Ascomycete fungi of the cloud forest in México

Rosario Medel

* Universidad Veracruzana, Instituto de Investigaciones Forestales, Apdo. postal 551, 91070 Xalapa, Veracruz, México. romedel@uv.mx.

Recibido en agosto de 2011. ]]> Reactivado en marzo de 2012.
Aceptado en abril de 2013.

RESUMEN

Se presenta una puesta al día de la diversidad de los ascomicetos citados del bosque mesófilo de montaña (BMM) en México. A la fecha se conocen un total de 107 especies de las cuales 69 están presentes en el estado de Veracruz. Los taxa corresponden a 18 órdenes, 29 familias y 52 géneros. La familia Xylariaceae es la más diversa, y los géneros Xylaria e Hypoxylon los mejor representados. Algunas de las características ecológicas de las especies fueron analizadas; se encontró que el grupo trófico de hongos saprobios es el más abundante, mientras que la madera en descomposición es el sustrato donde se encontraron la mayoría de las especies. En cuanto a la diversidad taxonómica de los hospederos, 20 familias y 22 géneros de plantas vasculares se registraron en asociación con este grupo de hongos. Al menos una familia de ascomicetos registrada del bosque mesófilo (Hyaloscyphaceae) podría considerarse recurrente en helechos de la familia Cyatheaceae.

Palabras clave: bosque de niebla, hongos en helechos, hongos lignícolas, hongos saprobios, Hypoxylon, Xylaria.

ABSTRACT

An update of the species of Ascomycetes recorded for cloud forest in Mexico is presented. Currently, 107 species of Ascomycetes have been recorded in this type of vegetation, of which 69 are present in Veracruz. The taxa correspond to 18 orders, 29 families, and 52 genera. The Xylariaceae is the most diverse family, and Xylaria and Hypoxylon are the genera with the highest number of species. Some of the ecological characteristics of the species were surveyed; it was found that the trophic group of the saprobes is the most diverse, while decaying wood is the substrate where most of the species were found. Regarding the taxonomic diversity of the hosts, 20 families and 22 genera of vascular plants were recorded in association with this group of fungi. At least one family of the fungi recorded in cloud forest (Hyaloscyphaceae) could be considered as recurrent on ferns of the family Cyatheaceae.

Keywords: cloud forest, fungi on ferns, Hypoxylon, lignicolous fungi, saprobe fungi, Xylaria.

INTRODUCCIÓN

La distribución de la diversidad de algunos grupos de organismos en diversos ecosistemas del país no se conoce de manera homogénea. A pesar de los esfuerzos realizados por investigadores mexicanos y extranjeros, algunos bosques no han sido explorados del todo, sea por su distribución dispersa o su difícil acceso. Un ejemplo es el bosque mesófilo de montaña (BMM), que se encuentra en situación vulnerable debido a la superficie reducida en que prospera y a la fragmentación provocada por el hombre (Rzedowski, 1978; Challenger, 1998; Bubbs et al., 2004; Williams-Linera, 2007; Challenger y Soberón, 2008). Este bosque cubre apenas 1% del territorio de la República Mexicana (Rzedowski, 1978, 1996; Challenger, 1998), es el más diverso por unidad de superficie (Williams-Linera et al., 2002), contiene 10% de la flora del país (Williams-Linera, 2007) y en él se encuentran grupos muy bien representados como los helechos con 500 especies citadas (Williams-Linera, 2007).

Desde el punto de vista micológico, el único trabajo que a la fecha registra la diversidad fúngica del BMM en México fue realizado por Chacón y Medel (1993). Estos autores citaron 594 especies de hongos, de las cuales solo 96 son ascomicetos; sin embargo, muchas de las que mencionan también prosperan en otros tipos de vegetación, como el bosque de coníferas, el bosque de encinos o los bosques tropicales en sus diferentes clases. Desde la publicación del trabajo en 1993, se ha avanzado en el estudio de los ascomicetos mexicanos y en los dos últimos inventarios (Medel et al., 1999; Medel, 2007a) se estimó que el estado de Veracruz es el que mayor número de especies registró y que el BMM es el segundo tipo de vegetación en el país con más registros de este grupo de hongos, solo superado por el conjunto de bosques tropicales (Medel, 2007a).

El objetivo de este trabajo es presentar una lista de especies de ascomicetos citadas del BMM en México, seguida de un análisis taxonómico, ecológico y de distribución geográfica; además de documentar algunos hospederos asociados a este grupo de hongos. También se comentan algunas necesidades que sería importante cubrir para conocer de manera más certera la repartición de las especies de ascomicetos en este tipo de vegetación.

MATERIALES Y MÉTODOS

Este análisis incluyó la revisión de los trabajos micológicos que han citado especies de ascomicetos del BMM en México hasta el año 2010. Se realizó una búsqueda bibliográfica de los datos de su hábitat para corroborar si se mencionaba el tipo de vegetación, hospedero o sustrato sobre el cual se encontraron. Cuando la información publicada estaba incompleta, y los especímenes podían consultarse en XAL, se completaron los datos faltantes, especialmente para algunas especies parásitas para las que se registraba el hospedero pero no se proporcionaba el tipo de vegetación donde se colectó. En algunos casos se obtuvo guía complementaria a partir de mapas de distribución del BMM, cuando en la cita solo se mencionaba la localidad, sin mayor indicación ecológica. En cuanto a la taxonomía, se consultó el Index fungorum (http://www.indexfungorum.org/names) con el objeto de actualizar los nombres de las especies. Con esta información se elaboró un cuadro en el cual se resumieron, además de las categorías taxonómicas, los datos de adscripción a grupos tróficos y sustratos. Estos últimos se asignaron con base en la información bibliográfica o de las etiquetas del material de herbario encontrado. El carácter de simbionte micorrizógeno se acepta de acuerdo con la propuesta de Rinaldi et al. (2008).

RESULTADOS

Para el tipo de sustrato sobre el que se encontraron creciendo los hongos, se determinaron ocho diferentes categorías (Fig. 2), siendo el tipo lignícola al que pertenece la mayoría de las especies (64.4%). En segundo lugar están las folícolas (14.9%), le siguen las terrícolas con 8.4% y con el mismo porcentaje (2.8%) las asociadas a insectos, frutos de árboles y humícolas; la menor proporción la constituyeron los hongos fimícolas y fungícolas con 2 especies (1.8%) cada uno.

En la misma figura 2 se pueden consultar los grupos tróficos a los que pertenecen los hongos citados, de donde se desprende que la mayoría resultaron ser saprobios (70%), los parásitos (débiles o facultativos) constituyeron 24.2%, y los simbiontes micorrizógenos ocuparon solo 5.6% del total; entre estos últimos se pueden mencionar los géneros Helvella, Humaria y Peziza.

De acuerdo con la literatura consultada (Cuadro 1), son 20 las familias y 22 los géneros de plantas del BMM de México, en las que se han encontrado creciendo ascomicetos. Las especies de Alchemilla, Hyptis, Setaria, Solanum, Crossopetalum y Rubus no son propiamente típicas o comunes en el bosque mesófilo conservado, encontrándose muchas veces de manera marginal o en la vegetación secundaria derivada (Standley y Williams, 1973; Calderón de Rzedowski, 1979; Nee, 1993; Pohl, 1994). Las de otros géneros sí son característicos del BMM, como los helechos arborescentes de los géneros Alsophila y Cyathea o las de Liquidambar, Magnolia y Platanus entre las angiospermas. De acuerdo con Rzedowski (1996), la familia Cyatheaceae es considerada casi exclusiva de este tipo de vegetación. Recientemente Medel y Lorea-Hernández (2008) y anteriormente Haines (1980) citaron varias especies de Lachnum (Fig. 3) habitando helechos arborescentes de México. Otro de los géneros comunes en este bosque es Plectania (Fig. 4) que se caracteriza por los ascomas de color negro brillante, creciendo sobre ramas de Quercus spp., tiradas en el suelo.

Existen muchas especies de Xylaria citadas de BMM; sin embargo, como lo hicieron notar San Martín y Rogers (1995), la mayoría de ellas prosperan en hospederos en avanzado estado de descomposición que son difíciles de determinar. En el caso de aquellas que crecen en frutos, la identificación es más fácil, siempre y cuando éstos no estén muy deteriorados. Tal es el caso de Xylaria liquidambaris (Fig. 5) que habita frutos de Liquidambar styraciflua; de Xylaria magnoliae en los de Magnolia dealbata; o de especies que viven en las hojas y frutos de Quercus spp., como X. arbuscula (Fig. 6). Mención aparte merece la presencia del discomiceto Patinellaria cubensis (Fig. 7) que crece sobre estromas de X. arbuscula, ya que este hongo a nivel mundial ha sido citado en raras ocasiones y se encontró en BMM (Medel y Chacón, 1988a). Otro de los Ascomycetes poco frecuentes es Byssosphaeria jamaicana (Fig. 8), que habita en frutos de encino. Algunos hongos del orden Helotiales son más o menos comunes en las localidades registradas, como Hymenoscyphus fructigenus (Fig. 9) en frutos de Platanus, Magnolia y Quercus. Dentro de los Pezizales, la especie terrícola Peziza succosella (Fig. 10) es muy abundante en los meses de mayo a agosto en el BMM del centro de Veracruz.

DISCUSIÓN

De las 107 especies citadas en este trabajo, solamente ocho (Cuadro 2) fueron descritas del BMM de nuestro país. De éstas, Morchella rufobrunnea se ha citado de México, Oregon y California (Guzmán y Tapia, 1998; Kuo, 2008). Las siete restantes solo se conocen de las localidades de donde fueron descritas. Aunque este estudio incluyó todas las citas para el territorio de la República, se contó con más información detallada de la parte central del estado de Veracruz, región que la autora ha explorado con mayor esfuerzo desde 1988. Concretamente las fracciones de BMM más colectadas son: Jardín Botánico Francisco J. Clavijero y Parque Ecológico El Haya, del municipio de Xalapa; paraje El Chivizcoyo en la Congregación Los Capulines y Rancho Agüita Fría, municipio de San Andrés Tlalnelhuayocán; Campestre San Rafael, región de Zoncuantla, municipio de Coatepec; y Granja Santa Bárbara, municipio de Rafael Lucio. Algunas de estas localidades corresponden a fragmentos de BMM conservado, presentes en la región oeste de Xalapa (Williams-Linera et al., 2002).

Hyde et al. (2007) caracterizaron varios niveles de asociación de hongos saprobios-hospedero. Cuando reiteradamente se hallaron las mismas especies de hongos asociados a las mismas estructuras del hospedero, denominaron "recurrente" a este tipo de relación. Con base en el análisis de la información obtenida en este trabajo, se puede inferir cierta "recurrencia" (sensu Hyde et al., 2007) en algunos casos de asociación hongo-hospedero, como en el género Lachnum de la familia Hyaloscyphaceae, que se consideraría recurrente en el raquis foliar de Alsophila firma y Cyathea bicrenata (ambos helechos arborescentes de la familia Cyatheaceae, típicos del BMM), y en Xylaria liquidambaris o X. magnoliae recurrentes en frutos de Liquidambar styraciflua y Magnolia dealbata. Por su parte, las especies parásitas de los géneros Meliola, Irenopsis y Asteridiella no se consideran recurrentes, ya que por su relación trófica siempre estarán asociadas a sus hospederos.

Finalmente, para poder tener una idea más clara de las relaciones ecológicas de los ascomycetes en el BMM, es necesario: 1) intensificar las colectas, 2) determinar su grupo trófico y en qué sustratos crecen; sobre esto último la búsqueda bibliográfica evidenció que es raro que los colectores identifiquemos hasta género o especie los árboles a los que se asocian los hongos, 3) identificar si están asociados a una estructura particular de su hospedero (tronco, rama, hojas, fruto, madera en descomposición). La carencia de esta información impide inferir con certeza si un hospedero determinado puede albergar la misma comunidad de hongos en regiones diferentes. También se carece de datos en México sobre si existe alguna especificidad entre los hongos (en particular los saprobios) y la categoría taxonómica de la planta (familia, género o especie). Tomar en cuenta todo lo anterior nos permitiría avanzar mucho sobre el conocimiento de la relación planta-hongo dentro del BMM.

AGRADECIMIENTOS

Al Dr. Gastón Guzmán por su invaluable ayuda en la consulta de la colección de hongos del herbario XAL del Instituto de Ecología, al técnico de la misma Juan Lara Carmona por su apoyo en el trabajo de herbario, y especialmente al Dr. Francisco Lorea por sus atinados comentarios y ayuda en la información botánica. Al Biól. Ranulfo Castillo se le agradece la elaboración de las tablas y la edición de las gráficas y figuras.

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