Taxonomical considerations of Yucca queretaroensis Piña (Agavaceae), endemic species from the semiarid zone of Queretaro and Hidalgo

Fabiola Magallán-Hernández^{1, 2, 4}, Beatriz Maruri-Aguilar¹, Emiliano Sánchez-Martínez¹, Luis Hernández-Sandoval³, Judith Luna-Zúñiga³ y Mario Robledo-Mejía¹

¹ Jardín Botánico Regional de Cadereyta "Ing. Manuel González de Cosío", camino a la Antigua Hacienda de Tovares, s/n., Ejido de Fuentes y Pueblo Nuevo, 76500 Cadereyta de Montes, Querétaro, México.

² Universidad Autónoma de Querétaro, Facultad de Ciencias Naturales, Licenciatura en Horticultura Ambiental, Av. de las Ciencias s/n 76230 Juriquilla, Querétaro, México.

³ Universidad Autónoma de Querétaro, Posgrado en recursos bióticos. Av. de las Ciencias s/n 76230 Juriquilla, Querétaro, México.

Recibido en abril de 2013.
Aceptado en abril de 2014.

Resumen

Yucca queretaroensis es una especie endémica de la región denominada "Semidesierto Queretano-Hidalguense" en los estados de Guanajuato, Querétaro e Hidalgo, México. Se considera rara por su baja densidad poblacional, distribución restringida y su especificidad de hábitat, además de estar en la Norma Oficial Mexicana como sujeta a protección especial (Pr). Al momento de su descripción como nueva especie fue ubicada en la serie Rupicolae, sección Chaenocarpa. La siguiente propuesta la situó en la serie Gracilifoliae, sección Yucca. Ninguno de los dos planteamientos toma en cuenta la posición filogenética de la especie y tampoco contiene información morfológica completa. Los objetivos de este trabajo fueron proporcionar una descripción completa de la especie, incluyendo frutos y semillas; elaborar la ilustración botánica; compilar y discutir su historia taxonómica y presentar una propuesta sobre su posición taxonómica con base en la información morfológica y los estudios filogenéticos previos. Se propone ubicar a Yucca queretaroensis Piña en la serie Treculeanae, sección Yucca (ex Sarcocarpa) sensu McKelvey.

Palabras clave: endemismo, especie rara, México, Treculeanae, Yucca queretaroensis.

Abstract

Key words: endemism, Mexico, rare species, Treculeanae, Yucca queretaroensis.

INTRODUCCIÓN

El género Yucca está conformado por 49 especies, 29 de las cuales se encuentran dentro del territorio mexicano, su distribución se extiende desde los límites entre Canadá y Estados Unidos hasta Centroamérica (Rocha et al., 2006). Su clasificación, al igual que en otros grupos de plantas, ha tenido varios cambios desde sus primeras propuestas (Engelmann, 1873; Trelease, 1902; Sargent, 1905), todas ellas basadas principalmente en caracteres florales y del fruto (Matuda y Piña, 1980). Uno de los estudios más consistentes fue llevado a cabo por McKelvey (1938, 1947), quien estudió a las yucas del suroeste de Estados Unidos y propuso una clasificación infragenérica con base en las características de frutos, flores e inflorescencias. McKelvey (1938, 1947) dividió el género en cuatro secciones y nueve series. El tipo de fruto es el principal carácter para la separación de las secciones: en Clistocarpa los frutos son esponjosos, indehiscentes; en Sarcocarpa son carnosos, indehiscentes; en Chaenocarpa son secos, dehiscentes, septicidas, y en Hesperoyucca son secos, dehiscentes, loculicidas. En la sección Sarcocarpa, McKelvey (1938, 1947) separó las series Baccatae, Faxonianae y Treculeanae con base en el tamaño del gineceo y forma de vida de las especies; en Baccatae y Faxonianae el primero es mayor de 4.5 cm y en Treculeanae menor de 4.5 cm. En la sección Chaenocarpa separó las series Arkansanae, Constrictae, Elatae, Harrimaniae y Glaucae con base en los márgenes de las hojas y las características del gineceo (tamaño, forma y color). Matuda y Piña (1980) siguieron la clasificación de McKelvey (1938, 1947) para las especies de Yucca en México (Cuadro 1). En un estudio sobre la filogenia y biogeografía del género Yucca, Clary (1997), considerando el Código Internacional de Nomenclatura Botánica (Greuter et al., 1994), renombró la sección Sarcocarpa como sección Yucca. Posteriormente, Clary (2001) propuso la reubicación de la sección Hesperoyucca como género distinto de Yucca, usando como base caracteres morfológicos, fenológicos y del polinizador, así como consideraciones biogeográficas y análisis de ADN. Por otro lado, Hochstätter (2003) dividió la serie Treculeanae sensu McKelvey en dos: Treculianae y Yucca, distinguiéndolas por las características de los márgenes de las hojas.

Yucca queretaroensis Piña es una especie endémica del centro de México que se encuentra sujeta a protección especial (Pr) de acuerdo con la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 (Anónimo, 2010). Debido a su rareza biológica (Magallán et al., 2013a), su estatus de riesgo y su demanda en el comercio internacional (Anónimo, 2009), en 2013 ingresó al Apéndice II de CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres) con el objetivo de reglamentar su comercio y evitar que ejemplares adultos sean recolectados en el medio silvestre (Anónimo, 2013). Una evaluación reciente a través del Método de Evaluación del Riesgo de extinción de plantas en México (MER) (Anónimo, 2010) ubicó a la especie en peligro de extinción (P) (Magallán et al., 2013b).

La descripción original de Yucca queretaroensis (Piña, 1989) no incluye el fruto y dado que la clasificación del género se basa principalmente en las características de éste, la ubicación taxonómica de la especie no había sido definida adecuadamente. Los objetivos del presente trabajo son elaborar una descripción completa de la planta, proporcionar una ilustración botánica, compilar y discutir su historia taxonómica y presentar una propuesta sobre su posición taxonómica con base en la información morfológica y los estudios filogenéticos recientes.

Se llevó a cabo una búsqueda exhaustiva y análisis de la bibliografía sobre taxonomía publicada acerca de Y. queretaroensis y el género Yucca. Se revisaron ejemplares de herbario para obtener datos sobre la morfología de la especie en los siguientes herbarios: Herbario de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional (ENCB), Herbario del Instituto de Ecología A.C., Centro Regional Bajío (IEB), Herbario Nacional de México, Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México (MEXU) y Herbario de la Escuela de Biología de la Universidad Autónoma de Querétaro (QMEX). Se hicieron salidas de campo para observar y analizar caracteres morfológicos. Se depositaron ejemplares de referencia en QMEX. Se complementó la descripción de Y. queretaroensis, tomando como base lo expuesto por Piña (1989). Se colectaron hojas de Y. queretaroensis y Y. linearifolia Clary, para hacer observaciones de cortes transversales.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Yucca queretaroensis Piña. Cact. Suc. Mex. 34(3): 51-56. 1989. Fig. 1.

Tipo: MÉXICO. Querétaro, municipio de Pinal de Amoles, 5 km al norte del poblado de Bucareli, 9 abril 1989, I. Piña Luján s/n (holotipo: MEXU 472851; isotipos: ENCB, IZTA).

Plantas policárpicas, arborescentes, de (2-)3-6 m de alto, tallos monopódicos con una roseta terminal y ocasionalmente tallos ramificados hasta con cuatro rosetas terminales; forman colonias rizomatosas hasta de 30 individuos de diferentes tamaños. Tallos cilíndricos, generalmente cubiertos por hojas secas persistentes, 20-40(-60) cm de diámetro a la altura del pecho. Rosetas de forma esférica hasta con 1500 hojas en individuos maduros, sin incluir las hojas secas persistentes del tallo. Hojas de 45-75(-115) cm de largo por 0.2-0.5 cm de ancho en su porción media, con la base ensanchada de 1.5-2.5 cm, lineares, flexibles, de color verde claro, lisas al tacto, superficie pulverulenta, quilladas, con papilas a todo lo largo de las quillas; en sección transversal las hojas frescas son biconvexas en toda su longitud, mientras que las hojas secas son romboidales; márgenes rectos, hialinos, serrulados; ápice largamente atenuado, espina terminal de 0.2-0.5(-0.8) cm de largo, cónica, café-rojiza, angulosa. Panícula de 60-100 cm de largo, elíptica (Fig. 2), la parte floral cubre 90% del largo de la inflorescencia, con 120-140 ramillas, erecta, sobresaliendo de la roseta, densa, base del pedúnculo 4-5(-7) cm de diámetro; ramillas de la inflorescencia de 14-16 cm en la parte media, reduciéndose hasta 7-8 cm en el ápice, adpresas en la base, pulverulentas, con 4-10 flores por ramilla. Flores de 2.2-3.6 cm de largo, campanuladas a globosas, péndulas, blanquecinas; pedicelos de 1.3-2 cm; tépalos dimórficos, los externos de 2.8-3.6 cm de largo por 1.0-1.2 cm de ancho, lanceolados, con ápice obtuso o truncado, glabros, los internos de 2.3-3 cm de largo por 1.2-1.4 cm de ancho, elípticos, con ápice agudo, incurvados, glabros; estambres unidos únicamente en la base del perianto, de 1.3-1.5 cm de largo, filamentos reflexos, clavados, papilosos; anteras de 2-3 mm, sagitadas; pistilo de 1.4-2 cm de largo por 0.6-0.8 cm de diámetro, cilíndrico, verde pálido, con suturas carpelares profundas, ovario súpero, elíptico, cónico hacia el estilo, el cual es tubular, estigma trilobado, con los tres lóbulos retusos. Frutos de 7.5-9.8(-11.5) cm de largo por 3-3.9(-4.5) cm de diámetro, cilíndricos, carnosos, indehiscentes, péndulos, de color verde (Fig. 3). Semillas con diferentes formas dependiendo de su ubicación en el fruto, en el centro son planas, ovadas u ovaladas, hacia los ápices son esféricas o lacrimiformes, de 6.3-9.1(-11) mm de largo, 5.3-10.1 mm de ancho y 2-3(-6) mm de grosor, de color negro y con testa ruminada (Fig. 4).

Distribución. Yucca queretaroensis es una especie endémica del centro de México, se distribuye de manera discontinua en los estados de Guanajuato, Querétaro e Hidalgo, en seis municipios: Xichú (Guanajuato); Cadereyta, San Joaquín y Pinal de Amoles (Querétaro); Pacula y Zimapán (Hidalgo). Se encuentra asociada a la región natural denominada "Semidesierto Queretano-Hidalguense". Se considera que la especie tiene un área de distribución restringida (Magallán-Hernández et al., 2013).

Hábitat. La especie se desarrolla en laderas de cañones, fuertemente asociada a escurrimientos de agua, preferentemente en terrenos con orientación NW y pendientes de 40-70° con forma de terrazas o con inclinación uniforme. Se encuentra en suelos predominantemente calizos, su intervalo altitudinal es de 986 a 1800 m, pero se concentra entre los 1000-1340 m. Se asocia exclusivamente a vegetación de tipo matorral submontano de dosel abierto, con 30 a 40% de cobertura, y con composición florística similar en todas las localidades de distribución. No se registra necesidad de nodriza para su desarrollo, más bien la especie sirve como tal para varias especies. Estudios recientes sobre las características de su hábitat consideran que Yucca queretaroensis presenta especificidad en su hábitat (Magallán-Hernández et al., 2013).

Ejemplares adicionales examinados. MÉXICO. Querétaro, Pinal de Amoles: km 18 del Puerto de Tejamanil a Bucareli, 21°02' N, 99°36' W, 24 julio 1997, F. Magallán 83 (ENCB, IEB, MEXU, QMEX); cerro frente al banco de roca, 21°02.211' N, 99°35.205' W, 11 abril 2003, L. Hernández 5077 (IEB, QMEX); Cadereyta: Jardín Botánico Regional de Cadereyta, 20°41'13.8" N, 99°48'17.5" W, 10 junio 2010, F. Magallán y col. 363 (QMEX); Jardín Botánico Regional de Cadereyta, 20°41'14.4" N, 99°48'16.4" W, 2 agosto 2011, F. Magallán y col. 411 (QMEX); Jardín Botánico Regional de Cadereyta, 20°41'14.4" N, 99°48'16.4" W, 2 agosto 2011, F. Magallán y col. 412 (QMEX). Guanajuato, Xichú: 7.7 km al E de Xichú, 21°20'42" N, 100°01'14" W, 21 noviembre 2009, S. Zamudio y J. Ramírez 14684 (IEB); camino a Adjuntas de Xichú, 21°18'10.6" N, 100°02'41.3" W, 6 abril 2012, F. Magallán y col. 452 (QMEX). México, D.F., Jardín Botánico del Instituto de Biología de la UNAM, 30 abril 2007, A. García-Mendoza 6485 (MEXU).

Discusión. Yucca queretaroensis fue descubierta y descrita en 1989 por Ignacio Piña, de una localidad en el municipio de Pinal de Amoles, Querétaro, México, por lo que la consideró una especie endémica del estado. En su descripción se omitieron las características del fruto y de las semillas debido a que no fueron observadas y el autor se basó en las hojas, flores y hábitat para ubicarla dentro de la serie Rupicolae, sección Chaenocarpa (Piña, 1989). Posteriormente, Piña (1990) mencionó nuevas localidades de distribución en Querétaro e Hidalgo, anexó la foto de un ejemplar de herbario y aportó datos de medidas del fruto y las semillas, sin mencionar el tipo de fruto y dehiscencia. Tampoco discutió una posible reubicación de la especie en otra sección del género.

Su ubicación dentro de la serie Rupicolae permaneció sin cambios (Piña, 1989, 1990; Hochstätter, 2004) hasta que Hochstätter (2008) publicó el hallazgo en campo de plantas con frutos y aportó características y medidas de los mismos y de semillas. El aspecto más sobresaliente de este hallazgo fue que Y. queretaroensis no presenta frutos dehiscentes, como se había creído desde su descubrimiento, sino carnosos indehiscentes, por lo que la ubicó en la sección Yucca, serie nueva Gracilifoliae, basada exclusivamente en los caracteres morfológicos mencionados en el Cuadro 2, la cual estaría conformada solo por Y. queretaroensis y Yucca linearifolia Clary.

Hochstätter (2008) no considera las evidencias moleculares en su propuesta de clasificación. Clary (1997), en su estudio de la filogenia del género Yucca, con base en la morfología y marcadores moleculares de la región ITS del ADN ribosomal del núcleo, muestra a Y. queretaroensis en el mismo clado que Yucca torreyi Shafer, Y. filifera Chabaud, Y. madrensis Gentry y Y. treculeana Carrière, mientras que Y. linearifolia está ubicada en otro grupo junto con Y. carnerosana (Trel.) McKelvey, ambas dentro de la serie Treculeaneae sensu McKelvey (Fig. 7). Pellmyr et al. (2007) estudiaron las relaciones filogenéticas del género Yucca usando marcadores moleculares AFLP (polimorfismos en la longitud de fragmentos amplificados); en su análisis Y. queretaroensis se encuentra en la base de las tres secciones del género y Y. linearifolia permanece dentro de la sección Yucca. Smith et al. (2008) muestran la posición de Y. queretaroensis en dos formas diferentes. La filogenia con base en marcadores AFLP la sitúa dentro de un grupo basal, hermano de todas las otras especies de Yucca; los autores indican que se trata de un resultado débilmente apoyado ya que los análisis no fueron consistentes. La filogenia con base en ADN del cloroplasto muestra a la especie en la sección Yucca, en el mismo clado que Y. filifera y Y. periculosa Baker, mientras que Y. linearifolia se ubica en un clado diferente al de Y. queretaroensis.

Los estudios con marcadores moleculares han mostrado que existen homoplasias en el género (Clary, 1997). Aunque Y. queretaroensis y Y. linearifolia tienen características morfológicas similares, no son especies cercanas. Una hipótesis probable es que su parecido posiblemente se deba a evolución convergente. Por otro lado, la propuesta de Hochstätter (2003) de dividir la serie Treculeanae en dos: serie Treculianae (hojas con márgenes enteros o filíferos) y serie Yucca (hojas con márgenes enteros o denticulados) no se considera lo suficiente robusta, ya que no tiene un sustento filogenético y los caracteres usados no son exclusivos. Con base en la revisión morfológica de la especie y en los estudios filogenéticos previos, se propone ubicar a Y. queretaroensis en la serie Treculeanae, sección Yucca (ex Sarcocarpa) sensu McKelvey.

La ubicación taxonómica de Yucca queretaroensis en la sección Chaenocarpa, serie Rupicolae, propuesta por Piña (1989) fue incorrecta, debido a que no tomó en cuenta las características del fruto. La clasificación en la sección Yucca, serie Gracilifoliae propuesta por Hochstätter (2008) también es errada pues los caracteres morfológicos que emplea no pudieron ser corroborados. Los estudios que se llevaron a cabo para evaluar el estado de conservación de la especie permitieron conocer con más detalle su morfología, biología y ecología. Por eso se consideró importante revisar y discutir los aspectos taxonómicos, así como presentar una ilustración botánica.

Si se compara la clasificación tradicional del género (McKelvey, 1938, 1947), basada en caracteres morfológicos, se observa que de manera amplia concuerda con los diseños de filogenia propuestos en tres publicaciones, especialmente en la sección Yucca (ex Sarcocarpa), que es un grupo monofilético. Tomando en cuenta este aspecto, se considera que la actual propuesta está adecuadamente sustentada, dado que se basa tanto en la revisión de caracteres morfológicos, como en lo que se sabe acerca de la filogenia de los componentes del género.

Es importante resaltar que a pesar de que el género Yucca ha sido abordado desde diferentes enfoques, tanto morfológicos como moleculares, hasta el momento no se ha llevado una revisión taxonómica completa del mismo.

AGRADECIMIENTOS

El presente estudio forma parte del proyecto "Evaluación del estado de conservación, uso y amenazas de Yucca queretaroensis Piña (Agavaceae) y la pertinencia de incluirla en los Apéndices de la CITES" financiado por la CONABIO-JE005. Los autores agradecen a Roberto Martínez Romero por la elaboración de la ilustración botánica, a Belem Hernández Díaz que contribuyó con las fotos de las semillas y a Ma. Magdalena Hernández por su ayuda con aspectos administrativos y logísticos del proyecto. Agradecemos a Mahinda Martínez y a Karen Husum Clary por la revisión crítica del manuscrito. Los autores agradecen a los revisores Abisaí García Mendoza y Sergio Zamudio por sus valiosos comentarios y sugerencias.

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