1995, Ugrekhelidze et al. 1997, Wolverton 1997, Darlington et al. 2000, 2001).

Con base en estos antecedentes y tomando en cuenta que el tratamiento de aire utilizando plantas vivas se plantea como una alternativa biotecnológica para incrementar la calidad del aire, es, necesario esclarecer parte de la relación que tiene la incorporación de especies vegetales en la modificación ambiental en áreas intramuros.

En consecuencia, el objetivo general de la presente investigación fue determinar si las esporas fúngicas del aire de ambientes intramuros presentan cambios cualitativos y cuantitativos, así como averiguar si hay modificaciones de temperatura e intensidad luminosa por la presencia de plantas ornamentales.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El experimento se realizó en tres oficinas del área de fruticultura, ubicadas en el tercer nivel del edificio de documentación y biblioteca del Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo, el cual se encuentra a una altitud de 2250 m y 19°19'N y 98° 53'O.

Las tres áreas intramuros en las que se tomaron las muestras de aire tienen dimensiones similares de 3 m de ancho por 3 m de largo y 2.50 m de altura, con una puerta de acceso. La ventilación y la limpieza no se llevó a cabo durante toda la etapa de muestreo para que estos no fueran factores que influyeran en la toma de muestras. En cuanto al mobiliario que se encontró en las habitaciones no difiere demasiado entre ellas (libros, hojas, escritorios, sillas, equipo de cómputo, entre otros). Cada una de las habitaciones evaluadas es ocupada por un investigador y la cantidad de personas que ingresan a éstas aunque no se contabilizó es muy variable, disminuyendo su número al final de la semana.

Métodos de muestreo

La concentración de esporas se midió en dos etapas, entre las 12:00 y las 15:00 h del día. El primer periodo de muestreo fue del 12 al 16 de marzo, en ausencia de plantas; el segundo, del 16 al 20 de abril y del 14 al 18 de mayo de 2007, en presencia de plantas. La colecta consistió en tomar muestras de aire en cada habitación, por duplicado en cajas de Petri con 30 mL de agar papa dextrosa (APD). La colecta de aire se realizó con un Andersen^® (Thermo Electron Corporation^®) de una etapa colocado sobre un tripié portátil de aluminio a una altura de 1.60 m sobre el nivel del suelo. La velocidad de flujo fue de 28.3L min^–1 y el tiempo de operación fue de 15 minutos.

Se construyeron y establecieron tres cubiertas vegetales en contenedores individuales en forma de escalera permitiendo el riego por inundación y absorción por capilaridad a periodos previamente determinados de aproximadamente 3 L. El sistema se ubicó al nivel del suelo en cada uno de los espacios intramuros seleccionados con una semana de antelación (del 5 al 11 de marzo), para permitir la adaptación de las plantas antes de realizar el muestreo de hongos del aire. Para establecer las cubiertas vegetales en las tres áreas intramuros, se emplearon 11 especies vegetales de origen tropical por duplicado, en total 22 plantas por habitación comunes para la industria ornamental se establecieron en cada habitación. Dichas especies fueron: Spathiphyllum wallisi, Pilea cadierei, Peperomia caperata, Aglaonema commutatum, Cordilyne terminalis, Blechnum gibbum, Aucuba japonica, Philodendron scandens, Maranta leuconeura, Adiantum sp., Dieffenbachia sp.

Medidas ambientales

Los registros de temperatura y luz se obtuvieron mediante equipos de la serie Pendant^® (Onset^© Co.), a intervalos de 10 minutos las 24 h del día durante los tres periodos del muestreo. Los equipos se colocaron a una altura de 1.60 m sobre el nivel del suelo en las tres áreas intramuros

Métodos estadísticos

El paquete estadístico SigmaPlot y la hoja de cálculo Excel se utilizaron para el manejo de datos y gráficos. Mientras que los análisis estadísticos se hicieron con ayuda del paquete estadístico SAS versión 9.0 (Statistical Analysis System). La información obtenida se analizó para comprobar si presentaban o no una distribución normal, aplicando la prueba de normalidad de Anderson – Darling por medio del paquete estadístico MINITAB v13. Este análisis mostro que los datos presentaban una distribución normal. Por lo tanto, se llevó a cabo un análisis de varianza y, en el caso de existir diferencia estadística significativa, se efectuó una comparación de medias de Tukey (P < 0.05). Se empleó el coeficiente de correlación de Pearson para determinar la relación entre las concentraciones de esporas fúngicas y las variables ambientales.

RESULTADOS

Determinación de hongos en intramuros

En el cuadro I se muestran las determinaciones de los géneros y algunas especies encontradas en tres áreas intramuros en ausencia y presencia de plantas. Así como los géneros presentes, ausentes y los que predominaron. Además del número de colonias para cada uno de los días de muestreo.

En el cuadro II se muestra el comportamiento de las concentraciones fúngicas cuando estuvieron presentes las plantas, expresadas en unidades formadoras de colonias por metro cúbico de aire (UFC m^–3). Los valores promedio con letras diferentes son estadísticamente distintos entre los tratamientos, a un nivel de (P < 0.05), se muestra también la diferencia mínima significativa (DMS). Los resultados observados en la (Fig. 1) muestran el comportamiento de las esporas fúngicas a través del tiempo de muestreo sin plantas y con plantas.

Temperatura ambiente

De acuerdo con los resultados mostrados en el cuadro III, se registraron incrementos en la temperatura ambiente en presencia de plantas en las tres habitaciones estudiadas y, de acuerdo con el análisis de varianza, hubo diferencias estadísticas entre los tratamientos, a un nivel de P < 0.05. En el mismo sentido en la figura 2 se muestra el comportamiento de la temperatura diaria a través del periodo de muestreo.

Intensidad de luz

El comportamiento de la intensidad de luz se muestra en el cuadro IV, en este se pueden observar incrementos en los valores registrados en las tres áreas intramuros en presencia de plantas, aunque no se presentaron diferencias estadísticas a un nivel de P < 0.05. Los valores obtenidos en las tres habitaciones monitoreadas sin plantas y con plantas muestran la variabilidad que se presentó a través del periodo de muestreo para la intensidad lumínica (Fig. 3).

Análisis de correlación

La concentración de esporas fúngicas y la temperatura en las tres áreas intramuros mostró correlaciones negativas a un nivel de P < 0.05 entre los tratamientos. Las relaciones máximas negativas se observaron para las habitaciones tres y dos, con valores de correlación de –0.661 y –0.632, seguidas por la habitación uno con –0.458 (Fig. 4).

DISCUSIÓN

Es limitada la información que demuestre, que la presencia de plantas en ambientes intramuros ayudan a disminuir las concentraciones de hongos en el aire y la mayor parte de los estudios realizados principalmente por Kondo et al. (1995), Wolverton (1997), Molhave et al. (1997), Ugrekhelidze et al. (1997), Darlington et al. (2001) y Mung et al. (2006) se han orientado a probar la eficiencia remediadora de las plantas en ambientes intramuros con gases tóxicos como dióxido de carbono, benceno, tolueno y formaldehido, entre otros.

La mayor parte de las plantas utilizadas en este trabajo mostraron adaptación en intramuros a excepción de Blechnum gibbum y ante la información generada se debe desarrollar investigación exhaustiva con relación al rol que tienen las plantas en dichos ambientes.

En el presente estudio se aislaron 64 colonias en total, se determinaron 9 géneros y se cultivaron 14 colonias en las tres áreas intramuros estudiadas. Los géneros que predominaron en las habitaciones muestreadas fueron Alternaria, Cladosporium, Epiccocum, Fusarium y Penicillium, lo que coincidió con los hongos de interior más comunes encontrados por otros autores (Herrero et al. 1996, Icenhour y Levetin 1997, Levetin y Shaughnessy 1997, Garret et al. 1997, Rosas et al. 1997, 1998, Infante et al. 1999, Calderón et al. 1995, 1997, Griffin 2004, Awad 2005).

Antes y después de la incorporación de plantas en intramuros se aislaron varios géneros de hongos como Alternaria, Cladosporium, Epiccocum, Fusarium y Penicillium, que son considerados contaminantes de interior y potencialmente alergénicos (Burge 1990, Rosas et al. 1997, Panaccione et al. 2005, Brasel et al. 2005), siendo Cladosporium y Penicillium los géneros con mayor presencia en este trabajo. Registros similares son reportados por Icenhour y Levetin (1997) en donde Cladosporium fue el género más abundante. Calderón et al. (1997) reportaron datos semejantes donde Cladosporium, Alternaria y Penicillium fueron los géneros que predominaron. En el mismo sentido Garret et al. (1997) reportaron que es común encontrar Penicillium y Aspergillus en ambientes intramuros.

Además, se aislaron tres especies de Aspergillus, único hongo que no estuvo presente en el monitoreo del aire en presencia de plantas. Esporas de Alternaria, Cladosporium, Epiccocum, Fusarium y Penicillium fueron sumados al ambiente intramuros tras la introducción de plantas, lo que indica la posibilidad de que estuvieran adheridas a las plantas. Existe información donde se reporta que es común encontrar diversos géneros fúngicos no solo en el aire, sino manteniendo también un estilo de vida saprofítico, en el cual conservan un papel muy importante en la descomposición de materiales orgánicos y de plantas (Del Olmo 2006).

De acuerdo con Icenhour y Levetin (1997) es común encontrar a estos hongos mitospóricos presentes en ambientes secos. Además, no se descarta que al aumentar la temperatura las esporas sufrieran desecación por lo cual pueden ser dispersadas con mayor facilidad en el aire. Esta apreciación es congruente con lo que mencionan Calderón et al. (1995), Gonzálo et al. (1997), Ren et al. (2001) y Griffin (2004) quienes observaron que la mayor parte de esporas de hongos necesitan humedad elevada, así como sustratos adecuados, para su establecimiento y desarrollo, en particular las especies pertenecientes a los grupos de ascomicetos y basidiomicetos. Mientras que las esporas de hongos mitospóricos, como Cladosporium, Alternaria, Penicillium y Aspergillus, entre otros, son favorecidos por la desecación y elevadas temperaturas (Calderón et al. 1997). Los niveles de esporas fúngicas registrados en el presente estudio presentaron disminuciones significativas cuando estuvieron presentes las plantas en las tres áreas intramuros evaluadas. Sin embargo, no hay que olvidar lo que mencionan Calderón et al. (1997) respecto a que la caracterización aeromicológica se hace compleja debido al gran número de variables que afectan la presencia de hongos en el aire.

El presente estudio mostró que la presencia de plantas en intramuros puede tener efecto significativo en la concentración y dispersión de esporas: se observaron concentraciones máximas diarias por arriba de 900 UFC m^–3 y 300 UFC m^–3 en ausencia y presencia de plantas, respectivamente. Además, se observan reducciones fúngicas en presencia de plantas que van de 31 hasta 82% a través del tiempo de muestreo en las tres áreas intramuros.

A pesar de que las habitaciones se encuentran separadas en el mismo nivel de piso, no se observaron variaciones considerables de temperatura entre ellas en ausencia de plantas. Sin embargo, en las tres habitaciones se registraron diferencias significativas ante la presencia de plantas. De acuerdo con los resultados que se obtuvieron, el aumento de temperatura está muy relacionado con la incorporación de plantas. En presencia de éstas, la temperatura media de las tres áreas intramuros se obtuvo por arriba de 23 °C y se registraron incrementos de temperatura entre 2 y 3 °C entre las 12 y 15 horas. Por lo tanto, no se descarta que cambios fisiológicos en las plantas pudieran inducir modificaciones en el ambiente intramuros. Esto concuerda con lo mencionado por Kolb (2004) y Gutiérrez (2005), en el sentido de que la mayor parte de plantas que se utilizan en interior tienen niveles de fotosíntesis y transpiración excepcionales y, por lo general, la temperatura óptima de especies como Aglaonema crispum, Brassaia actinophylla, Chamaedora seifrizii, Dieffenbachia sp. y Epipremnum aureum, entre otros, oscila entre 16 y 24 °C. En ambientes controlados, cuando las plantas intensifican la transpiración y la liberación de energía y agua, la temperatura tiende a modificarse y, por lo tanto, las plantas pueden cambiar sus actividades fisiológicas, incluso si es de noche, lo cual induce corrientes de convección y circulación aun cuando no haya ningún otro movimiento en el interior (Wolverton 1997, Darlington et al. 2000).

Sin duda es necesario realizar investigación exhaustiva sobre la relación entre la temperatura y la presencia de plantas intramuros. De acuerdo con Wolverton (1997) y Peters et al. (1998) las plantas son organismos que influyen de manera eficaz en la modificación de ambientes intramuros, además de adicionar agua, oxígeno y energía al ambiente por medio de la transpiración, diversos compuestos libres son agregados al aire. Sustancias fitoquímicas, como terpenos y compuestos fenólicos alelopáticos, se sintetizan y activan por medio de las partículas de origen orgánico suspendidas en el aire que, al establecer contacto con las hojas y raíz, activan mecanismos de reconocimiento, tanto físico como químico (Kondo et al. 1995).

Lewis (1995) señala que las plantas, además de ayudar en aspectos psicológicos, reducen el estrés, dan sensación de mejoría en la salud y promueven tranquilidad para el adecuado desarrollo de actividades en ambientes intramuros.

Los resultados del presente trabajo ilustran la relación entre la concentración fúngica y la temperatura en las tres áreas intramuros, estos dos factores se relacionaron significativamente de acuerdo con los resultados. Por lo tanto, conforme se incrementa la temperatura, la concentración de esporas disminuye. Los resultados estadísticos muestran una relación negativa; la máxima concentración de esporas en ausencia de plantas se presentó cuando la temperatura osciló entre 22 y 24 °C y fue menor, en forma drástica, cuando la temperatura se registró entre 24.5 y 27 °C en presencia de plantas.

Los datos obtenidos muestran semejanzas con lo reportado por Herrero et al. (1996) quienes en Palencia, España, obtuvieron una correlación negativa con valores de –0.0905 a un nivel de significancia de p < 0.05 entre la concentración de hongos y la temperatura mínima. Es decir, a menor temperatura mayor número de esporas en el aire. Estos autores mencionan que la mayor parte de los hongos en el aire que encontraron en invierno son termotolerantes y tienen un rango de crecimiento entre 12 y 55 °C. Especies como Cladosporium, Alternaria y Fusarium tienden a tener un óptimo desarrollo a temperaturas bajas, por pertenecer al grupo psicrofílico, es decir, pueden desarrollarse por debajo de 0 °C con un límite superior a 21 °C (Herrero et al. 1996).

Calderón et al. (1997) observaron una relación negativa entre la temperatura y la concentración de esporas y demostraron que la producción de esporas disminuye con temperaturas mayores y cercanas a 26 °C en la Ciudad de México. Estos autores mencionan que el incremento de la temperatura y disminución de humedad relativa dificulta la liberación de esporas, principalmente en Cladosporium y Alternaria, por lo tanto, la liberación de las esporas por acción del viento y ruptura del agua activada por la desecación es obligada. En la Ciudad de México, Rosas et al. (1997) reportaron correlaciones significativas en extramuros entre la concentración de esporas y la temperatura, con un valor de relación negativo de –0.39, en donde las mayores concentraciones de Cladosporium, Penicillium y Aspergillus se determinaron entre 12.7 y 25.5 °C.

La intensidad de luz fue diferente entre los tratamientos y se incrementó en presencia de plantas en 19.61, 9.29 y 17.32 % en las tres áreas intramuros. Sin embargo, no se observaron diferencias significativas y estos resultados no señalan que la ausencia o presencia de plantas sean el factor principal en esta variación. Estas diferencias pueden deberse a la ubicación que presentan las áreas intramuros con relación al exterior. Como lo mencionan Bayer et al. (2002), Lai (2002) y Ebbehøj et al. (2002), quienes señalan que los ambientes intramuros que se ubican a diferentes alturas en edificios pueden presentar variaciones en luminosidad, por efecto del ambiente exterior. No obstante, vale la pena argumentar que la luz que incide en un lugar puede presentar refracción por la forma y composición de los materiales en las habitaciones e incluso, como suposición, es probable que el tamaño, forma, estructura y compuestos que segregan o emiten las hojas de las plantas puedan, en determinado caso, servir como "espejos de refracción lumínica".

Los resultados indican una clara relación entre la intensidad de luz con respecto a la posición de las habitaciones y la cubierta de árboles que se encuentra en extramuros. Además, al correlacionar la concentración de hongos con la luz se encontró que no hay una relación significativa.

Esta información puede ayudar a comprender y entender como incide la luz en intramuros y si afecta directa o indirectamente a las especies ornamentales. Sin embargo, para comprender con claridad el funcionamiento de las plantas en intramuros, se deben relacionar y tomar en cuenta aspectos fisiológicos y morfológicos en el momento del estudio. Esta idea es congruente con lo que Conover y Poole (1973), Wolverton (1997) y Pearson et al. (1995) mencionan, en el sentido de que la mayor parte de plantas que conocemos proceden de regiones tropicales y subtropicales ubicadas en varias condiciones de iluminación. Por lo tanto, la comprensión básica de las necesidades de luz en las plantas contribuirá a recomendar especies ornamentales que presenten mayor adaptabilidad e índices altos de transpiración entre otros, de acuerdo con Asaumi et al. (1995), Wood et al. (2002) y Kanervo et al. (2005).

CONCLUSIONES

Con base en los resultados obtenidos se demostró que las tres áreas intramuros de estudio presentaron contaminación por esporas en el aire, principalmente por Alternaria, Cladosporium, Epicoccum, Fusarium y Penicillium, en los meses de marzo, abril y mayo. Cuando estuvieron presentes las plantas la concentración de esporas fúngicas disminuyó hasta 60 % en las tres áreas intramuros. Sin embargo, la introducción de plantas pudo adicionar especies de Aspergillus en las áreas intramuros. La temperatura media en presencia de plantas aumentó de 2 a 3 °C en las tres áreas intramuros, entre las 12 y 15 horas del día. La temperatura fue el factor que presentó mayor influencia en la concentración de esporas registrada en el aire. Se sugiere considerar la existencia de un efecto sinérgico entre las plantas y la temperatura con respecto a la concentración fúngica. La intensidad de luz mostró un claro comportamiento con respecto a la posición de las tres áreas intramuros. En estudios posteriores, es necesario considerar aspectos fisiológicos y morfológicos de las plantas utilizadas en interiores, para determinar la posible influencia de éstas sobre la mayor o menor concentración de esporas en el aire.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACyT) por el apoyo económico otorgado para la realización de este trabajo, al Colegio de Postgraduados y al Biól. Luis Enrique Páez Gerardo.

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