Caracterización del tamaño de semilla nodriza de aguacate Esther y el desarrollo de sus plántulas

Characterization of avocado nurse seed size and seedling development in cv. Esther

Luisa Gálvez-Cendegui, Patricia Peñaloza, Eduardo Oyanedel y Mónica Castro*

Escuela de Agronomía, Pontificia Universidad Católica de Valparaíso. Casilla 4-D, Quillota, Chile. Tel: (56)-32-2274530 y Fax: (56)-32-2274570 * Autor para correspondencia (monica.castro@pucv.cl)

Recibido: 15 de Enero del 2015.
Aceptado: 5 de Octubre del 2015.

Resumen

La propagación de aguacate (Persea americana Mill.) mediante las técnicas de etiolación y acodo, requiere semillas nodriza que generen plántulas homogéneas y con determinado diámetro para injertación en el menor tiempo posible. El tamaño de las semillas suele usarse como criterio de selección. Este estudio caracterizó físicamente tres categorías de peso fresco de semilla de aguacate cv. Esther; se determinó la correlación entre el peso fresco del fruto y el peso fresco de la semilla; y se evaluó el efecto del peso fresco de la semilla sobre el tiempo de crecimiento de la plántula. La investigación se llevó a cabo en las temporadas 2009 y 2013. En la temporada 2009 se clasificó a 120 semillas elegidas al azar en tres categorías de peso fresco: pequeño (28 a 43 g), mediano (44 a 59 g) y grande (60 a 75 g), y se compararon sus características físicas (diámetro, perímetro y peso fresco del eje embrionario). En ambas temporadas se pesaron 90 frutos y sus correspondientes semillas, se correlacionaron el peso fresco de los frutos y semillas. En ambas temporadas se separaron por sus pesos 45 semillas en las mismas categorías de peso fresco de la caracterización física, y se sembraron en condiciones de invernadero con calefacción (temperatura media 28 ± 5 °C). Se midió el tiempo que tardó en emerger la plúmula y el requerido para que los tallos alcanzaran 4.5 mm de diámetro y 20 cm de longitud. Las semillas grandes presentaron mayor diámetro, perímetro y peso fresco del eje embrionario que las pequeñas. Se determinó una correlación positiva significativa entre el tamaño de frutos y semillas en las dos temporadas de evaluación. No hubo efecto del peso fresco de la semilla sobre el tiempo de crecimiento de las plántulas en ambas temporadas.

Palabras clave: Persea americana, biomasa de eje embrionario, calidad de semilla, peso fresco de semilla, vigor de semilla.

Abstract

Avocado (Persea americana Mill.) propagation by etiolation and layering requires nurse seeds that generate homogeneous plantlets, capable of attaining the minimum diameter required for grafting in the shortest time. Seed size is often used as selection criterion. This study characterized three groups of seeds sorted by fresh weight, in the cv. Esther; the correlation between fruit and seed fresh weights was determined; and the effect of seed fresh weight on seedling growth was evaluated. The research was conducted in the 2009 and 2013 seasons. In 2009, 120 randomly selected seeds were sorted into three classes: small (28 to 43 g), medium (44 to 59 g) and large (60 to 75 g), and their physical traits (diameter, perimeter and embryo axis fresh weight) were compared. In both seasons, 90 fruits and their seeds were weighed, and both fresh weights were correlated; also 45 seeds were separated by their weights in the above mentioned categories and sown in a heated greenhouse (mean temperature 28 ± 5 °C). Periods required for plumule emergence and for the stems to reach 4.5 mm in diameter and 20 cm stem length were registered. Large seeds showed higher diameter, perimeter and embryo axis fresh weight than small seeds. In both seasons a positive correlation between fruit and seed sizes was determined, although no effect of seed fresh weight over seedling growth rate was found.

INTRODUCCIÓN

En la propagación clonal de aguacate (Persea americana Mill.) mediante la técnica de etiolación y acodo, la semilla nodriza es la encargada de nutrir a la plántula y posteriormente al portainjerto clonal, mientras se lleva a cabo el desarrollo de raíces adventicias. Este proceso de nutrición finaliza en el primer año de vida del portainjerto en el huerto (Castro y Fassio, 2013; Ernst et al., 2013). Habitualmente, las semillas se seleccionan para obtener plántulas homogéneas, que posean un tallo que supere los 4.5 mm de diámetro y los 20 cm de longitud al momento de ser injertadas. En general, se prefieren las semillas de tamaño grande porque contienen gran cantidad de carbohidratos, aceites y proteínas de reserva (Ceballos y Montoya, 2013; García-Fajardo et al., 1999; Olaeta et al., 2007). Estos compuestos están disponibles para sustentar el crecimiento de la plántula en los estados tempranos, antes de convertirse en una planta independiente, autotrófica, capaz de usar la energía de la luz (Bewley et al., 2013) y durante todo el proceso de desarrollo de la raíz (Castro y Fassio, 2013).

Algunos propagadores seleccionan variedades de semilla grande para obtener plantas con diámetro de injertación en menor tiempo. Waldin, Lula, Zutano, Reed y Ettinger son algunos cultivares específicos de aguacate que se han utilizado como semilla nodriza. Las semillas de Lula se caracterizan por tener tamaño pequeño en comparación con Waldin, y generan un bajo vigor de la plántula. Sin embargo, al comparar Lula con Zutano en cuanto a su comportamiento como semilla nodriza, Lula le da más vigor al crecimiento del brote lo que permite injertar la variedad comercial en menos tiempo (Whiley y Anderson, 2002). Otras variedades de aguacate de gran tamaño de semilla que se podrían usar para estos fines son Gwen (64 g), Panchoy (61 g), Whitsel (60 g), Benik (52 g), Esther (47 g) y Carlsbad (33 g) (Navarro, 2005; Com. pers.¹).

Al evaluar en México semillas de aguacate criollo y del cultivar Hass, Flores et al. (1990) determinaron que los pesos fresco y seco promedio de la semilla fueron mayores en Hass. Además, determinaron que las semillas de criollos fueron las más tempranas en emitir la plúmula. De este estudio se concluye que las semillas de cultivares de mayor tamaño tienden a demorarse más en emitir la plúmula.

De igual forma, Olivares (2004; Com. pers.²) estudió algunas características de los cultivares Rincón, Nabal, Edranol y Hass, enlistadas en orden de mayor a menor peso fresco de semilla. Con excepción de Nabal, al comparar estas variedades se observó una correlación positiva entre el tamaño de la semilla y la tasa de crecimiento de la plántula. A pesar de que Nabal no fue la de mayor peso, presentó la mayor tasa de crecimiento en longitud y diámetro de plántula, que llegaron a valores de 25.7 cm y 4.4 mm respectivamente, en menos tiempo que los otros cultivares. Esto indica que las variedades de aguacate con semillas de mayor peso tendrían mayor tasa de crecimiento de plántula que las variedades de semillas más pequeñas, pero esta relación no siempre se cumpliría dada la influencia del genotipo. En otras especies anuales como maíz (Zea mays L.) también se ha observado que las semillas de mayor tamaño originaron plántulas más grandes, lo que se atribuye al potencial genético de la variedad y al contenido de reservas de la semilla (Pérez et al., 2006; Sulewska et al., 2014).

Medina (2007; Com. pers.³) también evaluó el peso de la semilla de algunas variedades con potencial de uso como semilla nodriza, tales como Ettinger, Rincón, Zutano, Carlsbad, Panchoy y Nabal. En este estudio, Panchoy (94.4 g) fue de mayor peso que Carlsbad (43.3 g) y ambas a su vez de mayor peso que Nabal. Panchoy demoró más en emitir la radícula que Carlsbad, lo cual se explicaría por la mayor distancia que tiene que recorrer la radícula al interior de la semilla. Sin embargo, Panchoy presentó mayor tasa de crecimiento que Carlsbad a partir de la emergencia de su plúmula, y demoró menos tiempo en alcanzar el diámetro requerido para injertar. En algunas especies del género Quercus, el tamaño de semilla se relacionó con la cantidad de reservas y el peso de la plántula, e influyó también el progenitor. Entonces, tanto la genética del progenitor como el tamaño de la semilla influirían en la biomasa de la plántula (González et al., 2008).

Por otra parte, al comparar el efecto del peso de semillas Ettinger y Zutano sobre la tasa de crecimiento de las plántulas, se observó que las semillas más grandes obtuvieron antes el diámetro de injertación, aun cuando ocurrieron en diferente momento del desarrollo de las plántulas según cada variedad (Bozzolo, 2006; Com. pers.⁴; Medina, 2007; Com. pers.³). Por lo tanto, el tamaño de la semilla influiría en gran medida en la tasa de crecimiento de la planta nodriza. En otras especies herbáceas como maíz, frijol (Phaseolus vulgaris L.) y tabaco (Nicotiana tabacum L.), se observó que las semillas grandes y medianas tuvieron un crecimiento superior que las pequeñas (Barrios et al., 2014; García-Almañy y Lobo, 2007; Laynez et al., 2007; Tadeo-Robledo et al., 2010).

En Chile, la semilla nodriza que ha mostrado los mejores resultados en clonación de aguacate pertenece a la variedad Esther; sin embargo, en la primera etapa de clonación del aguacate se ha observado crecimiento desuniforme de las plántulas. En un vivero es de importancia la utilización óptima del espacio, con el fin de obtener plantas homogéneas, de alta calidad y en el menor tiempo posible (Spann y Ferguson, 2014). No existen estudios que describan físicamente a las semillas de aguacate Esther, ni el comportamiento de esta variedad como semilla nodriza.

Los objetivos de este estudio fueron caracterizar físicamente tres categorías de semilla nodriza Esther en cuanto a diámetro, perímetro y peso fresco del eje embrionario; determinar la correlación entre el peso fresco del fruto y el peso fresco de la semilla; y evaluar el efecto del peso fresco de la semilla sobre el desarrollo de la plántula.

MATERIALES Y MÉTODOS

Material vegetal, condiciones experimentales y variables evaluadas

Este ensayo se llevó a cabo en las temporadas 2009 y 2013 en el Laboratorio de Propagación de la Escuela de Agronomía, Pontificia Universidad Católica de Valparaíso, ubicada en la provincia de Quillota (32° 50' S; 71° 13' O, a una altitud de 120 m), región de Valparaíso, Chile. Las semillas de la variedad Esther utilizadas en ambas temporadas se obtuvieron de un huerto ubicado en la localidad de Pedegua, Provincia de Petorca, Región de Valparaíso, Chile (32° 18' S; 71° 04' O; a una altitud de 330 m). Este huerto tiene una superficie de 3 ha y además posee árboles de la variedad Hass (10 %) como donadores de polen. Los frutos se cosecharon en forma individual desde distintos sectores de los árboles, previa determinación del porcentaje de materia seca (mayor a 20 %). Una vez cosechados los frutos se mantuvieron a temperatura ambiente hasta el ablandamiento de la pulpa, tras lo cual se extrajo la semilla, se eliminaron los restos de pulpa mediante lavados sucesivos con agua, para finalmente secarlas a la sombra durante 24 h.

Del lote de semillas de la temporada 2009 se pesaron 120 unidades en una balanza de precisión (Precisa 620 C, Suiza), y conforme a su peso fresco se separaron en tres categorías: pequeño (28 a 43 g), mediano (44 a 59 g) y grande (60 a 75 g). Se les realizó un corte longitudinal para evaluar las características físicas de las semillas: largo, ancho y perímetro. Para ello se digitalizaron imágenes con un escáner (Hewlett Packard®, Scanjet 7450c, Flatbed), posteriormente se extrajeron los datos desde las imágenes con el programa SIGMA SCAN PRO versión 5.0, mediante las herramientas disponibles (Systat Software Inc., SigmaScan® Pro image analysis software). Además, se registró el peso fresco del eje embrionario.

Por otra parte, se midió el peso fresco de 90 frutos y sus correspondientes semillas en las temporadas 2009 y 2013. Posteriormente estas semillas se separaron en las mismas tres categorías de peso fresco antes mencionadas. Se escarificaron mecánicamente en la parte basal mediante un raspado superficial. Luego se trataron con una mezcla de 1.8 g L^-1 de Benomyl (i. a.) y 1.8 g L^-1 de Captan (i. a.) durante 10 min. Se sembraron en cajones con sustrato de turba y perlita 1:1 (v:v) para realizar el proceso de pre-germinación en sustrato húmedo. Una vez que las semillas presentaron radícula igual o superior a 1 cm, se trasplantaron a contenedores de polietileno de 1 L de capacidad rellenado con sustrato Sunshine Mix N°3 (SUN GRO®, Canadá), previamente regados. La siembra se hizo en condiciones de invernadero con calefacción, con una temperatura media de 28 ± 5 °C.

Finalmente, se registró el tiempo (días) que las semillas demoraron en emitir la plúmula, los días en alcanzar el diámetro de injertación correspondiente a 4.5 mm y los días que demoró el tallo en crecer hasta 20 cm de longitud. Para ello fue necesario medir el diámetro (mm) a una altura de 3 cm desde el cuello de la plántula, y la longitud de tallo (cm) desde el cuello hasta el ápice caulinar de la plántula cada 7 d.

Diseño y análisis estadístico

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Caracterización física de las semillas

Tanto diámetro, como perímetro y peso fresco del eje embrionario fueron diferentes (P ≤ 0.05), según las categorías de peso analizadas (Cuadro 1). Las semillas de categoría grande tuvieron un mayor peso fresco del eje embrionario que las dos categorías más pequeñas (P ≤ 0.05). Debido a la escasez de información reciente que asocie las características físicas de las semillas de aguacate con el desarrollo de la plántula, como referencia se utilizaron trabajos realizados en otras especies. En frijol, las semillas grandes presentaron mayor biomasa de embrión que las semillas medianas y pequeñas (Barrios et al., 2014), al igual que lo observado en este ensayo.

La semilla de aguacate conforma una potente demanda que atrae fotoasimilados (almidón, proteínas y lípidos), a través de los cuales también crece el pericarpio del fruto (Blumenfeld y Gazit, 1974; Sánchez-Romero et al., 2002). Ortega-David et al. (2010) y Sánchez et al. (2011) señalaron que en especies arbóreas de un bosque tropical siempre verde y en especies herbáceas como lupino (Lupinus mutabilis Sweet.), el tamaño de la semilla estaría relacionado con la capacidad de fotoasimilados que puede almacenar, por lo que semillas más grandes tendrían mayor contenido nutricional.

Relación entre peso del fruto y peso de la semilla

La correlación entre el peso fresco de la semilla y el fruto de Esther fue positiva y baja (P ≤ 0.05) en la temporada 2009 (r = 0.75) y en la temporada 2013 (r = 0.60) (Figura 1), resultados que son similares a lo antes observado en Nabal (r = 0.60), Rincón (r = 0.64) y Zutano (r = 0.61) (Medina, 2007; Com. pers.³). La diferencia en la correlación entre el peso fresco del fruto y la semilla entre cada temporada analizada se debe a que el tamaño del fruto está controlado por diversos factores genéticos y ambientales (Schaffer et al., 2013).

De acuerdo con estudios realizados por Degani et al. (1990), la variedad del donador de polen influye en los tamaños del fruto, del pericarpio y de la semilla de aguacate. En el presente ensayo se utilizaron semillas provenientes de un huerto combinado con Hass, lo que puede favorecer semillas de tamaños heterogéneos. Por su parte, Cowan et al. (2001) señalaron que el tamaño del fruto es consecuencia de un complejo proceso metabólico entre la fertilización del óvulo y el desarrollo del fruto, donde el tamaño de éste depende del número de células que logra, más que del tamaño de las mismas, y por lo tanto también depende de factores que afecten el ciclo de división celular, como las condiciones ambientales, entre otras. Las fitohormonas juegan un papel importante en este proceso metabólico, ya que mediante ellas se atraen los fotoasimilados que nutren tanto a la semilla como al fruto (Blumenfeld y Gazit, 1974; Zhang et al., 2007). Otro factor determinante en el tamaño es la ubicación del fruto en el brote (Finazzo et al., 1992).

Desarrollo de las plántulas provenientes de tres categorías de tamaños de semilla

En ambas temporadas no hubo efecto del peso fresco de la semilla sobre las variables de crecimiento evaluadas. Desde el punto de vista del vigor de la semilla (AOSA, 1983; ISTA, 1995), es factible que éste exprese diferencias cuando el desarrollo de las plántulas ocurre en condiciones ambientales adversas, situación contraria a la que se produjo durante la investigación realizada. Por otra parte, tanto los factores internos de la semilla como las características genéticas de cada embrión, restarían el efecto del tamaño de la semilla sobre el desarrollo de las plántulas, debido a la alta heterocigosis que caracteriza a esta especie (Calabrese, 1992; Castro et al., 2003; Lahav y Lavi, 2015). En otras especies, como las pertenecientes al género Quercus, González et al. (2008) determinaron la importancia de la selección de semillas para la obtención de plantas en vivero, con base en el tamaño de las mismas y la variabilidad introducida por el progenitor.

El resultado obtenido en todas las variables de crecimiento (Figuras 2 y 3) fue opuesto a lo observado en otras especies de semillas diferentes en tamaño y composición nutricional como tabaco, maíz y frijol. García-Almañy y Lobo (2007) observaron que las semillas medianas y grandes de tabaco lograron mayor uniformidad de germinación y crecimiento de las plántulas en comparación con las pequeñas. También Tadeo-Robledo et al. (2010) observaron que las semillas grandes de maíz originaron plántulas con mayor peso seco que las semillas pequeñas. Barrios et al. (2014) señalaron que semillas más grandes de frijol mostraron mayor crecimiento inicial de las plántulas.

Al comparar ambas temporadas de medición se detectó un crecimiento variable, ya que las plántulas de la temporada 2009 (Figuras 1 y 2) tardaron más en crecer (P ≤ 0.05). Esta diferencia en el crecimiento de las plántulas estaría relacionada con la fecha de recolección de las semillas, ya que en el 2009 se cosecharon en otoño frutos promedio de 291.6 g mientras que en el 2013 a fines de verano se cosecharon frutos de 375 g. Según Cowan et al. (2001), las condiciones que controlan el proceso de división celular afectarían el desarrollo del fruto y su tamaño final, situación que puede explicar las diferencias aquí encontradas, aun cuando la causa misma requiera una revisión más detallada que no se encuentra en el ámbito de este estudio. Además, es importante considerar que el estado fisiológico del árbol es diferente en cada estación, lo que influye en la partición de fotoasimilados (Schaffer et al., 2013).

Barrientos-Priego et al. (1998) encontraron que el desarrollo de las plántulas de aguacate tiene una dependencia de los cotiledones durante su crecimiento inicial, sin considerar el tamaño de la semilla. Por su parte, Medina (2007; Com. pers.³) encontró escasa relación entre el tamaño de la semilla y el desarrollo inicial de las plántulas. En la presente investigación el tamaño de los cotiledones y del eje embrionario no afectó el desarrollo de las plántulas.

En Agave salmiana Vásquez et al. (2011) consideraron que la relación entre el tamaño de la semilla y el desarrollo de las plántulas existiría solo hasta el momento de la emergencia de las hojas cotiledonares, lo que en este caso con aguacate sucedió previo a las fechas de mediciones de las variables diámetro y longitud de tallo. En otras especies herbáceas se ha sugerido que el efecto del tamaño de las semillas sobre el desarrollo de la plántula estaría relacionado a la biomasa del embrión y de los cotiledones (Barrios et al., 2014; Peñaloza et al., 2005) y del contenido nutricional de las semillas (Sánchez et al., 2011).

CONCLUSIONES

Las semillas grandes (60 a 75 g) de aguacate Esther se caracterizaron físicamente por tener mayor diámetro, perímetro de la semilla y peso fresco del eje embrionario, en comparación con las semillas pequeñas (28 a 43 g). El peso fresco del fruto se correlacionó positivamente con el peso fresco de la semilla. El peso fresco de la semilla utilizada en esta investigación demostró no tener efecto sobre el tiempo que tarda en desarrollarse plántulas al tamaño requerido para poder injertar.

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Notas

¹ Navarro M. (2005) Formación y evaluación del banco de germoplasma de variedades y portainjertos de palto (Persea americana Mill.). Estación Experimental La Palma. 136 p. Taller de Licenciatura Ing. Agrónomo. Pontificia Universidad Católica de Valparaíso. Quillota, Chile.

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