Structure and diversity of the piedmont scrub adjacent to the metropolitan area of Monterrey, Nuevo León, Mexico

Eduardo Alanís-Rodríguez^1,6, Javier Jiménez-Pérez¹, Arturo Mora-Olivo², José Guadalupe Martínez-Ávalos², José Manuel Mata-Balderas³, Alejandro Collantes Chávez-Costa⁴ y Ernesto A. Rubio-Camacho⁵

¹ Universidad Autónoma de Nuevo León, Facultad de Ciencias Forestales, Carretera Linares-Cd. Victoria km 145, Apdo. postal 41, 67700 Linares, Nuevo León, México.

² Universidad Autónoma de Tamaulipas, Instituto de Ecología Aplicada, División del Golfo 356, 87019 Ciudad Victoria, Tamaulipas, México.

³ Gestión Estratégica y Manejo Ambiental S.C., Carretera San Miguel-Huinalá 935, Tercer Piso, Local 34, Plaza Comercial Acanto, 66647 Apodaca, Nuevo León, México.

⁵ Campo Experimental Centro-Altos de Jalisco, Centro de Investigación Regional Pacífico Centro, INIFAP, km 8 Carretera libre Tepatitlán-Lagos de Moreno. Apartado postal 56, 47600. Jalisco, México.

⁶ Autor para la correspondencia: eduardo.alanisrd@uanl.edu.mx

Recibido en agosto de 2014.
Aceptado en junio de 2015.

RESUMEN

En este estudio se evaluaron la estructura y la diversidad del matorral submontano limítrofe con la porción occidental del área metropolitana de Monterrey, México. Se determinó la composición y la diversidad de la vegetación mediante el establecimiento de 41 parcelas de 100 m² cada una. Se censaron todos los árboles y arbustos con un diámetro basal (d_0.10) ≥0.5 cm, incluyendo a las plantas suculentas; además, se midió el diámetro de copa (d_copa), para cada especie. Se calcularon los índices de Margalef (D_Mg) y de Shannon (Η') para determinar la riqueza y la diversidad de especies, respectivamente. Se registraron 45 especies, 39 géneros y 18 familias. La familia Fabaceae fue la que presentó más taxones (12), seguida de Cactaceae (5), Euphorbiacae, Rhamnaceae, Rutaceae y Verbenaceae (3), las cuales constituyen en conjunto 64.44% de la flora registrada para la zona de estudio. En cuanto a la dominancia (D_r); las Fabaceae, Rutaceae, Asteraceae y Verbenaceae sumaron 64.08% de los valores del Índice de Valor de Importancia (IVI) en la comunidad. Este matorral presenta una densidad de 3629 ind./ha^-1 y una cobertura de copas de 6629 m²/ha^-1. Acacia amentácea y Zanthoxylum fagara fueron las más importantes al acumular entre ellas 25.87% de los valores del IVI en la localidad. La curva de rango/abundancia de especies se ajustó a una función log-normal, característica de la vegetación madura. La comunidad estudiada presenta una alta diversidad y riqueza de especies en comparación con otras asociaciones vegetales de climas áridos y semiáridos del noreste de México. Los atributos de estructura y diversidad documentados en este estudio indican que el matorral submontano contiguo a la ciudad de Monterrey está bien conservado y en una fase de sucesión madura, por lo que es urgente proponer estrategias para su conservación.

Palabras clave: comunidad vegetal, riqueza florística, vegetación xerófila, vegetación periurbana.

ABSTRACT

In this study the structure and diversity of the piedmont scrub that abuts the western portion of the metropolitan area of Monterrey, Mexico, were examined. Vegetation composition and diversity were assessed by sampling vegetation in 41 plots of 100 m² each. All trees and shrubs with a basal diameter (d_0.10) ≥0.5 cm were counted, including succulents. In addition, the crown diameter (d_crown ) for each species was recorded. Species richness was assessed by means of the Margalef index (D_Mg), while Shannon's index (Η') was used to assess species diversity. A total of 45 species, 39 genera and 18 families were recorded. Fabaceae was the most important family with the highest species richness (12), followed by Cactaceae (5), Euphorbiacae, Rhamnaceae, Rutaceae and Verbenaceae (3); these families accounted for 64.44% of the entire flora recorded in the area. As for dominance (D_r), Fabaceae, Rutaceae, Asteraceae and Verbenaceae accounted for 64.08% of the Importance Value Index (IVI) in the community. The scrub presented a density of 3629 ind./ha^-1 and a total crown cover of 6629 m²/ha^-1. Acacia amentacea and Zanthoxylum fagara were the most important species, since they accounted for 25.87% of the IVI values in the locality. The rank/abundance curve for species fitted best to a log-normal function, which is characteristic of mature communities. The present study shows that the studied community is characterized by a high diversity and species richness in comparison to other arid and semi-arid climate vegetation in Northeast Mexico. Structural and diversity attributes documented in this study indicated that the piedmont scrub neighboring Monterrey is a well-preserved community in a mature successional stage; hence, it is urgent to develop strategies aimed at its conservation.

Key words: arid vegetation, floristic richness, peri-urban vegetation, vegetation community.

INTRODUCCIÓN

El matorral xerófilo es una de las comunidades vegetales más importantes de México, debido a que ocupa alrededor de 40% de la superficie total del país, además de ser el tipo de vegetación con el mayor número de plantas endémicas y con una riqueza florística calculada en alrededor de 6000 especies (Rzedows-ki, 1992). Una de las variantes importantes del matorral xerófilo es el matorral submontano, también descrito como "piedmont scrub" por Muller (1939), el cual es una asociación vegetal localizada principalmente en las partes medias y en las faldas de la Sierra Madre Oriental, en los estados de Coahuila, Nuevo León, Tamaulipas, Hidalgo, San Luis Potosí, Querétaro, Puebla y Oaxaca (Briones, 1991; Canizales-Velázquez et al., 2009; Estrada-Castillón et al., 2012; Fernández y Colmenero, 1997; González-Costilla et al., 2007; Gómez et al., 2011; Rzedowski, 1978; Salinas-Rodríguez et al., 2013).

Particularmente en Nuevo León, el matorral submontano ocupa 11% de la superficie del estado (Palacio-Prieto et al., 2000), donde se desarrolla en altitudes que van de 450 a 800 m s.n.m. (Muller, 1939; Rojas-Mendoza, 1965). Tal tipo de vegetación ha sido estudiado en esta entidad por diversos autores con el propósito de conocer su estructura y composición florística (Canizales-Velázquez et al., 2009; Estrada-Castillón et al., 2012). Sin embargo, es importante conocer con mayor detalle su diversidad y estructura en las zonas cercanas a las franjas urbanas, debido a que los efectos humanos asociados a las grandes ciudades pueden poner en riesgo su permanencia. Diversos autores han puesto de manifiesto la importancia del conocimiento de la heterogeneidad de los paisajes, así como de su fragmentación en diferentes porciones de ecosistemas y de las relaciones que se establecen entre las mismas, como posibles corredores de especies, para poder orientar los esfuerzos dirigidos a la conservación de la biodiversidad (Forman y Godron, 1986; Forman, 1995; Farina, 1998; Naveh y Lieberman, 1984; Spellerberg y Sawyer, 1999; Yablokov y Ostroumov, 1989).

Las ciudades con más habitantes en el estado de Nuevo León (Monterrey y su área metropolitana, Montemorelos, Santiago, Linares, Allende) se localizan o están rodeadas por el matorral submontano. Estas zonas urbanas han crecido considerablemente en los últimos años (Estrada-Castillón et al., 2012). Tal es el caso del área metropolitana de Monterrey, donde el uso de suelo de las partes montañosas ha cambiado paulatinamente para el establecimiento de nuevos asentamientos. Esta situación se presenta a pesar de que algunas de estas zonas están sujetas a protección ecológica por el gobierno federal o por los gobiernos estatales, como sucede con la Sierra Las Mitras (Anónimo, 2002).

Debido al escaso conocimiento de las comunidades vegetales contiguas al área metropolitana de Monterrey y al intenso cambio de uso de suelo, es necesario generar información cuantitativa de la estructura y la diversidad del matorral submontano. Por lo tanto, el objetivo de la presente investigación fue evaluar la estructura y la diversidad florística del matorral submontano contiguo a la porción occidental del área metropolitana de Monterrey.

MATERIAL Y MÉTODOS

Área de estudio

El estudio se desarrolló en una comunidad vegetal de matorral submontano con elementos de matorral espinoso tamaulipeco del noreste de México, específicamente en el municipio de García, Nuevo León (Fig. 1). Las coordenadas de ubicación son 25°42'55" N y 100°26'05" W, con una amplitud altitudinal de 640 a 820 m s.n.m. El clima es seco (BS₀hw), según la clasificación de Köppen modificada por García (1988). La temperatura media anual es de 20 a 22 °C y los meses más calientes son julio y agosto, mientras que las más bajas se registran en diciembre y enero, con un promedio de 13 a 14 °C. El suelo del área donde se realizó el estudio está constituido por rendzinas.

Trabajo de campo

En el mes de septiembre de 2012 se evaluó la comunidad vegetal del área de estudio, tomando en consideración los componentes arbóreo y arbustivo, así como a las plantas suculentas. Para determinar el número de parcelas necesarias para obtener información representativa, en septiembre del año 2012 se realizó un pre-muestreo de 20. Con los datos recabados se utilizó el siguiente modelo matemático (Mostacedo y Fredericksen, 2000), tomando en consideración la variable cobertura.

n = número adecuado de parcelas de muestreo, E = error (20%), t = valor extraído de las tablas de "t" de Student (P < 0.05), N = total de unidades muestrales en toda la población, CV = coeficiente de variación.

Las parcelas de muestreo fueron de 10 χ 10 m (100 m²). En cada una de ellas se realizó un censo de todos los arbustos y árboles ≥0.5 cm de diámetro basal (d_0.10) así como de plantas suculentas. A todos los individuos se les midió con una cinta métrica el diámetro de copa (d_copa) en sentido norte-sur y este-oeste. De acuerdo con el resultado del modelo, se establecieron 41 parcelas, lo cual constituye una superficie total evaluada de 4100 m².

Análisis de la información

donde S = número de especies presentes, N = número total de individuos, n = número de individuos de la especie i.

Para cada especie se determinó su abundancia de acuerdo con el número de individuos, su dominancia en función de la cobertura de copa y su frecuencia con base en su presencia en las parcelas de muestreo. Estos resultados fueron utilizados para obtener un valor ponderado a nivel de taxon denominado Índice de Valor de Importancia (IVI), el cual adquiere valores porcentuales en una escala del 0 al 100 (Mueller-Dombois y Ellenberg, 1974). Para la estimación de la abundancia relativa (AR_i) de cada especie se empleó la siguiente ecuación:

donde A_i = abundancia absoluta. La dominancia relativa (DR_i) se evaluó mediante la fórmula:

donde D_i = dominancia absoluta. La frecuencia relativa (FR_i) se obtuvo con la siguiente ecuación:

donde F_i = frecuencia absoluta = P_i/NS, P_i = número de sitios en los que está presente la especie i, y NS = número total de sitios de muestreo. El IVI se define como (Whittaker, 1972; Moreno, 2001):

donde AR_i = abundancia relativa de la especie i respecto a la abundancia total, DR_i = dominancia relativa de la especie i respecto a la dominancia total, y FR_i = frecuencia relativa de la especie i respecto a la frecuencia total.

El Índice de Valor de Importancia Familiar (IVIF) adquiere valores de 0 a 100% y se calculó de la siguiente manera (Whittaker, 1972; Moreno, 2001):

donde ARF_i = abundancia relativa de la familia i respecto a la abundancia total, DRF_{i =} dominancia relativa de la familia i respecto a la dominancia total, y FRF_i = frecuencia relativa de la familia i respecto a la frecuencia total.

Para describir la estructura de la comunidad en términos de la abundancia de cada especie se utilizaron curvas de rango/abundancia (Magurran, 2004). Éstas muestran la relación entre el valor de abundancia absoluta de las especies en función de un arreglo secuencial que van de la más común a la más rara (Martella et al., 2012). Se probaron los modelos de la serie logarítmica (S_log), Poisson-lognormal y lognormal-truncado. Los parámetros se estimaron con el método de máxima verosimilitud y para la elección del mejor prototipo se utilizaron tres criterios. El primero fue el de información de Akaike (AIC), de acuerdo con el cual se examinan los modelos seleccionados tomando en cuenta su ajuste y su complejidad; cuando se hace la comparación utilizando este método la selección del mejor modelo está en función del menor valor en AIC. Además, se utilizó el criterio de que cuando ΔAIC es menor que 2, esto quiere decir que los modelos en cuestión explican de manera similar la tendencia de los datos, mientras que valores mayores a 2 evidencian una diferencia entre los modelos. El segundo criterio fue el logaritmo de la función de verosimilitud (log-likelihood), que da apoyo al del AIC; en este caso se toma el de menor valor para la comparación de modelos. El tercero fue el coeficiente de correlación de Pearson, que se utiliza como un indicador de cuán cerca están los valores observados de los predichos en términos relativos (valores cercanos a 1 indican que hay una correlación fuerte). Este último se utiliza en lugar de la R² (Potts y Elith, 2006), el cual se recomienda pero para los modelos de la serie geométrica y de la vara rota, por presentar ambos una relación lineal en la gráfica de rango/abundancia (Matthews y Whittaker, 2014). Los tres criterios se tomaron en cuenta para la elección del mejor modelo y para dar más apoyo al análisis estadístico e interpretación de los resultados. Éstos se aplicaron a los tres modelos y para la comparación de los mismos se tomó el siguiente orden: (1) el criterio AIC, (2) el logaritmo de la función de verosimilitud, y (3) la correlación. El análisis se llevó a cabo con el programa R v3.1.2 (R Development Core Team, 2011), utilizando las rutinas de Prado y Miranda (2014) y con apoyo de la plataforma RStudio.

RESULTADOS

Riqueza

En las 41 parcelas de muestreo se registraron 45 especies, 39 géneros y 18 familias (Apéndice). Las familias con más especies fueron Fabaceae con 12 y Cactaceae, con cinco, Euphorbiacae, Rhamnaceae, Rutaceae y Verbenaceae con tres cada una. Estas seis familias incluyeron 25 géneros y 29 especies, lo que constituye 64.4% de la flora registrada en el área de estudio.

De acuerdo con los valores del IVIF obtenidos, las familias Fabaceae, Rutaceae, Asteraceae y Verbenaceae fueron las más importantes, sumando 64.1% del total de la comunidad. Las que presentaron menos de 1% de IVIF fueron Sapindaceae, Zygophyllaceae, Solanaceae y Simaroubaceae (Cuadro 1).

La comunidad vegetal estudiada presentó una densidad de 3629 ind./ha^-1 y una cobertura de copas de 6629 m²Iha^-1. A nivel de especie, Acacia amentácea y Zanthoxylum fagara fueron las más sobresalientes según los valores de IVI, al registrar los más altos, sumando 25.87% del total de la comunidad. 55.6% de las especies (25 de 45) presentan valores de IVI inferiores a 1.0% (Cuadro 2).

Curva de rangoIabundancia de las especies

En la Figura 2 se muestra la curva de rangoIabundancia para todas las especies registradas en el muestreo de la vegetación. Ésta se ajusta gráficamente a la distribución Poisson-Lognormal y a la Lognormal-truncada, pero no así a la S_log; tales ajustes se confirman con los valores de AIC, que para la Poisson-Lognormal fue de 473.3, ΔAIC = 0, (Log-likelihood = -234.6; r = 0.988), la Lognormal-Truncada de 473.5, ΔAIC = 0.2, (Log-likelihood = -234.7; r = 0.986) y la Serie Logarítmica de 482.6 ΔAIC = 9.3, (Log-likelihood = -240.3; r = 0.986). De esta manera se puede describir la abundancia de especies en el área utilizando el modelo de Poisson-Lognormal o la distribución Lognormal-truncada, ya que la distribución de especies se ajusta a los dos modelos tanto gráfica como analíticamente. Sin embargo, la Poisson-lognormal mostró, aunque por un margen escaso, los mejores ajustes. En este caso utilizamos la distribución de Poisson-lognormal, ya que esta distribución está documentada para comunidades vegetales maduras (Long et al., 2012; Martella et al., 2012; Matthews y Whittaker, 2014).

Diversidad

La comunidad vegetal del matorral submontano estudiado presentó un índice de Margalef de 6.02. En lo que respecta a la diversidad de especies, el valor del índice de Shannon fue de 3.02.

Riqueza y estructura

La riqueza registrada en el matorral submontano contiguo a la porción occidental del área metropolitana de Monterrey (45 especies) es similar a las registradas por Canizales-Velázquez et al. (2009) y superior a los resultados obtenidos por García y Jurado (2008), quienes también evaluaron una comunidad del matorral submontano en otras áreas de Nuevo León. La familia Fabaceae y el género Acacia fueron los más representativos, coincidiendo con lo reportado por García y Jurado (2008), Canizales-Velázquez et al. (2009) y Estrada-Castillón et al. (2012), quienes evaluaron comunidades maduras de matorral submontano. El alto número de taxa registrados probablemente pueda ser atribuido a que la estructura de los matorrales en general es compleja (MacGillivray y Grime, 1995; Humphries et al., 1995).

Los valores de los índices de Margalef (D_Mg = 6.02) y Shannon (H' = 3.02) indican que se trata de una comunidad vegetal diversa, comparada con otros matorrales que se desarrollan en el noreste de México (Jiménez et al., 2013; Mora et al., 2013). Mora et al. (2013) estudiaron una comunidad madura del matorral espinoso tamaulipeco (MET), registrando valores del índice de Margalef de 2.26 y de Shannon de 1.94. González-Rodríguez et al. (2010) y Ramírez-Lozano et al. (2013) también evaluaron comunidades maduras del MET, ambos obteniendo guarismos del índice de Shannon de 2.40. Mata et al. (2014) evaluaron comunidades maduras de tres matorrales del noreste de México, un desértico micrófilo, un desértico rosetófilo y un submontano, y registraron cifras del índice de Margalef de 2.59, 2.52 y 2.50 respectivamente, y del índice de Shannon de 1.90, 1.89 y 1.88, respectivamente.

Un factor importante de por qué la comunidad evaluada presenta una diversidad alta puede ser el que la zona de estudio se ubica cercana a un área natural protegida, donde las actividades antropogénicas son mínimas, factor que influye en esta riqueza vegetal. De hecho, se ha demostrado que en áreas con disturbios existe una reducción en la diversidad de especies (e.g., Sánchez-Velásquez et al., 2002; Sagar y Singh, 2005; Verzino et al., 2005).

La comunidad evaluada presenta elementos florísticos de las planicies del sur de Texas o de la planicie del Río Bravo (Briones y Villarreal, 2001). Sin embargo, de acuerdo con los parámetros estructurales de las especies, Acacia amentácea y Zanthoxylum fagara fueron las que presentaron el mayor valor de importancia, siendo éstas dos las plantas más abundantes registradas en otros trabajos sobre matorral submontano del centro de Nuevo León (García y Jurado, 2008; Canizales-Velázquez et al., 2009; Estrada-Castillón et al., 2012). Acacia amentacea y Zanthoxylum fa-gara, elementos estructuralmente importantes en el matorral submontano, también lo son en la comunidad contigua de matorral espinoso tamaulipeco (Estrada et al. 2005; Domínguez et al., 2013). Cabe mencionar que las comunidades vegetales del matorral submontano y matorral espinoso tamaulipeco mencionadas corresponden a biocenosis maduras, características de estados sucesionales avanzados.

Curvas de rango/abundancia de especies

Las especies de la comunidad vegetal evaluada mostraron relaciones de sus rangos y abundancias de tipo log normal. Este tipo de distribución es el más común en comunidades vegetales sin disturbio (García, 1995; Zacarías-Eslava et al., 2011; Long et al., 2012; Martella et al., 2012; Matthews y Whittaker, 2014). Existe una sola especie muy abundante, la cual destaca por su abundancia alta (Acacia amentacea), mientras que otras cinco (Diospyros palmeri, Prosopis laevigata, Casimiroa greggii, Echino-cereuspentalophusy Nicotianaglauca) son raras. Magurran (2004) menciona que tal modelo es indicativo de comunidades complejas y debido a que muchos ensambles naturales presentan típicamente semejante tipo de curvas, cualquier desviación de este patrón es considerado indicativo de perturbación.

CONCLUSIONES

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen el apoyo de la Ing. María Gabriela Bazaldua Rodríguez en las actividades del campo, a la Ing. Elizabeth Mata Balderas por el apoyo logístico y a los dos árbitros anónimos por sus acertadas recomendaciones y sugerencias que mejoraron la calidad del escrito.

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