Caracterización de Pseudotsuga menziesii (MIRB.) Franco en el centro de México. Implicaciones para su conservación

Characterization of populations of Pseudotsuga menziesii (MIRB.) Franco in central México. Implications for conservation

Araceli Ventura Ríos¹, Javier López Upton^1*, J. Jesús Vargas Hernández¹ y Vidal Guerra de la Cruz²

¹ Postgrado Forestal, Colegio de Postgraduados, Campus Montecillo. Km 36.5 Carretera México–Texcoco. 56230, Montecillo, Texcoco, Estado de México Tel y Fax 01 (595) 95 202 56. *Autor para correspondencia (uptonj@colpos.mx).

² Instituto Nacional de Investigaciones Forestales Agrícolas y Pecuarias, Tlaxcala. Km. 2.5 Carr. Tlaxcala–Santa Ana Chiautempan. 90800, Tlaxcala, Tlax.

Recibido: 18 de Junio del 2009.
Aceptado: 09 de Febrero del 2010.

RESUMEN

El objetivo de este estudio fue describir las condiciones ecológicas de 29 poblaciones de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en los Estados de Hidalgo, Puebla y Tlaxcala, ubicados en la región central de México. Se estimó una población total de 9029 árboles adultos en 682 ha que se ubican desde 2450 a 3400 m, en suelos con pH ligeramente ácidos, ricos en materia orgánica y clase textural franco–arenosa y franco. Las localidades se ubican en clima templado, con temperatura media que oscila de 10.1 a 14.0 °C, y una precipitación media anual de 611 a 1109 mm. P. menziesii convive con Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. y varias especies de los géneros Pinus y Quercus, en exposiciones N, NO y NE. El tamaño poblacional varía de 4 a 1450 árboles maduros; 11 de las poblaciones presentan menos de 100 árboles adultos. La regeneración es escasa en todas ellas y existe gran fragmentación en su distribución natural. Con base en un análisis de agrupamiento se detectó similitud entre las poblaciones de Hidalgo (Zona I) y entre las poblaciones de Tlaxcala y Puebla (Zona II), cada zona con seis grupos de poblaciones. Se recomienda intercambiar material genético dentro de grupos y ocasionalmente entre grupos, para restablecer el flujo génico entre poblaciones y propiciar mayor variabilidad genética. Se discuten algunos aspectos clave para la conservación de estas pequeñas poblaciones.

Palabras clave: Abeto Douglas, agrupamiento de poblaciones, caracterización ecológica, conservación.

Abstract

The objective of this study was to describe the ecological conditions of 29 stands of Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco located in the states of Hidalgo, Puebla and Tlaxcala, in Central México. An estimated of 9029 adult Douglas–fir trees are growing in an area of 682 ha, located in altitudes between 2450 and 3400 m on soils with slightly acidic pH, rich in organic matter and sandy loam and loam texture in most cases. The locations have a temperate climate, with an average temperatures ranging from 10.1 to 14.0 °C and annual rainfall range from 611 to 1109 mm. P. menziesii coexists with Abies eligiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. and with several species of the genus Pinus and Quercus, facing N, NW and NE. Tree population size varies from 4 to 1450 matures trees; 11 stands have less than 100 adult trees. The natural regeneration is low in all of them, and the stands are fragmented within their natural range. Based on a cluster analysis, two clusters of stands were found: one located at Hidalgo State (Zone I), and another grouping in the Tlaxcala and Puebla (Zone II) stands. Each zone has six groups of populations. Genetic material exchange is recommended inside groups and occasionally among groups of populations to restore gene flow and encourage genetic variability. Key aspects are discussed for the conservation of these small stands.

INTRODUCCIÓN

Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco aunque abundante e importante en el oeste de EE.UU. y Canadá (Hermann y Lavender, 1999), en México es escaso y se ha incluido como especie bajo protección especial en la NOM–059–SEMARNAT–2001 (SEMARNAT, 2002a), lo que prohibe su aprovechamiento comercial. A pesar de que la Norma reconoce cuatro especies, estudios recientes indican que todas son P. menziesii (Reyes et al., 2005; Reyes et al., 2006). En México, los árboles de Pseudotsuga o pinabete (abeto Douglas) se encuentran en poblaciones aisladas, frecuentemente mezclados y dominados por otras especies (Domínguez et al., 2004). El pinabete crece en forma natural principalmente en la porción norte de la Sierra Madre Occidental, en los Estados de Chihuahua, Durango, Sonora y Zacatecas, y en la parte norte de la Sierra Madre Oriental en Nuevo León, Coahuila y Tamaulipas. Además, se encuentra en pequeños rodales en la parte oriental del Eje Neovolcánico, en el centro del país (Domínguez, 1994). En el Estado de Oaxaca se localizan dos poblaciones (Debreczy y Rácz, 1995; Del Castillo et al., 2004).

Aunque no hay un recuento preciso de las poblaciones naturales de P. menziesii en el centro de México, se han reportado alteraciones en ellas por el cambio de uso de suelo, el sobrepastoreo, la tala clandestina, la colecta inapropiada de semilla y las plagas, mismas que reducen la cantidad de conos y semillas, y amenazan la permanencia de esta conífera en la región (Mápula et al., 2007; Velasco et al., 2007). Los árboles de P. menziesii producen madera de buena calidad (Sanhueza et al. , 1998) y son demandados en la época navideña como plantas de ornato, debido a la configuración de la copa y la permanencia de sus hojas una vez cortado el árbol (Álvarez et al. , 2007). En el 2007 se importaron 1 200 000 árboles de navidad, la mayoría de P. menziesii provenientes de EE. UU. y Canadá (CONAFOR, 2007). Por su importancia comercial se colecta semilla de manera indiscriminada, que ocasiona daños a los árboles, además de que tienen problemas para producir semilla y generar nuevos individuos (Mápula et al. , 2007; Velasco et al. , 2007). Las poblaciones del centro tienen poca variabilidad genética debido a los efectos de depresión endogámica, por lo que se ha sugerido propiciar el intercambio genético (por ejemplo, mediante movimiento de polen) entre las poblaciones del centro (Cruz et al. , 2008). La migración asistida de individuos de otras poblaciones mediante plantaciones puede ser útil para aumentar la diversidad genética. La polinización cruzada debería ser entre poblaciones ubicadas en ambientes similares, ya que se han detectado diferencias importantes en las características adaptativas entre poblaciones de Pseudotsuga de México (Acevedo et al., 2006; Reyes et al., 2005; Reyes et al., 2006).

El objetivo de este estudio fue determinar la distribución precisa de P. menziesii en el centro de México, conocer el tamaño de las poblaciones, las condiciones ambientales en que se desarrollan y la similitud entre éstas, que permitan establecer actividades de conservación en su hábitat natural.

MATERIALES Y MÉTODOS

Ubicación y delimitación de las poblaciones de Pseudotsuga menziesii

El trabajo se realizó en el área de distribución natural de P. menziesii en la zona centro de México, en los Estados de Hidalgo, Tlaxcala y Puebla, que se localiza entre 19° 10' y 20° 12' LN y entre 97° 20' y 98° 47' LO. Para la determinación de la distribución se usó información bibliográfica y la consulta en herbarios, a profesionales y técnicos forestales, así como a propietarios. Se corroboró la ubicación y delimitación de las poblaciones de esta conífera mediante recorridos de campo. Las coordenadas geográficas de los vértices del polígono de cada población se registraron con un GPS (Sistema de Posicionamiento Global) en la proyección NAD27, en el sistema de referencia WGS 84. Los polígonos se transformaron a formato digital y se obtuvo un mapa de distribución de las poblaciones mediante el Sistema de Información Geográfica (SIG) ArcMap 8x®. En todas las localidades se determinó la altitud con un altímetro, y la exposición del terreno y el porcentaje de pendiente con una brújula azimutal.

En cada rodal se colectaron tres muestras de suelo de una profundidad de 15–30 cm (1 kg de suelo por muestra), en lo que se determinó el pH en solución acuosa (1:2), la textura mediante el método de Bouyucos, densidad aparente (Dap), materia orgánica (MO), el color en húmedo y en seco mediante la escala de colores de Munsell (1990). Los análisis de suelo se hicieron en el Laboratorio de Génesis del Colegio de Postgraduados, basados en la NOM–021–RECNAT–2000 (SEMARNAT, 2002b) y el manual para análisis de suelos de van Reeuwijk (1999). El tipo de clima se determinó con cartas climáticas 1:250 000 (INEGI, 1988). En cada población se obtuvo la temperatura y la precipitación media anual, y un índice de aridez (el cociente de dividir la sumatoria a través del año de la temperatura que ocurre diariamente arriba de 5 °C entre la precipitación total) (Rehfeldt, 2006; Sáenz et al. , 2006), a partir de un modelo climático basado en superficies de interpolación conocidas como "thin plate splines", desarrolladas previamente con el programa ANUSPLIN® versión 4.3 (Hutchinson, 2004).

En cada población se hicieron tres sitios circulares de muestreo de 1000 m² por el método de muestreo simple aleatorio para determinar el número de individuos adultos de P. menziesii. Los árboles que presentaron conos o indicios de eventos reproductivos anteriores, independientemente de sus dimensiones, se consideraron como adultos. Con base en la densidad media de los árboles adultos de P. menziesii y con la superficie estimada mediante el Sistema de Información Geográfica, se estimó el tamaño poblacional. En las poblaciones pequeñas se hizo un censo. Además, se registró de manera visual la regeneración de P. menziesii y se contaron los individuos de las especies arbóreas asociadas.

Agrupación de las poblaciones

Para detectar similitudes ambientales entre poblaciones se utilizaron sólo las variables que pudieran estar asociadas a la capacidad adaptativa de cada población. En el análisis se incluyeron las variables de ubicación geográfica (latitud y longitud) para evitar proponer movimientos de germoplasma muy lejanos (propuesta conservadora). En total, para cada población se obtuvieron valores de 14 variables geográficas y biofísicas: latitud, longitud, altitud, temperatura media anual, precipitación media anual, tipo de clima, índice de aridez, principal especie o género arbóreo asociado, tipo de suelo, pH, materia orgánica, densidad aparente, color y textura del suelo. Se incluyó la principal especie asociada por considerar que ésta pudiera ser indicadora más precisa de ambientes diferentes. Primero se efectuó un análisis de correlación lineal simple entre estas variables, y las que tuvieron correlaciones altas y significativas con otras (< 0.75 ó > 0.75), se excluyeron con la finalidad de eliminar efectos de colinealidad. La medida en que dos o más variables estén altamente correlacionadas aumenta la ponderación a ellas mismas y tienden a dominar en el análisis de agrupamiento, lo que debe evitarse (Sneath y Sokal, 1973). Con el fin de determinar las poblaciones que poseen similitudes ambientales, se hizo un análisis de agrupamiento con siete variables geográficas y biofísicas: latitud, longitud, tipo de clima, índice de aridez, tipo de vegetación, pH y textura de suelo. Se utilizó el procedimiento CLUSTER (SAS Institute, 1998) con estandarización por media cero, desviación estándar igual a uno, y el método de ligamiento promedio (opción STD y método AVERAGE), y se graficó el agrupamiento con el procedimiento TREE.

RESULTADOS

Ubicación y delimitación de las poblaciones de Pseudotsuga menziesii

Se encontró un total de 29 poblaciones de pinabete distribuidas de manera irregular y dispersas en 12 municipios: Mineral del Chico, Omitlán de Juárez, Mineral del Monte, Pachuca y Singuilucan en el Estado de Hidalgo; Tlaxco, Emiliano Zapata, Terrenate y Altzayanca en Tlaxcala, e Ixtacamaxtitlán, Lafragua y Tlachichuca en Puebla (Cuadro 1). Las poblaciones se ubican entre 19° 10' 10" y 20° 12' 45" LN y entre 97° 18' 00" y 98° 47' 49" LO, con un intervalo altitudinal de 2450 a 3400 m, con un promedio de 2800 m. La población de Pseudotsuga localizada a una mayor altitud fue en Plan del Baile y la de menor elevación en Vicente Guerrero. La población localizada más al norte es Capula en Mineral del Chico, y la más austral es Plan del Baile en Tlachichuca. Esta última se localiza más al este y San José Capulines se localiza más al oeste (seguida por Capula). El área total que cubren las 29 poblaciones es de aproximadamente 682 ha; la de mayor extensión es Villarreal con 78 ha (11.4 % del total), en tanto que la menor es Morán con 0.5 ha. Las poblaciones de Pseudotsuga del centro de México tienen una extensión reducida y están fragmentadas e incluso aisladas entre sí (Figura 1). No se tiene información de la extensión de P. menziesii en el norte de México; EE. UU. y Canadá reportan 14 millones y 4.5 millones de ha, respectivamente (Herman y Lavender, 1999).

La altitud de las poblaciones estudiadas de P. menziesii oscila de 2450 a 3400 m (Cuadro 2), la mayoría alrededor de 2900 m. La pendiente de los terrenos donde se desarrolla esta especie es mayor a 50 %. Es común ubicar a la especie en barrancas pronunciadas y lomeríos. Estos sitios son favorecidos por condiciones de sombra y humedad, y generalmente no son propicios para el desmonte con fines agrícolas o pecuarios. El tipo de exposición predominante es la norte, así como la noroeste y noreste, salvo Capula con exposición sureste y La Rosa con suroeste; estos últimos sitios se encuentran en cañadas protegidas, que propician condiciones adecuadas de humedad y sombra para la especie. Si se considera que las exposiciones sur son en general menos favorables, es importante conservar estos rodales, porque representan poblaciones casi únicas de la especie y pueden ser importantes en términos de adaptación o supervivencia en escenarios de cambio climático. Esto es particularmente relevante para la localidad de La Rosa que tiene un tamaño poblacional aceptable para su inclusión en un programa de conservación de la especie en la región.

Se encontraron climas del tipo C (Cuadro 4), con predominio del Cb'(w2), semifrío sub–húmedo con lluvias mayormente en verano y 5–10 % de lluvia invernal del total anual, en 13 poblaciones (44.8 %). El clima C(w1) se encontró en nueve poblaciones, en los municipios de Mineral del Chico, Pachuca, Mineral del Monte y Singuilucan del Edo. de Hidalgo, y en Ixtacamaxtitlán y Altzayanca en el Edo. de Tlaxcala. El clima C(w2) se encontró en seis localidades; en Capula, Hgo. se encontró el C(m). Los valores de precipitación oscilan de 611 a 1109 mm, con un valor promedio de 761 mm anuales. El valor mínimo se encontró en Vicente Guerrero, Hgo., en un bosque de encino, y el valor más alto en Plan del Baile, Pue., en zona de bosque de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. a una altitud de 3400 m. Los valores de temperatura media anual varían de 10.1 a 14.0 °C, con un valor promedio de 11.5 °C; el valor más bajo fue en Minatitlán, Pue., y el más alto en Vicente Guerrero, Hgo.

Los tipos de vegetación donde se desarrolla P. menziesii son el bosque de oyamel, bosque de pino, bosque de pino–encino y bosque de encino–pino; el más frecuente es el de oyamel y de pino con 11 y 10 localidades, respectivamente (Cuadro 5). En cuatro poblaciones domina el bosque de encino, en tres el de pino–encino, y en una el de encino–pino. Así, la especie arbórea asociada con mayor frecuencia (25 poblaciones) a Pseudotsuga es Abies religiosa. También se asocian varias especies de los géneros Quercus y Pinus, y en menor grado Arbutus y Juniperus. Además, P. menziesii presenta escasa repoblación natural en comparación con otras especies que ahí habitan, como Quercus y Abies. La población que presenta mayor número de individuos adultos de Pseudotsuga es San José Capulines, con 1450 árboles, mientras que la más pequeña es Moran con sólo 4 árboles, ambas en el Estado de Hidalgo. Se estimó un total de 9029 árboles adultos (311 en promedio), 14 poblaciones con menos de 200 árboles, y de estás, seis con menos de 50 individuos.

Agrupamiento de las poblaciones

Se generó el dendrograma de asociación de poblaciones (Figura 2) con base en siete variables eco–geográficas: latitud, longitud, tipo de clima, especie arbórea asociada, índice de aridez, pH y textura del suelo. La máxima distancia euclidiana entre grupos resultó de 1.175. La separación de poblaciones permite dilucidar dos grandes zonas de Pseudotsuga mensiezii en el centro de México. La Zona I con 11 poblaciones (de la 1 a la 11) y la Zona II, con las 18 poblaciones restantes. Al hacer un corte a 50 % de esa distancia, a un valor de 0.587 (línea punteada en Figura 2), es posible establecer la formación de seis grupos en cada zona (Cuadro 6). La Zona I comprende las 11 poblaciones que se desarrollan en el Estado de Hidalgo, con clima predominante C(w1) o C(w2), con una elevación de 2450 a 2960 m y un promedio de 2750 m. La temperatura media anual de esta zona varía de 11.7 a 15.0 °C, con una media de 12.8 °C. La precipitación media anual de esta zona varía de 611 a 763 mm, con un promedio de 680 mm. El índice de aridez varía de 3.3 a 6, con un promedio de 4.3. Los suelos están dominados por litosoles, luvisoles, cambisoles, regosoles y feozems, con textura franco–arenosa a franco, y un pH que oscila de 5.4 a 6.8, con un valor promedio de 5.8. Las especies asociadas más comunes son Abies religiosa y algunas especies del género Quercus.

La Zona II comprende las 18 poblaciones de los Estados de Tlaxcala y Puebla, con una elevación de 2750 a 3400 m y con un promedio de 2990 m. La mayoría están en el clima Cb'(w2). La temperatura media anual de esta zona es de 8.9 a 12.2 °C, con una media de 11 °C. La precipitación media anual de esta zona varía de 665 a 1109 mm, con un promedio de 811 mm. El índice de aridez varía de 1.4 a 4, con promedio de 2.8. Los suelos están dominados por regosoles y andosoles, con dos casos de luvisol o feozem, de textura franco–arenosa a franco, y un pH que oscila de 4.8 a 6.8 con un valor promedio de 6.4. Las especie asociadas más comunes son Abies religiosa y varias del género Pinus.

DISCUSION

Una forma de recuperar la variabilidad genética para contrarrestar los efectos de la endogamia en la capacidad reproductiva (Mosseler, 1998; Mosseler et al., 2004) es fomentar el flujo genético entre poblaciones vecinas que se desarrollen en ambientes similares. El intercambio de genes con riesgos reducidos, por medio de la migración asistida, al hacer plantaciones de árboles con mayor posibilidad de adaptación en poblaciones vecinas, generaría un aumento de la diversidad genética (Ledig et al. , 2000), así como mayor posibilidad de adaptación a cambios climáticos u otro factores adversos. Movimientos de material genético entre poblaciones cercanas reducen problemas de adaptación (depresión exogámica) y contrarrestan los efectos del aislamiento geográfico, al simular lo que ocurriría de manera natural si no existiera la fragmentación actual.

Debido a las diferentes condiciones ambientales entre las dos zonas de poblaciones, no sería recomendable transferir semilla o plantas entre ellas. Se sugiere llevar a cabo migración asistida sólo dentro de cada grupo de poblaciones (estrategia conservadora), para propiciar un movimiento más cercano a lo natural y simular el flujo genético. Sin embargo, las poblaciones de Capula, Las Antenas, San José Capulines y Tlaxco resultan únicas, porque por sí mismas representan un grupo, y por tanto tiene características exclusivas; en este caso la transferencia de semilla sería riesgosa, especialmente para Capula que resultó con la mayor distancia euclidiana para ligarse a las demás poblaciones en su zona, la de Hidalgo. Estos análisis de agrupamiento ayudan también a definir condiciones ambientales donde la especie puede prosperar adecuadamente, como una estrategia de conservación ex situ (dinámica), a través de ensayos o plantaciones de conservación. También sirve para proponer lugares adecuados para el establecimiento de plantaciones de árboles de Navidad.

La zonificación y los grupos de poblaciones propuestos definitivos, así como las procedencias adecuadas para las plantaciones ex situ deberían establecerse hasta que se hayan realizado ensayos de procedencias, en los que todas estas poblaciones sean evaluadas en ambiente común para determinar su nivel de adaptación y crecimiento. Dado el reducido número de individuos por población se requiere establecer un programa de conservación in situ de la especie y su hábitat para conservación de sus genes y su potencial uso de manera comercial.

La población de Morán es de interés particular por ser la población tipo que señala Flous (1934) para describir a P. macrolepis Flous. A pesar de que se ha establecido que solo hay una especie en México de Pseudotsuga, que es P. menziesii (Reyes et al. , 2005), es importante mantener y proteger cualquier localidad que representa parte del acervo genético de esta conífera, especialmente cuando estas poblaciones podrían representar variedades de la especie (Debreczy y Rácz, 1995; Reyes et al., 2006).

CONCLUSIONES

En la zona central de México se ubican 29 poblaciones de Pseudotsuga menziesii en los estados de Hidalgo, Tlaxcala y Puebla, con un estimado de 9 029 árboles adultos en 682 ha, en lugares con exposición preferente al norte, en cañadas relativamente protegidas y de pendiente fuerte. Estas poblaciones se ubican entre los 2450 y 3400 msnm, especialmente en bosques donde dominan Abies religiosa o varias especies de Pinus en las localidades más frías, o especies de Quercus, particularmente en Hidalgo, donde hay mayor índice de aridez. Por su similitud ambiental y cercanía geográfica las poblaciones se agrupan en dos grandes regiones, 11 en el Estado de Hidalgo (Zona I) y 18 en los Estados de Tlaxcala y Puebla (Zona II). Dentro de cada zona se distinguen seis grupos con mayor afinidad ambiental; sin embargo, cuatro grupos se integran con una sola población porque reflejan condiciones ambientales distintas. Podrían existir riesgos de adaptación si se introduce material de poblaciones de diferentes grupos.

AGRADECIMIENTOS

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