Caracterización de frutos y semillas de algunas cucurbitáceas en el norte del Perú

Characterization of fruits and seeds of some cucurbits in northern Perú

Guillermo E. Delgado-Paredes*, Consuelo Rojas-Idrogo, Ángela Sencie-Tarazona y Leopoldo Vásquez-Núñez

Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Pedro Ruiz Gallo. Ciudad Universitaria, Juan XXIII núm. 391. Lambayeque, Perú. * Autor para correspondencia: (guidelg2001@yahoo.es).

Recibido: 23 de Octubre del 2012
Aceptado: 15 de Agosto del 2013

RESUMEN

Se colectó germoplasma de cucurbitáceas en el norte del Perú, en las regiones de Tumbes, Piura, Lambayeque y Cajamarca, para un total de 8 géneros, 14 especies y 202 accesiones, sobre todo de la región Lambayeque que tuvo el mayor número de accesiones. Este material genético se conserva desde 1988 hasta la actualidad a 10 °C de temperatura, con una tasa de viabilidad de las semillas de 90 %. Se evaluaron las características morfológicas de frutos y semillas de las especies Cucurbita ficifolia, C. moschata, C. maxima y Cucurbita sp., una variedad local conocida como "loche", y Lagenaria siceraria. Las accesiones de Cucurbita fueron muy variables en forma, tamaño y color de fruto, y forma y tamaño de semilla. Las accesiones de Lagenaria destacaron por la amplia variabilidad en forma y tamaño del fruto, en las que se reconocieron los tipos "calabazos", "lapas", "mates" y "checos", con numerosas formas intermedias. Se discute la posibilidad de que los genotipos "chuyán" y "loche", clasificados tradicionalmente como C. moschata, pudieran constituir subespecies. Se concluye que la costa norte del Perú es un centro de alta diversidad morfológica de C. moschata y L. siceraria, y la región altoandina de Cajamarca y Piura de C. ficifolia.

Palabras clave: Cucurbita ficifolia, C. moschata, Lagenaria siceraria, descriptores morfológicos, diversidad morfológica.

ABSTRACT

Cucurbit germplasm was collected in northern Perú. Sampling covered the Tumbes, Piura and Cajamarca regions and gathered 8 genera, 14 species and 202 accessions. The highest number of accesions came from Lambayeque. Genetic material has been conserved since 1988 to this date at 10 °C, with a seed viability rate of 90 %. Morphological characteristics of fruits and seeds of Cucurbita ficifolia, C. moschata, C. maxima, Cucurbita sp., a local variety known as "loche", and Lagenaria siceraria, were evaluated. The Cucurbita accesions showed variability in fruit shape, size and colour, and in seed size and shape. Lagenaria accesions stood out by their variability in fruit shape and size, in which the "calabazos", "lapas", "mates" and "checos" fruit types, and many intermediate shapes, were recognized. The possibility that the genotypes "chuyán" and "loche", traditionally classified as C. moschata, could be sub-species is discussed. It is concluded that the north coast of Perú is a center of high morphological diversity of C. moschata and L. siceraria, while the Andean region of Cajamarca and Piura is the diversity center for C. ficifolia.

INTRODUCCIÓN

La familia Cucurbitaceae conforma un importante grupo de plantas, mayormente tropicales, con 90 a 130 géneros y 750 a 1300 especies, muchas de ellas muy comunes y ampliamente utilizadas en la alimentación. Cinco de estas especies: Cucurbita argyrosperma Huber, C. ficifolia Bouché, C. moschata (Duchesne ex Lam.) Duchesne ex Poiret, C. maxima Duchesne ex Poiret, and C. pepo L., se domesticaron en el Nuevo Mundo y por miles de años se cultivaron o utilizaron por los aborígenes americanos (Lira y Montes, 1994).

La importancia de las cucurbitáceas no es solamente en el ámbito alimenticio sino también en el ámbito medicinal puesto que lectinas aisladas de Momordica charantia, una cucurbitaceae silvestre, inhibieron a la transcriptasa reversa HIV-1 (Wang y Ng, 2001); asimismo, dos proteínas, MRK29 (Jiratchariyakul et al., 2001) y ginkbilobina (Wang y Ng, 2000), se aislaron de frutos de M. charantia y de semillas de Ginkgo biloba, respectivamente, y ambos compuestos inhiben a la transcriptasa reversa HIV-1; sin embargo, MRK29 fue cien veces más activa (Cos et al., 2008).

Debido a la importancia que tienen varias especies de cucurbitáceas en la alimentación de vastos sectores de la población mundial, se les ha considerado de alta prioridad en la conservación de sus recursos genéticos (IBPGR, 1981; Esquinas-Alcázar y Gulick, 1983; Lira, 1995). Así lo demuestran varios trabajos: los realizados sobre colecta de germoplasma de cucurbitáceas en Cuba (Hammer et al., 1991); los estudios de diversidad genética de germoplasma de zapallo, Cucurbita moschata (Montes et al., 2004) y sobre caracterización molecular de introducciones nativas (Res-trepo et al., 2008) en Colombia; la comparación morfológica de frutos y semillas de auyama, C. moschata (Cáseres et al., 2010) en Venezuela; las evaluaciones sobre características morfológicas de uso potencial como marcadores de especies de C. moschata y C. argyrosperma (Wessel-Beaver et al., 2004) en Puerto Rico, y la colecta y caracterización de germoplasma de Lagenaria siceraria (calabaza) (Yetişir et al., 2008), la evaluación del potencial de L. siceraria para ser utilizado como patrón en la injertación de yemas de Citrullus lanatus (sandía) (Karaca et al., 2012), y las determinaciones de la diversidad genética de germoplasma de C. lanatus realizadas en Turquía (Solmaz y Sari, 2009; Uluturk et al., 2011).

Entre los trabajos más relevantes sobre evaluación morfológica se tiene el de Montes et al. (2004), quienes en 133 accesiones de C. moschata colectadas en nueve departamentos de Colombia observaron que todos los caracteres evaluados, como tamaño, forma y color de fruto, sumados a los descriptores de pubescencia de la hoja, días a floración femenina, espesor de pulpa, tamaño de la semilla, entre otros, presentaron amplio rango de valores, lo cual corrobora la gran variabilidad observada en la colección.

En el Perú se han reportado alrededor de 27 géneros y 110 especies (Brako y Zarucchi, 1993; Ulloa Ulloa et al., 2004), todos bejucos y lianas; asimismo, se ha informado la presencia de 23 especies endémicas representadas en siete géneros, además del género Guraniopsis endémico del Perú (León, 2006). También se cuenta con algunos trabajos taxonómicos y fitogeográficos sobre la familia Cucurbitaceae, en especial los de Weberbauer (1945) y Soukup (1970), e incluso sobre el comportamiento de algunas especies como flora invasora en los cultivos de la costa (Sagástegui, 1973; Sagástegui y Leiva, 1993). Sin embargo, referente a exploración y colecta de germoplasma en el Perú solamente se cuenta con el trabajo de Valega et al. (2004), donde enfatizan aspectos de distribución de Cucurbita, pero poco acerca de su caracterización morfológica.

Por estas razones se desarrolló el presente trabajo cuyo objetivo principal fue la caracterización morfológica de frutos y semillas de algunas cucurbitáceas del norte del Perú.

La exploración y colecta de germoplasma de cucurbitáceas se realizó entre julio de 1988 a noviembre de 1989 en el norte del Perú, en las regiones de Tumbes, Piura, Lam-bayeque y Cajamarca (Figura 1), con una extensión de 88 079 km², que corresponde a 6.85 % del territorio nacional (1 285 216 km²). Las regiones exploradas comprendieron tanto a tierras bajas costaneras, muy próximas al Océano Pacífico, así como a zonas altoandinas hasta los 2500 m de altitud. La región Tumbes, frontera con el Ecuador, ocupa el sector más septentrional de la costa peruana; la región Piura abarca una extensa llanura agrícola, así como una no muy amplia zona andina; la región Lambayeque comprende una extensa planicie costera, en tanto que la región altoandina es reducida; y la región Cajamarca es absolutamente altoandina, con un relieve accidentado y complejo.

La estrategia del trabajo consistió en explorar sistemáticamente y luego colectar el germoplasma de cucurbitáceas en áreas de alta diversidad en el norte del Perú. Las accesiones, consistentes en frutos y semillas, se obtuvieron directamente de los campos de cultivo y del agricultor, aunque también se recurrió a muestras del mercado local y ferias agropecuarias, para configurar un amplio rango de variabilidad. La mayoría de las accesiones corresponden a genotipos ancestrales, con muy pocos genotipos mejorados y comerciales. Por lo general, la semilla madura se obtuvo de 3 a 5 frutos colectados en plantas diferentes.

Los datos de colecta se consignaron en Fichas Pasaporte elaboradas por IPGRI (International Plant Genetic Resources Institute) (ex IBPGR/FAO), que incluyeron los siguientes datos de cada accesión: geográficos, prácticas de cultivo, edáficos, topográficos, entre otros. Adicionalmente, en la caracterización de frutos y semillas de las accesiones se utilizaron descriptores (ECPGR, 2008), complementados con los modelos de caracterización elaborados para Lagenaria siceraria (calabaza) (Bioversity International for Cucurbitaceae, 2007; Yetişir et al., 2008) y Citrullus lanatus (sandía) (Solmaz y Sari, 2009). Sin embargo, fue necesario introducir varias modificaciones y agregar variables adicionales, como la forma de las semillas en L. siceraria y diversas especificaciones en el tamaño de las semillas de todas las especies de Cucurbita estudiadas, entre otras.

La mayoría de los datos consignados se obtuvieron directamente de la colección de Cucurbita y Lagenaria, y únicamente los datos de semillas se tomaron de la colección élite o núcleo, consistente de 5 a 10 muestras. Las clases por variable evaluada se expresaron en porcentaje del total de frutos caracterizados. El diámetro polar se tomó desde el punto de inserción del pedúnculo floral hasta el extremo posterior; asimismo, numerosos frutos presentaron manchas longitudinales angostas a las que se denominó "jaspes". En el análisis estadístico para el procesamiento de los datos de semilla se utilizó el programa Statistical Package for the Social Sciences (SPSS, 2009), mediante análisis de varianza y pruebas múltiples de medias (Tukey).

La cantidad de semillas colectadas por cada accesión fue dividida en dos partes iguales. Una parte se mantiene desde 1988 en el Banco de Germoplasma de la Universidad Nacional Pedro Ruiz Gallo de Lambayeque (Perú), en condiciones de refrigeración a 10 ^oC de temperatura y una viabilidad germinativa de 90 %; y la otra parte fue enviada al IPGRI.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El germoplasma colectado estuvo conformado por 8 géneros y 14 especies, de las cuales nueve fueron nativas y cinco introducidas (Citrullus lanatus, Cucumis anguria, C. dipsaceus, Lagenaria siceraria y Momordica charantia) (Cuadro 1). La región con mayor número de accesiones fue Lambayeque, hecho que pudo estar influenciado por la mayor accesibilidad a las áreas de colecta. A continuación se muestran las características de frutos y semillas de algunas especies representativas del banco de germoplasma.

1. Cucurbita ficifolia Bouché

Se observó una gran diversidad morfológica entre las accesiones colectadas, sobre todo en la forma, tamaño y color de frutos y semillas (Cuadro 2 y Figura 2a). En tamaño del fruto maduro predominaron el mediano (21 a 30 cm) y el grande (31 a 40 cm), con 36 y 42 %, respectivamente. En la forma predominó ampliamente la cilíndrica con 64 %. El color principal de la cáscara varió desde crema y blanco hasta verde, y el secundario fue mayormente blanco o con jaspes sobre los frutos verdes. La textura suave o lisa de la cáscara predominó sobre la rugosa. Por su parte, la semilla fue piriforme con prevalencia del tamaño mediano (16 a 20 mm) con 70 % de color negro (66 %); el mismo color se mantuvo en el borde de la semilla, y éste fue mayormente liso o uniforme (66 %). Las medias de longitud y ancho de la semilla fueron 20.1 y 11.7 mm, con coeficientes de variación (CV) de 9.1 y 10.8 %, respectivamente, en tanto que el peso fue 25.2 g (Cuadro 3).

La literatura no registra trabajos sobre evaluación morfológica de germoplasma de C. ficifolia, y solamente se encontró el trabajo de Mostacero et al. (2002) quienes informaron que las plantas varían significativamente en los frutos, con formas elipsoidales o globosas, exteriormente de color blanco o verde amarillento con manchas longitudinales irregulares verdes y pulpa blanca o transparente, que pesan más de 20 kg. Esta información se asemeja con los datos morfológicos presentados en este trabajo. En una recolección de especies hortícolas realizada en el Ecuador se colectaron 15 muestras de C. ficifolia ("zambo"), entre altitudes de 900 a 2800 m, especie que se utiliza como verdura, confitura y forraje (Nuez et al., 1993); sin embargo, ninguna característica morfológica o agronómica fue reportada.

Estudios realizados en México permiten concluir que la variación genética es muy amplia, principalmente en la forma, tamaño y coloración del fruto, así como cantidad de semilla producida, en C. pepo y C. moshata (Montes, 1991), pero en un nivel inferior en C. maxima y C. ficifolia (Hernández, 1978). Asimismo, estudios isoenzimáticos revelaron escasa diferenciación genética de C. argyrosperma, C. ficifolia y C. maxima (Andres, 1990; Decker, 1988; DeckerWalters et al., 1990). Recientemente, el uso de marcadores moleculares tipo RAPD, en cuatro especies americanas cultivadas de Cucurbita, indicó reducida variabilidad genética dentro de cada especie, con 14 % en C. ficifolia como el valor más bajo, y 37 % en C. moschata como el valor más alto. Aun cuando las especies se encontraban altamente diferenciadas, C. ficifolia resultó la más alejada con un coeficiente de identidad de Nei de alrededor de 0.5 (Cerón et al., 2010), el cual determina el porcentaje de loci polimórficos (Nei, 1973). Es posible que estos resultados obedezcan a que en México no ocurre tanta diversidad morfológica de C. ficifolia como en los valles andinos del Perú, como aquí se evidencia principalmente en cuanto a forma, tamaño y color de frutos y semillas.

2. Cucurbita maxima Duchesne

Nombre común: "Zapallo", "macre", "fuque", "zapallo loche".

Aun cuando en el presente trabajo no se evaluaron de manera sistemática las características morfológicas de frutos, se observó que los de las variedades de la costa pesaron entre 50 a 60 kg, con cáscara lisa, hendiduras longitudinales, color verde oscuro hasta verde claro y aspecto lustroso. Las variedades altoandinas, cultivadas entre 1500 a 2800 m de altitud, registraron frutos con un peso superior a 100 kg, cáscara de color verde cenizo y variaciones amarillentas y anaranjadas. Las semillas piriformes fueron muy variables en tamaño y color, con medias de ancho y longitud de 10.8 y 20.1 mm, y coeficientes de variación (CV) de 25.2 y 31.6 %, respectivamente, en tanto que el peso fue 34.5 g (Cuadro 3). Estos CV significativamente altos se atribuyen a la alta variación en el tamaño de la semilla.

3. Cucurbita moschata (Duch. ex Lam.) Duch. ex Poiret

Nombre común: Los mismos asignados a C. maxima.

Al igual que para el "chiuche", entre las accesiones colectadas en el norte del Perú se observó una gran diversidad morfológica, variación que fue mayor en la forma, tamaño y color de frutos y semillas (Cuadro 2 y Figura 2b). El tamaño del fruto más abundante correspondió al medio (21 a 30 cm) con 44 %. La forma fue también muy variable, pero con predominio de las formas piriforme y cilíndrica, con 41 y 20 %, respectivamente. El color principal de la cáscara fue verde (oscuro y claro) con 71 %, y el secundario fue amarillo, anaranjado y gris, en la mayoría de los casos con jaspes y manchas irregularmente circulares y dispersas; la superficie fue lisa, uniforme o con hendiduras longitudinales poco profundas, y sólo en unos casos era muy rugosa; pulpa amarilla o anaranjada; y semillas de varios colores; fruto de tamaño variable, desde accesiones con menos de 1 kg hasta unas con más de 10 kg. La semilla era piriforme de tamaño mediano (16 a 20 mm) en 70 % de los casos; su color fue mayoritariamente crema (66 %); con borde delgado y rugoso (50 %) de color crema (45 %). Las medias de longitud y ancho de la semilla fueron 16.9 y 8.5 mm, con CV de 6.2 y 8.6 %, respectivamente, en tanto que el peso fue 11.3 g (Cuadro 3).

"Zapallo" (C. moschata) es otra de las cinco especies del género Cucurbita domesticadas en eventos independientes o simultáneos en Mesoamérica y norte de Sudamérica (Sanjur et al., 2002; Ferriol et al., 2004). Esta especie produce frutos muy variables en forma, tamaño, color, grosor del mesocarpio y epicarpio, y en morfología de las semillas (Lira, 1995; Azurdia, 1999). Esta diversidad ha sido poco estudiada a pesar de que algunas características pudieran beneficiar la calidad culinaria de los frutos (Paris, 1996). Un tipo pequeño de C. moshata, denominado "chuyán" o "zapallo cushi", que algunos taxónomos locales consideran una posible subespecie o quizás especie, se reporta para la sierra norte del Perú. En su estudio, Montes et al. (2004) informaron que la longitud del fruto registró una media de 25.11 cm, que guarda relación con los datos obtenidos en el trabajo que aquí presenta puesto que 36.1 % de los frutos de la colección peruana correspondió al tamaño medio (21 a 30 cm). En lo referente al peso de 100 semillas, estos autores reportaron un valor de 12.18 g, muy similar a lo obtenido en el presente trabajo (11.28 g). Desafortunadamente, el trabajo de Montes et al. (2004) no precisó las características de esta variación.

Al comparar frutos y semillas de "auyama" (C. moschata) de las formas lageniformes (cuello de cisne) y elípticos a oblongos, colectados en Guanare (Venezuela), Cáseres et al. (2010) determinaron que los primeros eran de mayor longitud y ancho que los segundos, aunque estos últimos fueron ligeramente más pesados. En cuanto a las semillas, las de los lageniformes fueron de mayor tamaño, pero de menor peso respecto de los elípticos a oblongos. Los resultados aquí obtenidos sobre fruto fueron semejantes, pero no en lo referente a semillas. Aun cuando la forma del fruto es fundamental para el aprovechamiento del mesocarpio, cuyas formas achatadas se prefieren para consumo humano como verdura o dulces mientras que las formas elípticas que son utilizadas en la alimentación animal (Paris, 1966), en el Perú, con excepción del tipo andino denominado "chuyán", que es achatado y utilizado para alimentar cerdos, los demás tipos de calabaza se aprovechan en alimentación humana.

En concordancia con la diversidad morfoagronómica de C. moschata, determinada en el presente trabajo con accesiones peruanas, así como en los trabajos de Montes et al. (2004) en Colombia y de Cáseres et al. (2010) en Venezuela, la alta diversidad genética de esta especie fue corroborada de manera indirecta mediante el polimorfismo en la longitud de fragmentos amplificados (AFLP) de 121 introducciones de C. moschata provenientes de ocho departamentos de Colombia, en las que se determinó que la mayoría de la variación genética era consecuencia de la variación entre individuos dentro de cada departamento (Restrepo y Vallejo, 2008). No obstante la innegable utilidad de las técnicas moleculares, todavía resulta válido el empleo de otras características morfológicas de diferenciación como el uso de los estambres de las flores masculinas para la caracterización de híbridos intra e interespecíficos de C. moschata y C. argyrosperma (Wessel-Beaver et al., 2004), toda vez que otras características morfológicas establecidas para Cucurbita cultivadas no han sido satisfactorias para diferenciar eficientemente a los taxas (Lira-Saade et al., 1995).

4. Cucurbita sp.

Nombre común: "Loche", "calabaza", "zapallo criollo".

"Loche" es una variedad muy apreciada en Lambayeque, que presenta frutos pequeños, alargados, cuello poco pronunciado y superficie muy rugosa; su pulpa es anaranjada, compacta y en la madurez desarrolla una pequeña cavidad en el extremo ensanchado donde se encuentran algunas semillas mayormente estériles (Figura 2c). La propagación comercial es vegetativa mediante esquejes. El fruto de esta especie es 60 % de tamaño medio (21 a 30 cm), piriforme, con color predominante de la cáscara 60 % verde y el secundario 50 % amarillo y 50 % anaranjado. La semilla piriforme es de tamaño 60 % pequeño (≤ 15 mm), de color 100 % crema, con borde mayormente delgado y liso (80 %) de color crema (80 %) (Cuadro 2). Las medias de longitud y ancho de la semilla son 15.1 y 8.3 mm, con CV de 15.7 y 26.9 %, respectivamente, valores relativamente altos; su peso es de 6.4 g (Cuadro 3).

El "loche" es muy utilizado en la preparación del platillo denominado cabrito o chivo estofado, por el agradable sabor que le confiere. Es posible que se trate de una variedad local de C. moschata, o de un híbrido entre ésta y C. maxima. Existen varias razones para fundamentar esta hipótesis de hibridación: el "loche" tiene frutos y semillas muy semejante a C. moschata, produce escasa semilla sexual o ninguna, la propagación comercial se hace por esquejes, y cuando el cultivo es por semilla sexual se obtienen frutos segregantes llamados "zapallo-loche", es decir, "loche" con características de "zapallo" en forma, tamaño e incluso sabor, por lo que se considera una adulteración del verdadero "loche". Todo esto configuraría su naturaleza híbrida, pero es necesario efectuar trabajos morfológicos y genéticos detallados. Desafortunadamente el trabajo de Cerón et al. (2010) sobre diversidad genética entre especies de Cucurbita americanas no incluyó a C. maxima, y aunque el coeficiente de identidad de Nei es indicador de una gran proximidad genética entre C. moschata y C. agyrosperma, esta última especie no se encuentra en el Perú.

5. Lagenaria ciceraria (Molina) Stanley

Nombre común: "Mate", "calabaza", "lapa", "cojudito", "checo", "checo coquero".

Las descripciones convencionales indican que los frutos son de tamaño variable y van desde muy pequeños de 5 cm de diámetro, hasta muy grandes de más de 1 m de largo; desde forma redonda como los "mates" y "lapas" hasta la de botella como los "calabazos", con múltiples formas intermedias que han abierto una gran posibilidad de usos. Las semillas también variaron ampliamente en tamaño, forma y color. En uno de los trabajos más relevantes sobre colecta y caracterización morfológica de 182 accesiones de L. siceraria realizado en la región Mediterránea de Turquía, también se encontró una gran diversidad morfológica en la forma y tamaño de frutos, y en forma, tamaño y color de semillas, aunque Turquía no es centro de diversidad genética (Yetişir et al., 2008).

Esta variabilidad de frutos y semillas de los materiales evaluados en Turquía es tan grande como la encontrada en el norte del Perú; sin embargo, en Turquía solamente se observó semilla con la forma escudete, pero no la piriforme. La dispersión natural y artificial de L. siceraria de África hacia numerosos lugares del mundo desde hace miles de años, determinó que en algunos sitios se reconocieran subespecies como en Italia con L. siceraria ssp. siceraria y L. siceraria ssp. asiatica (Hammer et al., 1999). De ahí la necesidad de sumar la caracterización molecular a la caracterización morfológica. Con el uso de marcadores RAPD y secuenciación del ADN del cloroplasto para analizar 43 cultivares de calabazos procedentes de África, Asia y el Nuevo Mundo, se ha determinado que las accesiones y cultivares comerciales analizados son distintos y con diversa base genética (Decker-Walters et al., 2001; Decker-Walters et al., 2004). Debido a la gran diversidad de formas de frutos y semillas que presentaron los calabazos en el norte del Perú, es posible postular la existencia de subespecies.

CONCLUSIONES

Existe variabilidad genética en las especies de Cucurbita del norte del Perú expresada en la morfología de frutos y semillas, variación que es mayor entre especies y en menor proporción dentro de especies. La variabilidad morfológica más alta ocurre en Lagenaria siceraria cuyos frutos son conocidos como "calabazas", "mates", "lapas" y "checos".

AGRADECIMIENTOS

Al International Plant Genetic Resources Institute (IP-GRI), por el apoyo financiero en la colecta de germoplasma; y a César Estela Campos, por haber colaborado en la colecta de germoplasma.

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