Comportamiento productivo de híbridos F₁ de tomate y sus poblaciones F₂

Productive performance of F₁ tomato hybrids and their F₂ populations

Natanael Magaña-Lira¹, Aureliano Peña-Lomelí²*, Felipe Sánchez-del Castillo², Juan E. Rodríguez-Pérez² y Esaú del C. Moreno-Pérez²

¹ Campo Experimental Valle de México, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias. Km. 13.5 Carr. Los Reyes-Texcoco. 56250. Coatlinchán, Edo. de México.

Recibido: 9 de Noviembre del 2011
Aceptado: 20 de Agosto del 2013

Resumen

En México se han desarrollado sistemas súper intensivos de producción de tomate (Lycopersicon esculentum Mill.) que demandan altas cantidades de semilla. La semilla de los híbridos comerciales de tomate es cara, por lo que es necesario explorar alternativas que ayuden a reducir los costos de semilla para esos sistemas de producción. El objetivo del presente estudio fue analizar el comportamiento productivo de siete híbridos comerciales (F₁) de tomate tipo "bola" y de sus respectivas segundas generaciones filiales (F₂), en un sistema súper intensivo de producción. El experimento se estableció con hidroponía bajo invernadero. Se utilizó una densidad de 25 plantas/m² y se aplicó una poda para dejar un racimo por planta. Se evaluó rendimiento, número de frutos por planta, peso promedio por fruto en dos cortes, peso total, y la proporción de frutos firmes a los 45 d después del corte, como un indicador de vida poscosecha. Seis híbridos no cambiaron significativamente su rendimiento total de una generación filial a la siguiente. La F₂ de 'Badro' rindió 57 % más que la F₁. Con base en el rendimiento total por planta, es posible utilizar semilla de la F₂ de las variedades 'Sedona', 'Monte Verde', 'Badro', 'Charleston' y 'Lorena', aun cuando aumenta la heterogeneidad en tamaño y número de frutos. En vida poscosecha, el único híbrido que presentó diferencias entre generaciones fue 'Lorena', cuya proporción de frutos firmes fue menor en la F₂ que en F₁. Los híbridos 'Monte Verde' y 'Caimán' presentaron los comportamientos más homogéneos entre las dos generaciones.

Palabras clave: Lycopersicon esculentum, agricultura protegida, producción intensiva, semilla F₂.

Abstract

Key words: Lycopersicon esculentum, protected agriculture, intensive production system, F₂ seed.

INTRODUCCIÓN

El tomate (Lycopersicon esculentum Mill.) es una de las hortalizas más importantes del mundo en superficie cultivada y volumen de producción (FAO, 2011). Su cultivo ha tenido una gran evolución tecnológica, tanto en sistemas de producción como en mejoramiento genético (Grandillo et al., 1999).

En el ámbito mundial, de 1980 a 2010 la superficie cultivada se incrementó en 88 % (de 2.4 a 4.5 millones de hectáreas); la producción en 136 % (de 52.7 a 124.7 millones de toneladas), y el rendimiento en 28 % (de 21.5 a 27.5 t ha^-1). En el mismo periodo, en México la superficie cultivada se redujo 24 % (de 88 286 a 67 084 ha), pero la producción y el rendimiento se incrementaron 45 % (de 1.48 a 2.14 millones de toneladas) y 90 % (de 16.8 a 32.0 t ha^-1), respectivamente (FAO, 2011). Lo anterior fue posible debido al desarrollo tecnológico de la agricultura protegida y al uso de híbridos con alto potencial de rendimiento (Grandillo et al., 1999).

El cultivo del tomate en invernadero con hidroponía es una técnica de producción que permite obtener volúmenes más altos de producción por unidad de superficie. En México se aplican básicamente dos sistemas de producción. El sistema convencional, ideal para empresas grandes que tienen contratos con un precio rentable garantizado durante todo el ciclo de cultivo, donde se utilizan híbridos de crecimiento indeterminado, con densidades de población bajas (2.5 a 3 plantas/m²), y producción continua durante ciclos largos (de 8 a 11 meses). El segundo sistema consiste en incrementar la densidad de población combinada con la interrupción temprana del crecimiento de la planta mediante la eliminación de la yema principal y de los brotes laterales, lo cual permite concentrar la producción en épocas de precios altos y el ciclo de cultivo se reduce a menos de cuatro meses (Cancino et al., 1991; Sánchez y Ponce, 1998; Gómez y Sánchez, 2003). Una desventaja que presenta el segundo sistema de producción con respecto al convencional es el costo alto de la semilla, debido a que se utilizan densidades de población altas.

La densidad de plantas es inversamente proporcional al número de racimos que se dejan en cada planta. Pérez y Castro (1999) recomiendan una densidad de población de cinco plantas/m² y diez racimos por planta, que aun cuando no se logra del todo concentrar la cosecha, con esta densidad se obtiene una reducción del ciclo. Sánchez y Ponce (1998) recomiendan una densidad de población de 25 plantas/m² con un racimo por planta, lo que acorta el ciclo y concentra al máximo la cosecha.

El desarrollo y uso de híbridos de tomate ha contribuido también al incremento de la producción. En los últimos años, el énfasis en el mejoramiento genético ha sido incrementar la resistencia a enfermedades, la calidad del fruto y la vida poscosecha (Grandillo et al., 1999). Los híbridos de tomate que se cultivan actualmente en México son producidos por pocas empresas transnacionales, las cuales han hecho inversiones fuertes en sus programas genotécnicos. La semilla híbrida de tomate es cara, no sólo por el costo de los programas de fitomejoramiento, sino por el proceso de producción que implica la polinización manual entre las líneas progenitoras (Duvick, 1999). Los precios de los híbridos en el mercado oscilan de 0.05 a 0.15 dólares americanos por semilla (Ahern, 2010) ya que el mercado nacional se abastece de semilla de importación, y no siempre hay semilla disponible.

El sistema de altas densidades de población demanda grandes cantidades de semilla, lo que aumenta el costo de cultivo. Para reducir el costo de la semilla algunos productores recurren a la propagación vegetativa, por medio de los brotes axilares que son eliminados de las plantas durante las labores de poda, y al uso de la segunda generación filial (F₂) de los híbridos con la que esperan obtener una producción de fruto similar a la de la generación original F₁ (Martínez et al., 2005).

El presente estudio tuvo como objetivo comparar, en invernadero y con un sistema de hidroponía, la producción y vida poscosecha de siete híbridos comerciales de tomate (F₁) tipo ''bola'' con respecto a sus respectivas generaciones F₂, cultivados a un racimo en el sistema de altas densidades de población y despuntes tempranos.

MATERIALES Y MÉTODOS

En un trabajo previo, Contreras (2007; Com. pers.¹) evaluó 38 híbridos comerciales de tomate (F₁) tipo ''bola'' cultivados a un racimo. De este grupo, con base en su rendimiento de fruto, se seleccionaron siete híbridos (Cuadro 1), los cuales se cultivaron en el ciclo agrícola de otoño-invierno 2004-2005, con el sistema de hidroponía en un invernadero en Chapingo, Estado de México (19° 29' 35.40" LN, 98° 53' 7.01" LO, y 2257 m de altitud).

El manejo de cultivo se hizo con base en las recomendaciones de Pérez y Castro (1999), mediante un sistema de riego automatizado. Se utilizaron 13 plantas de cada híbrido, cuyas flores se cubrieron con bolsas de papel "glassine" para garantizar la autopolinización, y se cosecharon al azar dos frutos autopolinizados por planta. Posteriormente, se efectuó la extracción manual de la semilla F₂ de cada híbrido. Se dejó fermentar la pulpa durante 3 d, luego se lavó la semilla con agua corriente para limpiar el mucílago, y se dejó secar sobre papel secante durante 48 h a temperatura ambiente.

De abril a agosto de 2005 se evaluaron los híbridos (F₁) y sus generaciones F₂, en un invernadero (cubierto con polietileno) ubicado también en Chapingo. La siembra se hizo la última semana de abril en charolas de poliestireno de 200 cavidades, con una mezcla de ''peat moss'' y vermiculita en proporción 3:1 como sustrato.

El trasplante se hizo 35 d después de la siembra, en tinas de 1.2 m de ancho por 14.4 m de largo y 40 cm de profundidad rellenadas con tezontle rojo con partículas de 1 a 3 mm de diámetro como sustrato. El trasplante se hizo en seis hileras de plantas por tina, con 20 cm entre hileras y 20 cm entre plantas, para una densidad de 25 plantas/m² de tina.

El diseño experimental fue uno de bloques completos al azar con tres repeticiones. La unidad experimental consistió de 24 plantas (1.20 m x 80 cm) y la parcela útil consistió de las 12 plantas no adyacentes con la unidad experimental contigua (60 x 80 cm). Las plantas se manejaron a un solo racimo, de acuerdo con el sistema de altas densidades y despuntes tempranos (Cancino et al., 1991; Sánchez y Ponce, 1998; Gómez y Sánchez, 2003). Se irrigaron con la solución nutritiva recomendada por Sánchez y Escalante (1988) y se utilizó un sistema de tutores individuales con rafia como sostén.

La cosecha se efectuó en dos cortes, a los 75 y 85 d después del trasplante, dado que solamente se obtuvo un racimo por planta. Durante el desarrollo del experimento murieron 37 plantas, por lo que sólo se tuvieron datos de 467 plantas. En el primer corte sólo se cosecharon frutos de 295 plantas que presentaron frutos en madurez comercial. Para el segundo corte sólo tuvieron fruto 399 plantas, pues 68 fueron cosechadas de manera total en el primer corte. Las variables evaluadas fueron rendimiento por planta (g) en el corte uno (RTOC1), corte dos (RTOC2) y total por planta (RTP); número de frutos en el corte uno (NFC1), corte dos (NFC2) y total de frutos por planta (NF); peso promedio por fruto (g) en el corte uno (PPFC1), corte dos (PPFC2) y en el ciclo (PPF). Con los datos por planta obtenidos se calcularon las medias y varianzas tanto de la F₁, como de la F₂.

Con base en el número de plantas totales evaluadas en el experimento (467), las cosechadas en el primer corte (295) y las cosechadas en el segundo corte (399), se hicieron análisis de varianza para las características de cosecha, y contrastes ortogonales entre los híbridos F₁ y su respectiva F₂. En las variables RTOC1, NFC1, RTOC2, NFC2, RTP, NF y PPF se analizó el total de plantas evaluadas. Dado que no todas las plantas tuvieron frutos en ambos cortes, para las variables PPFC1 y PPFC2 sólo se tomaron en cuenta los datos de las plantas cosechadas en cada corte. La situación anterior condujo a que estas dos últimas variables tuvieran diferentes grados de libertad entre sí, y con respecto al primer grupo de variables. Asimismo, se compararon las varianzas de las dos poblaciones (híbridos F₁ vs. su respectiva F₂), bajo el supuesto de distribución normal, mediante la prueba de F descrita por Infante y Zárate (1984) para igualdad de varianzas (P ≤ 0.05), lo cual implica que la proporción de varianzas (Fc) puede ser igual a uno si las varianzas son iguales, mayor a uno si la varianza del numerador es mayor que la del denominador, o bien menor que uno si la varianza del numerador es menor que la del denominador.

La PFF se calculó como el cociente de los frutos firmes el día de la evaluación (45 d después del corte) entre el total de frutos evaluados, por lo que se analizó mediante comparación de proporciones binomiales, bajo la hipótesis de igualdad de proporciones. Según Infante y Zárate (1984), en dicha prueba se utiliza la distribución normal estándar para determinar si la diferencia de dos proporciones es igual o diferente de cero.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En el análisis de varianza que incluyó a los siete híbridos y sus siete poblaciones F₂ se detectaron diferencias significativas (P ≤ 0.05) en todos las variables medidas (Cuadro 2).

En la prueba de contrastes entre híbridos (F₁) versus sus generaciones F₂, hubo significancia estadística (P ≤ 0.05) en las variables rendimiento por planta en los cortes uno (RTOC1) y dos (RTOC2), número de frutos en los cortes uno (NFC1) y dos (NFC2), número de frutos total por planta (NF), y peso promedio por fruto (PPF). En cambio, en las variables peso promedio por fruto en los cortes uno (PPFC1) y dos (PPFC2) y en rendimiento total por planta (RTP) no hubo diferencia significativa entre ambas generaciones filiales (Cuadros 3, 4 y 5). Los resultados obtenidos para RTP concuerdan con lo observado por Martínez et al. (2005) en los híbridos de 'Pik Ripe', 'Sunmaster', 'Zaden' y 'W 489' de tomate tipo ''bola'', al igual que con lo encontrado por Hernández-Leal et al. (2013) para el híbrido de tomate tipo ''saladette'' 'Loreto', quienes reportaron que no hubo diferencias significativas para rendimiento total entre los híbridos mencionados y sus respectivas generaciones filiales dos.

En el análisis por híbrido, el contraste entre las generaciones F₁ vs. F₂ del híbrido 'Gabriela' fue significativo (P ≤ 0.05) en las variables RTOC2, NFC2 y NF; en todos los casos las diferencias fueron negativas, lo que indica un valor superior en la F₂ (Cuadros 3 y 4). Las diferencias en RTOC2 se explican porque el NFC2 de la F₂ fue mayor que el de la F₁ (Cuadros 3 y 4). En el caso de 'Sedona, sólo hubo diferencias significativas (P ≤ 0.05) en PPF, donde la generación F₂ tuvo frutos más pequeños que la F₁ (Cuadro 5). En el híbrido 'Badro' hubo diferencias significativas (P ≤ 0.05) en RTOC2, RTP, NFC2 y NF, y los valores de la F₂ fueron mayores que los de la F₁ (Cuadros 3 y 4); el incremento en rendimiento en la generación F₂ de 'Badro' se debe a que tuvo mayor número de frutos y a que éstos mantuvieron su tamaño. Este mismo comportamiento fue observado por Martínez et al. (2005) para el híbrido de tomate tipo ''bola'' 'Ginan', en el cual la F₂ superó a la F₁ en número de frutos y rendimiento total. Al respecto, de Vicente y Tanksley (1993) mencionaron que entre la descendencia de los híbridos de tomate es probable encontrar plantas que superen a los progenitores debido a la segregación transgresiva, lo que explicaría que algunos híbridos sean superados por sus generaciones F₂.

En el híbrido 'Charleston' las diferencias entre F₁ vs. F₂ fueron significativas (P ≤ 0.05) en NFC1, PPFC1 y PPF (Cuadros 3 y 4); aunque en la F₂ se redujo el número de frutos, éstos fueron de mayor tamaño, lo que al final compensó el rendimiento con respecto a la generación F₁. En el híbrido 'Lorena' hubo diferencias significativas (P ≤ 0.05) en PPF, donde los valores obtenidos en la generación F₂ fueron menores que en la F₁ (Cuadro 5). En 'Caimán' sólo hubo diferencias significativas (P ≤ 0.05) en RTOC1, donde la generación F₂ rindió menos que la F₁ (Cuadro 3). Finalmente, en el híbrido 'Monte Verde' no se detectaron diferencias estadísticas en variable alguna (Cuadros 3, 4 y 5).

Al comparar las varianzas de los híbridos F₁ con sus respectivas F₂, se encontró que en 'Gabriela' la varianza en la generación F₂ fue significativamente mayor que en F₁ para RTOC2, NFC2 y NF (Cuadros 6 y 7). En 'Sedona', la varianza de la F₂ fue mayor que en la F₁ y significativa en las variables RTOC2, NFC1 y NFC2 (Cuadros 6 y 7); sin embargo, la varianza en F₂ fue significativamente menor que en la F₁ en la variable PPFC2 (Cuadro 8). En las tres primeras variables el resultado es acorde con lo esperado, puesto que en teoría la generación F₂ de híbridos con alta heterocigosidad tiene mayor variación; sin embargo, la última presenta un comportamiento inusual al tener menor variación en la F₂ en los cultivares 'Monte Verde' y 'Badro'. En el primero sólo se incrementó la varianza en forma significativa en la generación F₂ para la variable PPFC1, mientras que en 'Badro' las varianzas sólo fueron superiores y significativas en las variables RTOC2, RTP y NFC1.

En casi todas las variedades se observó mayor variación en la generación F₂ para las variables de rendimiento y número de frutos en el segundo corte, RTOC2 y NFC2.

Asimismo, en casi todos los casos en que hubo diferencias entre varianzas, la generación F₂ tuvo mayor varianza que la F₁, salvo en el cultivar 'Sedona' para el tamaño del fruto en el corte dos, PPFC2 (Cuadros 6, 7 y 8). Los casos en los que la varianza de la generación F₂ es menor que en la F₁ no están de acuerdo con la hipótesis planteada, pues los híbridos son poblaciones homogéneas heterocigóticas para un gran número de loci. Esto último podría deberse a que las varianzas analizadas son fenotípicas, y a pesar del supuesto de homogeneidad de bloques pudo haber varianza ambiental fuera del alcance del investigador que no fue controlada, misma que podría explicar el comportamiento inusual de las variables PPFC2 en 'Sedona' y PPF en 'Lorena.

Al comparar la vida poscosecha, medida como proporción de frutos firmes a los 45 d después del corte (Cuadro 9), sólo se encontraron diferencias significativas en el híbrido 'Lorena', en el que la frecuencia de frutos firmes se redujo significativamente en la F₂. En el resto de los híbridos no hubo diferencias entre las generaciones F₁ y F₂. Sin embargo, el híbrido 'Caimán' mostró un comportamiento indeseable para esta característica, ya que en ambas generaciones tuvo la menor proporción de frutos firmes. No obstante, para confirmar los resultados en esta variable de poscosecha se requiere diseñar una metodología que implique muestreos periódicos y el uso de otro método más apropiado para medir la firmeza del fruto, como el basado en un penetrómetro, para así aumentar precisión en los datos y que las diferencias significativas en la segregación entre las generaciones F₁ y F₂ puedan ser detectables. También convendría explorar la posibilidad de que los híbridos que no presentaron diferencias en la vida de anaquel entre las generaciones F₁ y F₂ sean portadores de los genes rin y nor responsables de esta característica (Harriman et al., 1991).

De los siete híbridos hubo dos casos, 'Monte Verde' y 'Caimán', en los que el comportamiento de la F₂ fue prácticamente igual al de la F₁, lo que puede deberse a dos causas: la primera es que no se trate de híbridos sino de líneas élite que se venden como variedades comerciales, y la segunda es que sean híbridos formados por isolíneas derivadas de un ancestro común cercano, producto de la poca variabilidad genética de los programas de investigación (Villand et al., 1998). En el caso de 'Monte Verde' es probable que se trate de una línea élite, dado que sólo presentó diferencias en varianza para el rendimiento de fruto en el segundo corte, RTOC2, lo cual pudo deberse más a un efecto ambiental no controlado en el experimento que a variación genética, dado el comportamiento del resto de las variables. De no ser por una reducción notable del rendimiento temprano (RTOC1), el híbrido 'Caimán' podría ser considerada también como línea. De cualquier manera, ambas variedades demostraron que pueden ser una buena opción para utilizar la F₂ en la producción comercial. Al evaluar siete híbridos de tomate tipo ''saladette'', Hernández-Leal et al. (2013) reportaron que no hubo diferencias entre el híbrido 'Loreto' y su generación F₂ para diversas características de rendimiento y calidad, por lo que también recomiendan el uso de la semilla F₂ de este híbrido en producción comercial.

Si el productor sólo buscara mantener rendimiento sin importarle el tamaño y la uniformidad de los frutos, o si se compensara el posible decremento en los ingresos por la reducción en costos, puede usarse la generación F₂ de cualquiera de las variedades evaluadas. Aquí es importante destacar el comportamiento del cultivar 'Badro', cuya generación F₂ incrementó su rendimiento del corte dos y total, RTOC2 y RTP, debido a un mayor número de frutos en el segundo corte, NFC2, y a que el peso de fruto se mantuvo constante entre generaciones, razón por la cual es necesario seguir estudiando este cultivar para confirmar este resultado.

El uso de la generación F₂ de un híbrido comercial es una alternativa ante la escasez de semilla o el elevado costo de la misma, aunque deberá ser evaluada en función de los recursos económicos disponibles y el mercado al que el productor desee acceder. Habrá casos en que la meta de producción sea el rendimiento total, por lo que podría sacrificarse el tamaño o la uniformidad del fruto. Pero antes se requiere hacer un análisis económico para determinar si la reducción en el costo de la semilla por el uso de la generación F₂ justifica la reducción en ingresos por decremento en la producción y calidad del fruto. En el caso de que el agricultor adoptara el uso de la semilla de la generación F₂ de los híbridos, se le debe capacitar en la técnica de extracción y conservación de la semilla; lo cual involucra la selección de frutos maduros y el lavado adecuado de la semilla para la eliminación correcta del mucílago, así como obtener un secado rápido y eficiente para evitar que la semilla se deteriore durante el periodo de almacenamiento.

CONCLUSIONES

Con base en el rendimiento total por planta, podría utilizarse semilla de la generación F₂ de las variedades híbridas 'Sedona', 'Monte Verde', 'Badro', 'Charleston' y 'Lorena', siempre y cuando en el mercado no sea importante la variación en tamaño y número de frutos encontrada en la generación F₂.

Los cultivares 'Monte Verde' y 'Caimán' tuvieron el comportamiento más homogéneo entre las generaciones F₁ y F₂ para las variables evaluadas.

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Nota