Palynological study of the urban flora of Chihuahua City, Mexico
Alfredo Campos-Trujillo1,3, Anabel Aguirre-Prieto2, Giovanni Muñoz-Romero2, Marco Antonio Rodríguez-Villa1 y Gustavo Quintana-Martínez2
1 Centro de Investigación en Materiales Avanzados, Departamento de Energías Renovables y Protección del Medio Ambiente, Avenida Miguel de Cervantes Número 120, 31190 Chihuahua, Chihuahua, México.
2 Universidad Autónoma de Chihuahua, Facultad de Zootecnia y Ecología, km 1 Periférico Francisco R. Almada, 33820 Chihuahua, Chihuahua, México.
3 Autor para la correspondencia: alfredo.campos@cimav.edu.mx
]]>Recibido en noviembre de 2012.
Reactivación en diciembre de 2013.
Aceptado en abril de 2015.
RESUMEN
El objetivo de este trabajo fue presentar el primer estudio palinológico de la ciudad de Chihuahua, México, resultando en el desarrollo de un documento gráfico del polen de las gimnospermas y angiospermas de la zona. Se incluyeron muestras tanto de plantas de ornato como silvestres, las cuales fueron colectadas en aceras, parques, áreas públicas y suburbios del área de estudio. El trabajo incluyó 91 especies: 15 árboles, 10 arbustos y 66 herbáceas correspondientes a 37 familias y 86 géneros. Los granos de polen fueron obtenidos directamente de los estambres y observados al microscopio electrónico de barrido sin acetolizar, hidratar o deshidratar. La mayoría de los granos de polen (60%) estuvieron en el rango de tamaño medio. Los patrones de ornamentación más comunes fueron el equinado (23%) y el reticulado (22%). Un gran porcentaje mostró aberturas elongadas: tricolporadas (41%) y tricolpadas (13%), las cuales coinciden con el patrón de plegamiento con aberturas hundidas. Los granos de polen de la mayoría de las especies estudiadas presentan forma esferoidal en su estado hidratado (83%), mientras que la más común entre los granos deshidratados es la prolata (51%). Se observaron tres principales tipos polínicos; el primero corresponde a la familia Asteraceae, el segundo a Poaceae, mientras que el tercero incluye a 10 familias y 15 especies cuyos granos de polen presentan ornamentación reticulada, aberturas elongadas, forma prolata en su estado seco y aberturas hundidas. Se reconoce la necesidad de incluir a futuro más especies presentes en el área.
Palabras clave: fotomicrografías de polen, granos de polen, morfología, tipos polínicos.
ABSTRACT
]]> The aim of this study was to provide the first palynological study of Chihuahua City, Mexico, resulting in the development of a graphic reference document about pollen of Gymnosperms and Angiosperms in this zone. Samples of both ornamental and wild plants were included, which were collected on sidewalks, parks, public areas, and suburbs of the studied area. The study included 91 taxa: 15 trees, 10 shrubs and 66 herbs from 37 families and 86 genera. Pollen grains were directly obtained from the stamens and observed with scanning electronic microscope without acetolizing, hydrating or dehydrating. Most of the studied pollen grains had a medium size (60%). The most common ornamentation patterns were echinate (23%) and reticulate (22%). A large percentage of the pollen grains showed elongated apertures: tricolporate (41%) and tricolpate (13%), which coincides with the folding pattern of sunken apertures. Pollen grains of most of the studied species show spheroidal shape in hydrated state (83%), while the most common shape among dehydrated grains is prolate (51%). Three main pollen types were observed; the first type corresponds to the family Asteraceae and the second one to Poaceae. The third type included 10 families and 15 species whose pollen grains have reticulated ornamentation, elongated apertures, prolate shape in its dry state and sunken apertures. It is recognized that the inclusion of more species present in the area is needed.Key words: morphology, pollen grains, pollen photomicrographs, pollen types.
INTRODUCCIÓN
La identificación de granos de polen se basa en la combinación de algunos caracteres tales como el tamaño, forma, estructura y ornamentación de la exina y sus aberturas. El conjunto de rasgos morfológicos es constante para cada especie, género o familia, lo que hace posible el reconocimiento del taxon de origen con una precisión adecuada. Sin embargo, la especie de la cual proviene el polen no siempre puede ser identificada, ya que en muchos casos dicha exactitud solo alcanza el nivel género o familia (Belmonte y Roure, 2002).
Los atlas palinológicos son útiles en la identificación de los granos de polen provenientes de muestras de aire usadas en aeropalinología, del colectado directamente de las plantas, así como del contenido en miel y en las abejas melíferas (Pino y Díez, 1993; Morais et al., 2011). Sin embargo, en ocasiones es difícil identificar o diferenciar ciertas formas de polen, lo cual puede resultar en la omisión de alguna especie indicadora importante (Adecanmbi, 2009).
En México, algunos autores han estudiado la morfología del polen de diversas familias de plantas, especialmente en la región central del país (Arreguín-Sánchez et al., 1988 y 1990; Palacios-Chávez et al., 1996; Quiroz-García et al., 1997 y 2002; Goreti y Alfaro, 2003; Quiroz García y Arreguín Sánchez, 2004; Torres et al., 2010). Para la región Chihuahua se han realizado trabajos florísticos, como los de Vega (2008) y de Estrada-Castillón y Villarreal-Quintanilla (2010); sin embargo, ninguno de éstos se ha enfocado a la investigación del polen.
El objetivo general de este manuscrito fue contribuir al conocimiento palinológico de la ciudad de Chihuahua, México. Se presentan descripciones breves de los granos de polen, tomando en cuenta el tamaño, ornamentación, tipo de abertura, forma de los granos, así como el patrón de plegamiento (Apéndice).
Como objetivo particular se pretendió elaborar una guía de los granos de polen más representativos de la vegetación de la ciudad de Chihuahua, por lo que se incluyeron plantas tanto de ornato como silvestres. Tal guía también puede ser de utilidad en la identificación de polen proveniente de muestras ambientales, como los encontrados por Rodríguez-Villa (2009) en muestras de partículas suspendidas totales de la ciudad de Chihuahua (Fig. 1).
Este trabajo se realizó en el marco de un estudio más amplio sobre partículas atmosféricas, el cual incluyó la caracterización de las mismas por microscopía electrónica de barrido (MEB), por lo que la observación de los granos de polen se hizo únicamente con esta técnica.
]]>MATERIALES Y MÉTODOS
La ciudad de Chihuahua se localiza en la región central del estado de Chihuahua, México (Fig. 2), entre los 28o39' N-28°36' N y los 106o10' W-106°06' W, entre 1450 y 1320 m s.n.m. El clima es extremoso, seco a semiárido, con régimen de lluvias en verano. La región recibe 320 mm de precipitación anual promedio. La temperatura media anual es de 18.6 oC y la humedad relativa para un año promedio es de 47% (Anónimo, 2000).
Los tipos de vegetación típicos en los alrededores de la ciudad de Chihuahua son pastizales naturales e inducidos, combinados con áreas de matorral inerme. La flora consiste de plantas xerófilas, zacates, arbustos y árboles intercalados con algunas especies de agaves, yucas y cactáceas. En el área urbana pueden encontrarse plantas ornamentales, la mayoría de ellas introducidas.
La obtención de los especímenes fue realizada de marzo a octubre de 2007, y de febrero a marzo de 2008 por Aguirre y Muñoz (2009). Se recolectaron flores de las plantas que crecen en aceras, parques, áreas públicas, suburbios y alrededores de la ciudad de Chihuahua. De las 150 especies muestreadas, solo se pudo obtener polen de 91 de ellas, las cuales se presentan en este trabajo. Aunque no se tiene otro inventario más exhaustivo del área, se estima que se pueden encontrar en la ciudad alrededor de 200 géneros y unas 300 especies, por lo que este estudio representaría una tercera parte del total esperado.
Para preparar los especímenes para su observación en el microscopio electrónico de barrido (MEB), los granos de polen fueron obtenidos de los estambres y montados directamente (sin acetolizar, hidratar o deshidratar) en portamuestras de aluminio con cinta conductiva de cobre y recubiertos con oro por la técnica de erosión catódica. Para examinar la morfología de los granos de polen se utilizó un MEB Jeol JSM-5800LV. Las fotomicrografías fueron obtenidas mediante electrones secundarios y un voltaje de aceleración de 10kV.
La terminología utilizada en la descripción del polen se basó en Halbriter et al. (2007) y Punt et al. (2007), tomando en consideración la forma, tipo de abertura y patrón de ornamentación de la exina. Algunas descripciones se apoyaron en la base de datos palinológica Pal-Dat (Buchner y Weber, 2012) cuando estuvieron disponibles. Se consideraron cuatro tamaños: pequeño (11-25 μm), mediano (26-50 μm), grande (51-100 μm) y muy grande (>100 μm), de acuerdo con Erdtman (1952).
]]> RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En este estudio se incluyeron 91 especies (15 árboles, 10 arbustos, 66 herbáceas) pertenecientes a 1 familia de gimnospermas y 37 de angiospermas. Los caracteres generales de los granos de polen de las especies colectadas aparecen en forma abreviada en el Apéndice. Las fotomicrografías de los mismos se muestran en las láminas I a la IX (III, IV, V, VI).
Las familias con más especies en el conjunto de muestras fueron Asteraceae (18, 20%), Poaceae (12, 13%) y Fabaceae (10, 9%). Estos resultados concuerdan con lo reportado en diferentes estudios florísticos realizados en el estado de Chihuahua (Lebge y Valerio, 1986; Estrada-Castillón, 1995; Spellenberg et al., 1996; Royo y Melgoza, 2001; Lebge et al., 2005; Vega, 2008 y Estrada-Castillón y Villarreal-Quintanilla, 2010). Para México, Rzedowski (1998) y Villaseñor (2004) también reportan a las familias Asteraceae, Poaceae y Fabaceae como las de mayor número de géneros y especies.
Tamaño del polen. La mayoría de los granos de polen estudiados se encontraron dentro del rango de tamaño mediano (60%). La segunda categoría más numerosa fue la pequeña (21%), seguida de la grande con 15%. Solo tres especies tuvieron tamaño muy grande: Acleisanthes longiflora (lámina VII, 13-14), Oenothera serrula (lámina VII, 23-24) y Oenothera gracilis (lámina VIII, 1-2). No se encontraron granos de polen de tamaño menor de 10 μm.
Ornamentación. Los tipos de ornamentación observados fueron: baculado, clavado, equinado, microequinado, fosulado, lofado, microgemado, granulado, perforado, psilado, reticulado, microreticulado, retículo-cristado, rugulado, estriado y verrugado. Los más comunes fueron el equinado (21 especies, 23%), en la familia Asteraceae (excepto en Gazania x splendens), y el reticulado, en 20 especies (22%).
Tipos de abertura. Un gran porcentaje de los granos de polen fueron tricolporados (41%). Doce especies (13%) los presentaron tricolpados. La familia Poaceae comparte el característico tipo de abertura ulcerado-operculado-anulado. Esta familia representó 13% de las especies estudiadas (lámina II). 11% de las especies tuvieron granos de polen inaperturados, mientras que el restante 22% presentó diferentes tipos de aberturas (leptoma, monocolpado, pantoaperturado, pantocolpado, porado, pantoporado, triporado y sulcado).
Forma. Los granos de polen de la mayoría de las especies son esferoidales (83%) en su estado hidratado. Otras formas encontradas fueron la prolata (9%), irregular (4%), oblata (3%) y poligonal (1°%).
En cuanto a los granos de polen secos, la forma prolata fue la más común (51%). Otras más fueron la esferoidal (28%) y la irregular (10%). Las oblata, triangular y en forma de bote sumaron el restante 11%. La forma de los granos de polen en estado seco comúnmente es típica para una familia y/o género y por lo tanto es de relevancia sistemática (Hesse et al., Я)09). Esta característica es importante en la identificación de muestras aerobiológicas, ya que en éstas es más probable encontrar granos de polen secos y plegados.
Plegamiento de los granos. La harmomegatia es el plegado característico de los granos de polen para ajustarse al decremento en el volumen celular debido a la perdida de agua. Durante la deshidratación, los granos de polen aperturados se vuelven cada vez más alargados, con los márgenes de la abertura aproximándose uno al otro de tal modo que ésta se sella efectivamente (Katifori et al., 2010). Alrededor de la mitad (51%) de la especies presentaron este tipo de plegamiento, con la siguiente combinación de caracteres: aberturas elongadas (tricolporado, tricolpado y sulcado), forma prolata y aberturas hundidas en su estado seco.
Los granos de polen que carecen de aberturas elongadas responden a la desecación formando depresiones en la exina, cuyo número y localización varía grandemente. 49% de las especies mostró los siguientes patrones de plegamiento: irregular (22%), en forma de copa (11%), no plegado (8%), aberturas hundidas no elongadas (5%), área inaperturada hundida (3%).
]]> Tipos polínicos. Se observaron tres grandes grupos de granos de polen con caracteres morfológicos similares, los cuales abarcaron 47% de especies estudiadas. Dado que las familias Asteraceae y Poaceae fueron las más numerosas y que ambas son consideradas estenopolínicas, los tipos polínicos correspondientes a las mismas resultaron predominantes.El primer grupo, conformado por 15 especies de la familia Asteraceae (excepto Gazania xsplendent, presentó las siguientes características morfológicas: ornamentación equinada, aberturas tricolpadas o tricolporadas, prolados y con aberturas hundidas en su estado seco.
El segundo grupo, formado por las especies de la familia Poaceae, tiene tamaño mediano, ornamentación fosulada-granulada, aberturas ulceradas-operculadas-anuladas, forma esferoidal y plegamiento irregular. Solo las siguientes presentaron ligeras diferencias en su ornamentación, ya que su exina no es fosulada: Aristida adscensionis (microequinada), A. pansa (granulada) y Sorghum halepense (granulada).
El tercer grupo presentó ornamentación reticulada, aberturas tricolpadas, tricolporadas o triporadas, prolados en su estado seco y aberturas hundidas. Este tipo polínico incluyó a 10 familias y 16 especies: Adoxaceae: Sambucus nigra; Bignoniaceae: Tecoma stans; Brassicaceae: Capsella bursa-pastoris, Descurainia pinnata, Lepidium virginicum, Stanleya pinnata; Casuarinaceae: Casuarina equisetifolia; Fabaceae: Astragalus mollissimus, A. nuttallianus, Melilotus indicus, Parkinsonia aculeata; Fouquieriaceae: Fouquieria splendens; Oleaceae: Ligustrum japonicum; Papaveraceae: Argemone ochroleuca; Platanaceae: Platanus orientalis y Tamaricaceae: Tamarix gallica.
AGRADECIMIENTOS
Los autores desean agradecer a Karla Campos-Venegas del Laboratorio Nacional de Nanotecnología del Centro de Investigación en Materiales Avanzados por su apoyo en la obtención de las imágenes del MEB.
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