Epiphytic ferns and lycophytes of Veracruz, Mexico: species richness and distribution

Aniceto Mendoza-Ruiz^1,2, Jacqueline Ceja-Romero¹ y Blanca Pérez-García¹

¹ Universidad Autónoma Metropolitana-Unidad Iztapalapa, Área de Botánica Estructural y Sistemática Vegetal, Departamento de Biología, Apdo. postal 55-535, 09340, México, D.F., México.

² Autor para la correspondencia: amr@xanum.uam.mx.

RESUMEN

Con base en la revisión de material de herbario y literatura especializada, así como en la recolección de ejemplares botánicos, obtuvimos la información correspondiente a la riqueza, distribución por municipio, tipo de vegetación e intervalo altitudinal de los helechos y licofitos epífitos que habitan en el estado de Veracruz. Se registraron para el área de estudio 11 familias, 33 géneros, 173 especies con al menos un ejemplar de respaldo y 23 citadas en la literatura. Las familias mejor representadas a nivel específico fueron Polypodiaceae, Hymenophyllaceae y Dryopteridaceae, mientras que los géneros con mayor número de taxa fueron Polypodium, Asplenium, Elaphoglossum y Trichomanes. La mayoría de las plantas se distribuyen en los bosques mesófilo de montaña, tropical perennifolio y de Quercus, en un intervalo altitudinal que va de los 751 a los 1750 m.

Palabras clave: bosque mesófilo de montaña, bosque tropical perennifolio, distribución, diversidad, intervalo altitudinal, pteridofitas epífitas.

ABSTRACT

Based on the review of herbarium material and specialized literature, as well as recollection of botanical specimens, we obtained information about the species richness, municipal distribution, vegetation type and altitudinal range of epiphytic ferns and lycophytes that occur in the state of Veracruz, Mexico. We recorded 11 families, 33 genera and 173 species with at least one herbarium voucher, and 23 cited in the literature. The families with highest species number were Polypodiaceae, Dryopteridaceae and Hymenophyllaceae, whereas the genera with most taxa were Polypodium, Asplenium, Trichomanes and Elaphoglossum. Most plants are distributed in cloud forest, tropical evergreen forest and oak forest, in an altitudinal range from 751 to 1750 m.

Key words: altitudinal range, cloud forest, distribution, diversity, epiphytic pteridophytes, tropical evergreen forest.

INTRODUCCIÓN

Se calcula que entre 25 y 29% de las especies de helechos y licofitos (pteridofitas sensu lato) en el mundo son epífitas, por lo que, junto con las familias Orchidaceae y Bromeliaceae, constituyen uno de los grupos de plantas vasculares en donde se concentra la mayor riqueza de taxa con esta forma de vida (Kress, 1986, 1989; Benzing, 1990; Zotz, 2013). En algunas selvas tropicales de Australia, Nueva Zelanda e islas de la Micronesia, llegan a representar entre 36 y 72% de la diversidad epifítica (Dubuisson et al., 2009).

En México se tienen registradas 1030 especies de pteridofitas (Mickel y Smith, 2004; Tejero-Díez et al., 2014), de las cuales 265 presentan algún tipo de epifitismo. Se distribuyen principalmente en los bosques mesófilos de montaña, selvas tropicales y bosques de pino-encino del país (Mickel y Smith, 2004). Veracruz es el estado que, después de Chiapas y Oaxaca, cuenta con el mayor número de plantas vasculares de México, con 7855 especies (Castillo-Campos et al., 2011), de las cuales 565 son pteridobiontes (Tejero-Díez et al., 2011; Krömer et al., 2013a). Además, es una de las entidades que cuenta con mayor diversidad de tipos de vegetación en el país (Castillo-Campos et al., 2011), incluyendo aquellos en los que se desarrollan de manera favorable las epífitas.

Son numerosos los trabajos florísticos y ecológicos que sobre los distintos grupos de plantas con representantes epífitos se han realizado para el estado de Veracruz, algunos de ellos dirigidos particularmente a familias como Orchidaceae y Bromeliaceae (p. ej. García-Cruz y Sánchez-Saldaña, 1999; Alanís-Méndez et al., 2007; García-Franco y Toledo-Aceves, 2008; Cortés-Flores, 2009; Morales-Linares, 2009; Espejo-Serna y López-Ferrari, 2011) y otros encaminados a estudiar los factores que determinan la distribución y abundancia de los taxa, incluidas las pteridofitas, que presentan esta forma de vida (Hietz y Hietz-Seifert, 1995; García-Franco, 1996; Hietz y Briones, 1998, 2004; Flores-Palacios y García-Franco, 2001, 2004, 2006, 2008; Flores-Palacios, 2003; Hietz, 2005; Mehltreter et al., 2005; Carreño-Rocabado, 2006; Rojas-Santiago, 2012; Krömer et al., 2013a, b).

Con referencia a helechos y licofitos, existen trabajos que proporcionan información sobre su diversidad y distribución en algunas regiones y/o tipos de vegetación, pero no consideran la forma de vida (Zamora-Crescencio y Castillo-Campos, 1997; Acosta-Rosado, 2002; Castillo-Campos et al., 2003; Vázquez-Torres et al., 2006; García-Franco et al., 2008; Mehltreter, 2008; Castillo-Campos y Luna-Monterrojo, 2009; Gómez-Ortega, 2010), mientras que otros sí la incluyen. De estos últimos se hace un breve recuento a continuación.

Valdivia (1977) presenta el número, abundancia y características ecológicas de las epífitas vasculares de la región del río Uxpanapa, para la que registra 153 especies, de las cuales 32 son pteridofitas. Para la misma zona, Riba y Pérez-García (1979) presentan una lista de 69 especies de helechos, 28 de ellas epífitas. Lira (1983) y Lira y Riba (1984) en la flora pteridológica de la Sierra de Santa Marta reportan 66 especies con hábito epífito. Bongers et al. (1988) analizan la fisonomía, estructura y composición florística de una hectárea de Los Tuxtlas y cuantifican 58 especies epífitas, seis de ellas helechos. Luna et al. (1988) hacen el estudio florístico de tres localidades con bosque mesófilo de montaña en Teocelo y mencionan como epífitas a Polypodium angustifolium Sw. [=Campyloneurum angustifolium (Sw.) Fée] y Polypodium aureum L. [=Phlebodium pseudoaureum (Cav.) Lellinger]. Palacios-Ríos (1992) en su tesis sobre las pteridofitas del estado de Veracruz enlista 572 taxa, de los cuales 106 son holoepífitos. Mehltreter et al. (2005) comparan la diversidad, abundancia y frecuencia de las epífitas vasculares que crecen sobre las angiospermas y helechos arborescentes de un bosque mesófilo de montaña en San Andrés Tlalnelhuayocan e indican la presencia de 24 especies de helechos con esta forma de vida. Pérez-Peña (2007) estudia la diversidad de epífitas vasculares en 21 parcelas con tres tipos de vegetación, en terrenos cercanos a la Estación Biológica de Los Tuxtlas y enumera un total de 81 especies, de las cuales 21 son pteridofitas. Flores-Méndez (2008) en su trabajo sobre epífitas vasculares del bosque mesófilo de montaña en La Quinta, en el municipio de Zongolica, encuentra 94 especies, 29 de ellas pteridofitas. Flores-Palacios y García-Franco (2008) analizan el efecto del aislamiento del hábitat en la diversidad de epífitas vasculares en tres parcelas de un fragmento de bosque en San Andrés Tlalnelhuayocan, de los 118 taxa presentes, 38 son helechos. Viccon-Esquivel (2009), en su escrito sobre la riqueza y composición florística de las epífitas vasculares del bosque mesófilo de montaña de Atzalan y Zongolica, reporta 87 especies (49 pteridofitas) para el primero y 93 (39 pteridofitas) para el segundo; señala además que los helechos son el principal grupo de epífitas, representando 46% de la riqueza total. Salazar-Rodríguez (2010) en su trabajo sobre las holoepífitas vasculares del bosque mesófilo de montaña del municipio de Acajete, incluye 114 especies, de las que 41 son pteridofitas. Gómez-Pompa y Castillo-Campos (2010), en el Atlas de la flora de Veracruz, describen dentro de lo que llaman las especies notables a Polypodium eatonii y Psilotum complanatum, ambas epífitas. Gómez-Díaz (2010) compara la diversidad de epífitas presentes en un bosque mesófilo de montaña y un acahual en el municipio de Tlalnelhuayocan, obteniendo un inventario de 95 especies, 34 de ellas pteridofitas. Flores-Palacios y Valencia-Díaz (2007) y Flores-Palacios et al. (2011) monitorearon los puntos de venta de plantas en el área de Xalapa-Coatepec en los que contabilizaron 207 especies de epífitas, 63 de las cuales son plantas vasculares sin semilla. Tejero-Díez et al. (2011) registran para Veracruz 557 especies, tres variedades y dos híbridos de helechos y licopodios, hacen el análisis de su distribución por tipo de vegetación, región topográfica, estado de conservación, forma de vida y señalan la presencia de un elevado número de plantas epífitas (27%). Krömer et al. (2013a) actualizan la información que se tiene sobre taxonomía, distribución y estado de conservación de la familia Grammitidaceae en el estado, reconocen 18 especies, 15 de ellas epífitas. Krömer et al. (2013b), en su análisis sobre el efecto de la altitud y el clima en la riqueza de especies, reportan para Los Tuxtlas 108 especies de helechos, 61 (56.5%) de ellas con hábito epífito. Carvajal-Hernández et al. (2014) enlistan para la Sierra de Chiconquiaco del centro de Veracruz un total de 81 especies de pteridobiontes, de las cuales 26 (32%) son epífitas.

Dado que la información que se tiene sobre los helechos y licofitos epífitos de Veracruz se encuentra dispersa, este trabajo tiene como objetivo integrar y complementar el conocimiento que sobre estos dos grupos de plantas se ha generado hasta el momento. Se presenta la riqueza de especies, composición florística, distribución por municipio, tipo de vegetación e intervalo altitudinal.

Área de estudio

El estado de Veracruz tiene una extensión territorial de 71 820 km², lo que representa 3.7% de la superficie total de México. Se localiza entre los 17°09' y 22°28' de latitud norte y los 93°36' y 98°39' de longitud oeste. Colinda al norte con el estado de Tamaulipas, al este con el Golfo de México y el estado de Tabasco, al sureste con el estado de Chiapas, al sur con el estado de Oaxaca y al oeste con los estados de Puebla, Hidalgo y San Luis Potosí. Está dividido en 212 municipios (INEGI, 2012a, 2012b).

En la entidad confluyen siete provincias fisiográficas: 1. Sierra Madre Oriental, subprovincia Carso Huasteco (con 4.89% de la superficie del estado); 2. Llanura Costera del Golfo Norte, subprovincia Llanuras y Lomeríos (30.05%); 3. Eje Neovolcánico, subprovincias de Chiconquiaco (7.91%) y de Lagos y Volcanes de Anáhuac (2.94%); 4. Sierra Madre del Sur, subprovincia Sierras Orientales (2.78%); 5. Llanura Costera del Golfo Sur, subprovincias Llanura Costera Veracruzana (43.02%), Llanura y Pantanos Tabasqueños (0.76%) y Sierra de los Tuxtlas (4.19%); 6. Sierra de Chiapas y Guatemala, subprovincia Sierras del Norte de Chiapas (2.83%) y 7. Cordillera Centroamericana, subprovincia Sierra del sur de Chiapas (0.63%) (INEGI, 2012a, 2012b).

Las principales elevaciones son: Volcán Pico de Orizaba (5610 m), Volcán Cofre de Perote (4200 m), Cerro Tepozteca (3140 m), Cerro Cuamila (2980 m), Volcán San Martín Tuxtla (1680 m), Sierra de Santa Martha (1200 m), Cerro San Martín (1160 m), Sierra Otontepec (1160 m) y Sierra La Garganta (800 m) (Anónimo, 2013).

Hidrología

Los recursos hídricos de Veracruz están conformados por una red de ríos perennes, intermitentes y arroyos que fluyen a una amplia planicie costera, donde se ubican al menos 16 lagunas costeras, así como cuatro ríos o estuarios que descargan directamente a la zona marina adyacente. Se ha estimado que el escurrimiento anual superficial que ocurre en el estado representa casi 30% del total nacional (Pérez-Maqueo et al., 2011). De las cinco regiones hidrológicas que se reconocen en la entidad, destacan por la magnitud de su aportación las de Coatzacoalcos y Papaloapan, con 14% y 13% del escurrimiento total del estado respectivamente (Pérez-Maqueo et al., 2011).

Clima

La ubicación latitudinal y la variación altitudinal presentes en el estado de Veracruz hacen que las condiciones de temperatura y humedad sean muy diversos (Soto-Esparza y Giddings-Berger, 2011), lo que permite el desarrollo de distintos tipos y subtipos climáticos. El cálido húmedo (31.5% de la superficie del estado) y el cálido subhúmedo (54.1%) se distribuyen principalmente en las llanuras costeras del Golfo, a una altitud máxima de 1000 m, la temperatura media anual varía desde 22 a 26 °C y la precipitación total anual de 2000 a poco más de 3500 mm (INEGI, 2012a), aunque para la región de Los Tuxtlas se han registrado hasta 4201 mm (Gutiérrez-García & Ricker, 2011). El semicálido húmedo (8.7%) se presenta en sitios con una altitud de 1000 a 1600 m, la temperatura media es de 18 a 22 °C y la precipitación total anual de 2000 a más de 2500 mm. El templado húmedo (3.34%) y templado subhúmedo (1.38%) se encuentran en zonas con altitudes entre 1600 y 2800 m, la temperatura media anual oscila de 12 a 18 °C y la precipitación total anual de 500 a 2500 mm. El semifrío subhúmedo (0.50%) se localiza entre los 2800 y 3800 m s.n.m., en el Cofre de Perote y el Pico de Orizaba, respectivamente, la temperatura media va de 5 a 12° C y la precipitación total anual de 600 y 1200 mm. El semiseco templado (0.45%) se presenta en los alrededores de la ciudad de Perote y al oeste de la Huasteca, su temperatura media anual es de 14 °C y la precipitación total anual está entre 400 a 500 mm (INEGI, 2012a).

Vegetación

Las características fisiográficas del estado se reflejan en un amplio gradiente altitudinal, topográfico y climático, lo que ha permitido el desarrollo de 19 tipos de vegetación (Gómez-Pompa y Castillo-Campos, 2010). Sin embargo, la perturbación de los mismos ha ocasionado que probablemente varios de ellos estén por desaparecer (Castillo-Campos et al., 2011). Entre los principales tipos se encuentran: A) bosques de coníferas, con 74 003.6 ha (INEGI, 2012a), localizados principalmente en la zona alta y fría del cofre de Perote y del Pico de Orizaba, pero también en otras regiones del estado (Castillo-Campos et al., 2011). B) bosques de encino, ocupan 12 886.5 ha (INEGI, 2012a), se dividen en templados y cálidos, los primeros asociados a pinos (constituyendo bosques de pino-encino) o a bosques mesófilos de montaña, y los segundos a los palmares del centro del estado (Gómez-Pompa y Castillo-Campos, 2010; Castillo-Campos et al., 2011). C) bosques mesófilos de montaña, con 56 245.1 ha (INEGI, 2012a), desarrollados principalmente en terrenos accidentados, cañadas, barrancas o laderas con pendiente pronunciada, se caracterizan por su alta humedad durante todo el año, siendo frecuente la presencia de neblina, lo que favorece el crecimiento de epífitas (Gómez-Pompa y Castillo-Campos, 2010; Castillo-Campos et al., 2011). D) selva perennifolia, ocupa 136 610.6 ha (INEGI, 2012a), cubría grandes extensiones de áreas planas de baja altitud; sin embargo, la deforestación las ha reducido a solo algunos manchones, de los cuales los que se localizan en las regiones de Los Tuxtlas y Uxpanapa son representativos. E) selva caducifolia, con 5410.7 ha (INEGI, 2012a), presente principalmente en el centro y norte del estado, en las zonas con clima cálido subhúmedo con lluvias de verano y baja precipitación; es tolerante a la perturbación (Gómez-Pompa y Castillo-Campos, 2010; Castillo-Campos et al., 2011). F) matorral xerófilo, con 12 722.9 ha (INEGI, 2012a), localizado en el sotavento del Cofre de Perote, en los límites con el estado de Puebla; generalmente se ocupa para el pastoreo de ganado caprino. G) otros tipos de vegetación, entre ellos sobresalen el pastizal cultivado que ha reemplazado a comunidades vegetales originales y que ocupa una extensa superficie, así como el manglar, localizado en forma de manchones a todo lo largo de la costa veracruzana. También están presentes el tular, el palmar, el popal y la vegetación acuática.

Durante los años 2006 a 2014, se llevó a cabo la recopilación y consulta de los trabajos taxonómicos, florísticos y de vegetación relacionados con el tema y se revisaron las siguientes colecciones institucionales mexicanas: CORU, ENCB, FCME, IEB, MEXU, OAX, UAMIZ, XAL y XALU (Thiers, B., continuamente actualizado). Además se consultaron vía internet las bases de datos del University of Arizona herbarium (ASU), Digital specimen images of Herbarium Berolinense (B), New York Botanical Garden (NY) y Tropicos.org del Missouri Botanical Garden. Se revisó la correcta determinación de los especímenes y se capturó la información correspondiente al acrónimo del herbario en el que se encontró depositado el material, el colector, número de recolecta, municipio, localidad, tipo de vegetación (sensu Rzedowski, 2006) y altitud. Para la presentación del listado se siguió la clasificación propuesta por Smith et al. (2006), incluyendo entre paréntesis las actualizaciones nomenclaturales que para algunos grupos se han publicado en trabajos posteriores (Ebihara et al., 2006; Moran et al., 2010; Labiak, 2011; Regalado y Prada 2011; Øllgaard, 2012; Krömer et al., 2013a; Smith y Tejero-Díez, 2014). Los nombres de los taxa se cotejaron con The Plant List (2013) y The International Plant Names Index (2014). Es importante señalar que solo se consideró el material en cuyas etiquetas se indicaba de manera explícita el hábito epífito. En los casos para los que no encontramos ejemplares en las colecciones revisadas, se incluyó la referencia bibliográfica del trabajo en el que fueron citados. De manera paralela a la revisión bibliográfica y de herbario, se realizaron viajes de recolección a distintas zonas de la entidad con tipos de vegetación favorables para el desarrollo de epífitas, durante los cuales se recolectaron alrededor de 100 números, cuyo primer duplicado se depositó en el Herbario Metropolitano Ramón Riba y Nava Esparza (UAMIZ).

RESULTADOS

En total se revisaron 1800 ejemplares de helechos y licofitos epífitos de Veracruz que, después de cotejar su identidad taxonómica, corresponden a 11 familias, 33 géneros y 173 especies con 8 variedades y un híbrido (Apéndice 1), cifra que representa 30.6% de las 565 especies de pteridobiontes registrados por Tejero-Díez et al. (2011) y Krömer et al. (2013a) para la entidad. Si además se suman los taxa mencionados en distintos trabajos (Lira y Riba, 1984; Vázquez-Torres et al., 2006; Pérez-Peña, 2007; Mehltreter, 2008; Viccon-Esquivel, 2009; Krömer et al., 2013a, b; Carvajal-Hernández et al., 2014), para los que no encontramos ejemplares de respaldo en las colecciones revisadas (Apéndice 2), pero que con base en el trabajo de Mickel y Smith (2004) se sabe que pueden presentar el hábito epífito, el número se incrementa a 196 especies, lo que corresponde a 34.7% del total conocido. Cabe señalar que en las cifras dadas se consideraron las plantas holoepífitas, epífitas facultativas y hemiepífitas, pero no se incluyeron las epífitas ocasionales (Apéndice 3).

Las familias mejor representadas a nivel genérico son: Polypodiaceae con 14 (42.4%), Pteridaceae con 5 (15.1%), Dryopteridaceae con 4 (12.1%) e Hymenophyllaceae y Lomariopsidaceae con 2 cada una (6%) (Fig. 1). A nivel específico lo son: Polypodiaceae con 76 (43.9%), Hymenophyllaceae con 28 (16.1%), Dryopteridaceae con 21 (12.1%), Aspleniaceae con 19 (11%) y Pteridaceae con 10 (5.8%) (Fig. 1). Los géneros con mayor número de especies son: Polypodium con 31 (17.9%), Asplenium con 19 (11%), Elaphoglossum con 16 (9.2%), Trichomanes con 15 (8.7%) e Hymenophyllum con 13 (7.5%) (Fig. 2).

En lo que se refiere a la distribución de especies de helechos epífitos por tipo de vegetación (Fig. 3), los que presentan mayor número de taxa son el bosque mesófilo de montaña con 119, el bosque tropical perennifolio con 84 y el bosque de Quercus con 65, lo que constituye el 32.2%, 28.4% y 23.4% respectivamente, del total de especies de pteridobiontes reportadas por Tejero-Díez et al. (2011) para cada una de estas asociaciones vegetales en el estado.

La mayoría de las especies crecen entre los 751 y 1750 m s.n.m. (Fig. 4), siendo Microgramma lycopodioides, M. nitida, Phlebodium decumanum y Vittaria lineata las que se ubican en la parte baja del intervalo altitudinal (0 m), mientras que Pleopeltis polylepis se presenta a mayor altitud (3200 m).

De los 212 municipios en que se divide el estado, en 113 (53.3%) hay al menos un registro del grupo en estudio y en 99 ninguno. Los que presentan el mayor número de especies son: San Andrés Tuxtla con 73, Soteapan con 62, Atzalan con 52, Catemaco con 50, Acajete con 39, Huatusco con 36, Hidalgotitlán con 33, Zongolica con 33, Tlalnelhuayocan con 31, Xalapa con 28 y Xico con 24 (Fig. 5).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓN

La comparación de nuestros resultados con los obtenidos en trabajos que cuentan con información a nivel estatal o regional sobre el tema (Cuadro 1) pone de manifiesto la importancia del estado de Veracruz en lo que se refiere a riqueza de especies de pteridofitas y licofitas epífitas, al contar en su territorio con entre 173 y 196 taxa (esta última cifra si se consideran los citados en la literatura), quedando solo por debajo de Chiapas y Oaxaca, que cuentan con 244 y 201 especies con esta forma de vida respectivamente (Wolf y Flamenco-Sandoval, 2003; Mickel y Smith, 2004). También resulta evidente que a medida que se tiene un mejor conocimiento florístico de las diferentes regiones de la entidad, se incrementa de manera gradual el número de taxa epífitos reportados en el estado (Cuadro 2).

En lo concerniente a la distribución de epífitas por tipo de vegetación (sensu Rzedowski, 2006), encontramos que de manera similar a lo que ocurre en entidades como Hidalgo y Chiapas (Wolf y Flamenco-Sandoval, 2003; Ceja-Romero et al., 2010), y a pesar de que en Veracruz el bosque mesófilo de montaña ha sido transformado en un 90% de su superficie original para otros usos (Williams-Linera, 2002), es la comunidad que cuenta con el mayor número de taxa con esta forma de vida, representando 18.8% de las 630 especies de helechos reportadas en el país para este tipo de vegetación por Tejero-Díez et al. (2014). Lo anterior corrobora una vez más que no obstante ocupar una extensión reducida, es la asociación vegetal en la que se encuentran más diversificadas las plantas epífitas (Rzedowski, 1996, 2006). En este sentido es importante tomar en cuenta que seis de las 15 subregiones de bosque mesófilo de montaña, consideradas por la CONABIO (2010) como de prioridad crítica, están o incluyen alguna porción del estado (Fig. 6). Además algunos de los municipios que se localizan dentro de ellas como Huayacocotla, Llamatlán, Tlaltetela, Texcatepec, Zontecomatlán, entre otros, registran en este trabajo un número de especies bajo o nulo (Fig. 5), situación que podría cambiar una vez que se cuente con un mejor conocimiento florístico de ellos.

click para aumentar

El bosque tropical perennifolio, segundo lugar en riqueza de taxa epífitos, cuenta con su mejor representación en la región de Los Tuxtlas (Castillo-Campos et al., 2011), zona cuya relevancia se puede apreciar, al observar que tres de los cinco municipios con mayor número de especies, San Andrés Tuxtla, Catemaco y Soteapan, forman parte de ella (Figs. 7). Es interesante notar que para Tatahuicapan de Juárez, que también es parte de la zona, se tuvo un número bajo de registros, lo que podría indicar la necesidad de más trabajo de colecta en el lugar. Otra de las regiones importantes para este tipo de vegetación es la de Uxpanapa, considerada como un área de alta biodiversidad con presencia de endemismos atribuidos a los cambios climáticos ocurridos en el Cenozoico (Wendt, 1989), cuya superficie está conformada por los municipios de Hidalgotitlán, uno de los que tiene mayor riqueza específica en este trabajo, Jesús Carranza, Las Choapas, Minatitlán y Uxpanapa (Fig. 6) y para la que por sus características, Riba y Pérez García (1979) señalaron la posibilidad de encontrar más especies de helechos, sobre todo hacia la llamada Sierra de Tres Picos.

click para aumentar

En cuanto a los bosques de Quercus, resulta interesante notar que, no obstante que se ha señalado que en la entidad prácticamente no existen fragmentos de ellos en buen estado de conservación, ni tampoco áreas protegidas que los incluyan (Castillo-Campos et al., 2011), ocupan el tercer lugar en número de plantas epífitas, lo que pone de manifiesto la importancia de su estudio.

Con respecto al intervalo altitudinal y su relación con la riqueza de especies, de manera similar a lo reportado en diversos estudios sobre pteridofitas (Krömer et al., 2005; Krömer et al., 2013b; Salazar et al., 2013), se puede observar una curva en forma de campana con el valor máximo entre los 1251 y 1500 m, disminuyendo de manera gradual hacia los extremos (Fig. 4). Llama la atención el número de especies presentes entre los 0 y los 750 m, sobre todo si comparamos con lo registrado para Hidalgo y el área del Bajío y regiones adyacentes (Ceja-Romero et al., 2010, 2012), lo que se puede relacionar con la presencia del bosque tropical perennifolio en el estado, tipo de vegetación prácticamente ausente en la zona del Bajío y restringido a la zona limítrofe con Veracruz y San Luis Potosí en Hidalgo (INEGI, 1992).

Finalmente, se puede observar que, a pesar de que ya se cuenta con una buena cantidad de información sobre las pteridofitas epífitas de Veracruz, aún hay municipios que no obstante ser considerados dentro de los más diversos del estado, como por ejemplo Perote, Tezonapa y Tatatila (Márquez-Ramírez y Márquez-Ramírez, 2009), y presentar los tipos de vegetación favorables para el desarrollo de las plantas con esta forma de vida, sólo tienen un registro o ninguno. Esta situación indica la necesidad de llevar a cabo proyectos de exploración, con el fin de determinar si esto se debe al deterioro del ecosistema en cuestión o a que aún no se ha realizado trabajo de recolección en la zona. Sin embargo, independientemente de ello, es incuestionable la importancia que tiene la entidad en lo que a biodiversidad se refiere.

A Thorsten Krömer por enriquecer el trabajo con sus valiosos comentarios y sugerencias. A los revisores anónimos que contribuyeron con sus observaciones a mejorar el manuscrito. A Zoraya Ceja por su asesoría en la elaboración de los mapas. A los curadores de los herbarios CORU, ENCB, FCME, IEB, MEXU, OAX, UAMIZ, XAL y XALU por las facilidades proporcionadas para la consulta de sus colecciones.

LITERATURA CITADA

Acosta-Rosado, I. 2002. Vegetación y flora del municipio de Xico, Veracruz, México. Tesis de licenciatura. Facultad de Biología, Universidad Veracruzana. Xalapa, México. 150 pp.         [ Links ]

Alanís-Méndez, J. L., F. M. Muñoz Arteaga, M. López Ortega, L. Cuervo López, y B. E. Raya Cruz. 2007. Aportes al conocimiento de las epífitas (Bromeliaceae, Cactaceae y Orchidaceae) en dos tipos de vegetación del municipio de Pánuco, Veracruz, México. Revista UDO Agricola 7(1): 160-174.         [ Links ]

Benzing, D. 1990. Vascular epiphytes. General biology and related biota. Cambridge University Press. Cambridge, UK. 353 pp.         [ Links ]

Bongers, F., J. Pompa, J. Meave del Castillo y J. Carabias. 1988. Structure and floristic composition of the lowland rain forest of Los Tuxtlas, Mexico. Vegetatio 74: 55-80.         [ Links ]

Carreño-Rocabado, I. G. 2006. Evaluación de los cafetales bajo sombra y fragmentos de bosque adyacentes como hábitats para conservar la diversidad de los helechos en el estado de Veracruz, México. Tesis de maestría. Ecología y Recursos Naturales, Instituto de Ecología, A.C., Xalapa, México. 120 pp.         [ Links ]

Carvajal-Hernández C., T. Krömer y M. Vázquez-Torres. 2014. Riqueza y composición florística de pteridobiontes en bosque mesófilo de montaña y ambientes asociados, en el centro de Veracruz, México. Rev. Mex. Biodiv. 85: 491-501.         [ Links ]

Castillo-Campos G., R. Robles-Gonzales y M. E. Medina-Abreo. 2003. Flora y vegetación de la Sierra Cruz Tetela, Veracruz, México. Polibotánica 15: 41-87.         [ Links ]

Castillo-Campos, G. y V. E. Luna Monterrojo. 2009. Flora y vegetación del municipio de Coatepec, Veracruz. Flora de Veracruz 1: 1-288.         [ Links ]

Castillo-Campos, G., S. Avendaño-Reyes y M. E. Medina-Abreo. 2011. Flora y Vegetación. In: Cruz-Angón, A. (ed.). La biodiversidad en Veracruz: Estudio de estado. Vol. I. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Gobierno del Estado de Veracruz, Universidad Veracruzana, Instituto de Ecología, A.C., México, D.F., México. pp. 163-179.         [ Links ]

Ceja-Romero, J., A. Mendoza-Ruiz, A. R. López-Ferrari, A. Espejo, B. Pérez-García y J. García Cruz. 2010. Las epífitas vasculares del estado de Hidalgo, México: diversidad y distribución. Acta Bot. Mex. 93: 1-39.         [ Links ]

Ceja-Romero, J., A. Espejo-Serna, J. García-Cruz, A. R. López-Ferrari, A. Mendoza-Ruiz y B. Pérez-García. 2012. Epífitas vasculares del Bajío y de regiones adyacentes. Flora del Bajío y de Regiones Adyacentes. Fascículo complementario XXVIII: 1-55.         [ Links ]

Cortés Flores, I. S. 2009. Las bromeliáceas en relictos de vegetación en la propuesta para el establecimiento de reserva de la biósfera cuencas de los ríos Nautla, Misantla y Colipa, Veracruz. Tesis de licenciatura. Facultad de Biología, Universidad Veracruzana. Xalapa, México. 152 pp.         [ Links ]

CONABIO. 1999. Uso de suelo y vegetación modificado por CONABIO. Mapa. Escala 1: 1 000 000. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, D.F., México.         [ Links ]

CONABIO. 2010. El bosque mesófilo de montaña en México: Amenazas y oportunidades para su conservación y manejo sostenible. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México D.F., México. 197 pp.         [ Links ]

Dubuisson J. Y., H. Schneider y S. Hennequin. 2009. Epiphytism in ferns: diversity and history. Comp. Rend. Biol. 332: 120-128.         [ Links ]

Ebihara, A., J. Y. Dubuisson, K. Iwatsuki, S. Hennequin y M. Ito. 2006. A taxonomic revision of Hymenophyllaceae. Blumea 51: 221-280.         [ Links ]

Espejo-Serna, M. A. y A. R. López-Ferrari. 2011. Diversidad y distribución de las Bromeliáceas. In: Cruz-Angón, A. (ed.). La biodiversidad en Veracruz: Estudio de estado. Vol. II. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Gobierno del Estado de Veracruz, Universidad Veracruzana, Instituto de Ecología, A.C. México, D.F., México. pp. 177-189.         [ Links ]

Flores-Méndez, H. 2008. Epífitas vasculares del bosque mesófilo de montaña de la comunidad La Quinta, Zongolica, Veracruz. Tesis de licenciatura. Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Zona Orizaba-Córdoba, Universidad Veracruzana. Córdoba, México. 125 pp.         [ Links ]

Flores-Palacios, A. 2003. El efecto de la fragmentación del bosque mesófilo en la comunidad de plantas epífitas vasculares. Tesis de doctorado. Instituto de Ecología A. C., Xalapa, México. 159 pp.         [ Links ]

Flores-Palacios, A. y J. G. García-Franco. 2001. Sampling methods for vascular epiphytes: their effectiveness in recording species richness and frequency. Selbyana 22(2): 181-191.         [ Links ]

Flores-Palacios, A. y J. G. García-Franco. 2004. Effect of isolation on the structure and nutrient content of oak epiphyte communities. Pl. Ecol. 173: 259-269.         [ Links ]

Flores-Palacios, A. y J. G. García-Franco. 2006. The relationship between tree size and epiphyte species richness: testing four different hypotheses. J. Biogeogr. 33: 323-330.         [ Links ]

Flores-Palacios, A. y J. G. García-Franco. 2008. Habitat isolation changes the beta diversity of the vascular epiphyte community in lower montane forest, Veracruz, Mexico. Biodiv. Conserv. 17: 191-207.         [ Links ]

Flores-Palacios, A. y S. Valencia-Díaz. 2007. Local illegal trade reveals unknown diversity and involves a high species richness of wild vascular epiphytes. Biol. Conserv. 136: 372-387.         [ Links ]

Flores-Palacios, A., J. G. García-Franco, S. Valencia-Díaz, L. Solís-Montero y A. Cruz-Angón. 2011. Diversidad y conservación de plantas epífitas vasculares en el centro del estado. In: Cruz-Angón, A. (ed.). La biodiversidad en Veracruz: Estudio de estado. Vol. I. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Gobierno del Estado de Veracruz, Universidad Veracruzana, Instituto de Ecología, A. C. México, D.F., México. pp. 493-501.         [ Links ]

García-Cruz, J. y L. Sánchez-Saldaña. 1999. Orchidaceae II. Epidendrum 1. Flora de Veracruz 112: 1-110.         [ Links ]

García-Franco, J. G. 1996. Distribución de epífitas vasculares en matorrales costeros de Veracruz. Acta Bot. Mex. 37: 1-9.         [ Links ]

García-Franco, J. G. y T. Toledo-Aceves. 2008. Cap. 5 Epífitas vasculares: bromelias y orquídeas. In: Manson, R. H., V. Hernández-Ortiz, S. Gallina y K. Mehltreter (eds.). Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz: biodiversidad, manejo y conservación. Instituto Nacional de Ecología. México, D.F., México. pp. 69-82.         [ Links ]

García-Franco, J. G., G. Castillo-Campos, K. Mehltreter, M. L. Martínez y G. Vázquez. 2008. Composición florística de un bosque mesófilo del centro de Veracruz, México. Bol. Soc. Bot. Méx. 83: 37-52.         [ Links ]

Gómez-Díaz, J. A. 2010. Comparación florística de epífitas vasculares entre un bosque mesófilo de montaña y un acahual en el municipio de Tlalnelhuayocan, Veracruz. Tesis de licenciatura. Facultad de Biología, Universidad Veracruzana. Xalapa, México. 111 pp.         [ Links ]

Gómez-Ortega, V. A. 2010. Contribución al conocimiento de la vegetación y flora del municipio de Acatlán, Veracruz, Tesis de licenciatura. Universidad Veracruzana, Facultad de Biología, Xalapa, México. 56 pp.         [ Links ]

Gómez-Pompa, A y G. Castillo-Campos. 2010. La vegetación de Veracruz. In: Gómez-Pompa, A., T. Krömer y R. Castro-Cortés (coords.). Atlas de la flora de Veracruz. Un patrimonio natural en peligro. Gobierno del estado de Veracruz-Universidad Veracruzana. Xalapa, México. pp. 57-76.         [ Links ]

Gutiérrez-García, G. y M. Ricker. 2011. Climate and climate change in the region of Los Tuxtlas (Veracruz, Mexico): A statistical analysis. Atmósfera 24(4): 347-373.         [ Links ]

Hietz, P. y U. Hietz-Seifert. 1995. Composition and ecology of vascular epiphyte communities along an altitudinal gradient in central Veracruz, Mexico. J. Veg. Sci. 6: 487-498.         [ Links ]

Hietz, P. y O. Briones. 1998. Correlation between water relations and within-canopy distribution of epiphytic ferns in a Mexican cloud forest. Oecologia 114(3): 305-316.         [ Links ]

Hietz, P. y O. Briones. 2004. Adaptaciones y bases fisiológicas de la distribución de los helechos epífitos en un bosque de niebla. In: Marino-Cabrera, H. (ed.). Fisiología ecológica en plantas mecanismos y respuestas a estrés en los ecosistemas. Ediciones Universitarias de Valparaíso. Valparaíso, Chile. pp. 121-138.         [ Links ]

Hietz, P. 2005. Conservation of vascular epiphyte diversity in Mexican coffee plantations. Conserv. Biol. 19(2): 391-399.         [ Links ]

INEGI. 1992. Síntesis geográfica del estado de Hidalgo. Instituto Nacional de Estadística, Geografía e Informática. Aguascalientes, México. 134 pp.         [ Links ]

INEGI. 2012a. Anuario estadístico y geográfico de Veracruz de Ignacio de la Llave 2012. Instituto Nacional de Estadística y Geografía. Aguascalientes, México. 1077 pp.         [ Links ]

INEGI. 2012b. Perspectiva estadística de Veracruz 2012. Instituto Nacional de Estadística y Geografía. Aguascalientes, México. 103 pp.         [ Links ]

INEGI. 2013. Anuario estadístico y geográfico de Veracruz de Ignacio de la Llave. Instituto Nacional de Estadística y Geografía. Aguascalientes, México. 1067 pp.         [ Links ]

Kress, W. J. 1986. The systematic distribution of vascular epiphytes: an update. Selbyana 9(1): 2-22.         [ Links ]

Kress, W. J. 1989. The systematic distribution of vascular epiphytes. In: Lüttge, U. (ed.). Vascular plants as epiphytes: evolution and ecophysiology. Springer-Verlag, Incorporated. New York, USA. pp. 234-261.         [ Links ]

Krömer, T., M. Kessler, S. R. Gradstein y A. Acebey. 2005. Diversity patterns of vascular epiphytes along an elevational gradient in the Andes. J. Biogeogr. 32: 1799-1809.         [ Links ]

Krömer, T., A. Acebey y A. R. Smith. 2013a. Taxonomic update, distribution and conservation status of grammitid ferns (Polypodiaceae, Polypodiopsida) in Veracruz State, Mexico. Phytotaxa 82(1): 29-84.         [ Links ]

Krömer T., A. R. Acebey, J. Kluge y M. Kessler. 2013b. Effects of altitude and climate in determining elevational plant species richness patterns: a case study from Los Tuxtlas, Mexico. Flora 208: 197-210.         [ Links ]

Labiak, P. H. 2011. Stenogrammitis, a new genus of grammitid fern segregated from Lellingeria (Polypodiaceae). Brittonia 63(1):139-149.         [ Links ]

Lira, R. 1983. Contribución al conocimiento de la flora pteridológica de la Sierra de Santa Marta, Los Tuxtlas, Veracruz. Tesis de licenciatura, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F., México. 133 pp.         [ Links ]

Lira, R. y R. Riba. 1984. Aspectos fitogeográficos y ecológicos de la flora Pteridofítica de la sierra de Santa Marta, Veracruz, México. Biótica 9(4): 451-467.         [ Links ]

Luna, I., L. Almeida, L. Villers y L. Lorenzo. 1988. Reconocimiento florístico y consideraciones fitogeográficas del bosque mesófilo de montaña de Teocelo, Veracruz. Bol. Soc. Bot. Méx. 48: 35-63.         [ Links ]

Márquez-Ramírez, W. y J. Márquez-Ramírez. 2009. Municipios con mayor biodiversidad en Veracruz. Foresta Veracruzana 11(2): 43-50.         [ Links ]

Mehltreter, K. 2008. Helechos. In: Manson, R. H., V. Hernández-Ortiz, S. Gallina y K. Mehltreter (eds.). Agroecosistemas cafetaleros de Veracruz: Biodiversidad, Manejo y Conservación. Instituto Nacional de Ecología (INE), México, D.F., México. pp. 83-93.         [ Links ]

Mehltreter, K., A. Flores-Palacios y J. G. García-Franco. 2005. Host preferences of low-trunk vascular epiphytes in a cloud forest of Veracruz, Mexico. J. Trop. Ecol. 21(6): 651-660.         [ Links ]

Mickel, J. T. y J. M. Beitel. 1988. Pteridophyte flora of Oaxaca, Mexico. Mem. New York Bot. Gard. 46: 1-568.         [ Links ]

Mickel, J. T. y A. R. Smith. 2004. The pteridophytes of Mexico. Mem. New York Bot. Gard. 88: 1-1054.         [ Links ]

Morales-Linares, J. 2009. Diversidad de orquídeas en cuatro ambientes del ejido Rancho Viejo-Palmarejo, municipio de Emiliano Zapata, Veracruz. Tesis de licenciatura. Facultad de Biología, Universidad Veracruzana. Xalapa, México. 95 pp.         [ Links ]

Moran, R. C., P. H. Labiak y M. Sundue. 2010. Synopsis of Mickelia, a newly recognized genus of bolbitidoid ferns (Dryopteridaceae). Brittonia 62: 337-356.         [ Links ]

Øllgaard, B. 2012. New combinations in neotropical Lycopodiaceae. Phytotaxa 57: 10-22.         [ Links ]

Palacios-Ríos, M. 1992. Las pteridofitas del estado de Veracruz. Tesis de maestría. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F., México. 364 pp.         [ Links ]

Pérez-Maqueo, O., L. Muñoz-Villers, G. Vázquez. 2011. Hidrología. In: Cruz-Angón, A. (ed.). La biodiversidad en Veracruz. Estudio de estado. Vol. 1. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Gobierno del Estado de Veracruz, Universidad Veracruzana, Instituto de Ecología, A.C. México, D.F., México. pp. 289-292.         [ Links ]

Pérez-Peña, A. 2007. Composición florística y diversidad vegetal de epífitas vasculares en tres tipos de vegetación en terrenos cercanos a la Estación de Biología Tropical Los Tuxtlas, Veracruz. Tesis de licenciatura. Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias zona Orizaba-Córdoba. Universidad Veracruzana. Córdoba, México. 58 pp.         [ Links ]

Regalado, L. R. y C. Prada. 2011. The genus Hymenasplenium (Aspleniaceae) in Cuba, including new combinations for the neotropical species. Amer. Fern J. 101: 265-281.         [ Links ]

Riba, R. y B. Pérez-García. 1979. Estudio botánico y ecológico de la región del río Uxpanapa, Veracruz No. 9. Pteridofitas. Biótica 4(3): 135-139.         [ Links ]

Rojas-Santiago, B. B. 2012. Restauración de la diversidad epifítica de helechos en un proyecto de reforestación en Huatusco, Veracruz. Tesis de licenciatura. Facultad de Ciencias Biológicas y Agropecuarias Zona: Orizaba-Córdoba, Universidad Veracruzana. Córdoba, México. 58 pp.         [ Links ]

Rzedowski, J. 1996. Análisis preliminar de la flora vascular de los bosques mesófilos de montaña de México. Acta Bot. Mex. 35: 25-44.         [ Links ]

Rzedowski, J., 2006. Vegetación de México. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Edición digital. México, D.F., México. 504 pp.         [ Links ]

Salazar-Rodríguez, J. L. 2010. Holoepífitas vasculares del bosque mesófilo de montaña del municipio de Acajete, Veracruz. Tesis de licenciatura. Facultad de Biología, Universidad Veracruzana. Xalapa, México. 42 pp.         [ Links ]

Salazar, L., J. Homeier, M. Kessler, S. Abrahamczyk, M. Lehnert, T. Krömer y J. Kluge. 2013. Diversity patterns of ferns along elevation in Andean tropical forests. Plant Ecology and Diversity 8. Doi:10.1080/17550874.2013.843036.         [ Links ]

SEMARNAT. 2010. Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010. Protección ambiental-Especies nativas de México de flora y fauna silvestres-Categorías de riesgo y especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio-Lista de especies en riesgo. Diario Oficial de la Federación 30 de diciembre de 2010, México D.F. Disponible en: http://www.semarnat.gob.mx/temas/gestionambiental/vidasilvestre/Documents/NOM_059_SEMARNAT_2010.pdf. Consultado en octubre 2012.         [ Links ]

Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider y P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3): 705-731.         [ Links ]

Smith A. R. y J. D. Tejero-Díez. 2014. Pleopeltis (Polypodiaceae), a redefinition of the genus and nomenclatural novelties. Botanical Sciences 92: 43-58.         [ Links ]

Soto-Esparza, M. y L. E. Giddings-Berger. 2011. Clima. In: Cruz-Angón, A. (ed.). La biodiversidad en Veracruz: Estudio de estado. Vol. 1. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Gobierno del Estado de Veracruz, Universidad Veracruzana, Instituto de Ecología, A.C. México. pp. 35-52.         [ Links ]

Tejero-Díez, J. D. y M. L. Arreguín-Sánchez. 2004. Lista con anotaciones de los pteridófitos del Estado de México, México. Acta Bot. Mex. 69: 1-82.         [ Links ]

Tejero-Díez, D., A. Torres-Díaz, J. T. Mickel, K. Mehltreter y T. Crémor. 2011. Helechos y licopodios. In: Cruz-Angón, A. (ed.). La Biodiversidad en Veracruz: Estudio de estado. Vol. II. Comisión Nacional para el Uso de la Biodiversidad, Gobierno del Estado de Veracruz, Universidad Veracruzana, Instituto de Ecología, A.C. México, D.F., México. pp. 97-114.         [ Links ]

Tejero-Díez, D., A. Torres-Díaz y M. Gual-Díaz. 2014. Licopodios y helechos en el bosque mesófilo de montaña de México. In: Gual-Díaz, M. y A. Rendón-Correa (comps.). Bosques mesófilos de montaña de México: diversidad, ecología y manejo. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, D.F., México. pp. 197-220.         [ Links ]

The International Plant Names Index. 2014. Disponible en: http://www.ipni.org. Consultado en julio 2014.         [ Links ]

The Plant List. 2013. Version 1.1. Disponible en: http://www.theplantlist.org/. Consultado en julio 2014.         [ Links ]

Thiers, B. (continuamente actualizado). Index Herbariorum: A global directory of public herbaria and associated staff. New York Botanical Garden's Virtual Herbarium. Disponible en: http://sweetgum.nybg.org/ih/.         [ Links ]

Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. Disponible en: http://www.tropicos.org. Consultado en noviembre 2014.         [ Links ]

Valdivia, P. E. 1977. Estudio botánico y ecológico de la región del río Uxpanapa, Veracruz. No. 4. Las epífitas. Biotica 2(1): 55-81.         [ Links ]

Vázquez-Torres, M., J. Campos Jiménez y A. Cruz-Pérez. 2006. Los helechos y plantas afines del bosque mesófilo de montaña de Banderilla, Veracruz, México. Polibotánica 22: 63-77.         [ Links ]

Viccon-Esquivel, J. 2009. Riqueza y composición florística de las epífitas vasculares del bosque mesófilo de montaña de las localidades de Atzalan y Zongolica, Veracruz, Tesis de licenciatura. Facultad de Biología, Universidad Veracruzana. Xalapa, México. 72 pp.         [ Links ]

Wendt, T. 1989. Las selvas de Uxpanapa, Veracruz-Oaxaca, México: evidencia de refugios florísticos cenozoicos. Anales Inst. Biol. Univ. Nac. Méx., Ser. Bot. 58: 29-54.         [ Links ]

Williams-Linera, G. 2002. Tree species richness complementarity, disturbance and fragmentation in a Mexican tropical montane cloud forest. Biodivers. & Conserv. 11: 1825-1843.         [ Links ]

Wolf, J. H. D. y A. Flamenco-Sandoval. 2003. Patterns in species richness and distribution of vascular epiphytes in Chiapas, Mexico. J. Biogeogr. 30: 1689-1707.         [ Links ]

Wolf, J. H. D. y A. Flamenco-Sandoval. 2005. Distribución y riqueza de epífitas de Chiapas. In: González-Espinosa, M., N. Ramírez-Marcial y L. Ruiz Montoya (coords.). Diversidad biológica en Chiapas. Consejo de Ciencia y Tecnología del Estado de Chiapas, El Colegio de la Frontera Sur, Plaza y Valdés. México, D.F., México. pp. 127-162.         [ Links ]

Zamora-Crescencio, P. y G. Castillo-Campos. 1997. Vegetación y flora del municipio de Tlalnelhuayocan, Veracruz. Textos Universitarios, Universidad Veracruzana. Xalapa, México. 82 pp.         [ Links ]

Zotz, G. 2013. The systematic distribution of vascular epiphytes-a critical update. Bot. J. Linn. Soc. 171: 453-481.         [ Links ]