The endemism in Mexican Liliopsida

Adolfo Espejo Serna

Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa, División de Ciencias Biológicas y de la Salud, Departamento de Biología, Apdo. postal 55-535, 09340, México, D.F., México.aes@xanum.uam.mx

Recibido en abril de 2012. ]]> Aceptado en junio de 2012.

RESUMEN

Se presenta un listado actualizado de las Liliopsida endémicas de México. De las 4,542 especies silvestres que habitan en el territorio nacional, 2,010 son endémicas exclusivas y la cifra asciende a 2,764 si consideramos la ampliación de los límites a lo que Rzedowski denomina Megaméxico 3. Se incluyen datos relativos al número de taxa endémicos por familia, por género y por estado, así como otros análisis relativos a la representación del endemismo por forma biológica y algunos ejemplos de endemismo ecológico.

Palabras clave: endemismo, México, monocotiledóneas.

ABSTRACT

An updated cheklist of the Liliopsida endemic to Mexico is presented. Of the 4,542 species of native monocots that inhabit the national territory, 2,010 are strict endemics. The number increases to 2,764 if we consider the Rzedowski's Megamexico 3 concept. Data about the number of endemic taxa by family, genera and state, and other analysis related to the endemic representation by life forms and some examples of ecological endemism are included.

Key words: endemism, Mexico, monocots.

Por otra parte, cabe mencionar que existen pocos trabajos publicados relativos al endemismo de las monocotiledóneas para regiones o grupos taxonómicos específicos, entre los cuales podemos mencionar los de Rzedowski (1962, 1991b) a nivel nacional y los de García-Mendoza et al. (1994), Dávila et al. (2002), Méndez-Larios et al. (2004), Rodríguez-Jiménez et al. (2005), Villarreal-Quintanilla y Encina-Domínguez (2005) y Estrada-Castillón et al. (2010) a nivel regional. Actualmente contamos con diversos inventarios y catálogos que incluyen todas las especies de monocotiledóneas del país (Espejo y López-Ferrari, 2008;) o bien compilan los taxa de familias y o géneros completos pertenecientes a dicha clase de plantas (Hágsater y Salazar, 1990; Davidse et al., 1994; Vega Aviña et al., 2000; Hágsater y Soto, 2003, 2008; Espejo-Serna et al., 2004; Castillo-Campos et al., 2005; Dávila et al., 2006; Soto-Arenas et al., 2007; Diego y González, 2008; Téllez, 2008), condición que nos ha permitido hacer un estudio más detallado del elemento endémico de las Liliopsida mexicanas. El objetivo del presente documento es mostrar los resultados de dicho análisis.

Entre 1993 y 2000 publicamos el Listado de Referencia de las Monocotiledóneas Mexicanas (Espejo-Serna y López-Ferrari, 1993a, 1993b, 1994, 1995, 1996, 1997a, 1997b, 1998, 2000), el cual se planeó con el propósito de obtener un inventario completo, estandarizado y fidedigno de las especies de este grupo de angiospermas para México. Como resultado registramos para el país 4,029 especies (o 4,295 taxa incluyendo subespecies y variedades) nativas, agrupadas en 629 géneros y 53 familias (sensu Dahlgren et al., 1985). De entonces a la fecha, el conocimiento florístico y taxonómico de las monocotiledóneas ha avanzado de manera importante. Se han descrito nuevas especies (e. gr:. Croat, 1997; López-Ferrari et al., 1997; Starr, 1997; Castillo-Campos et al., 1998; Frame et al., 1999; Salazar, 1999; García-Mendoza, 2000; Finot et al., 2004; Rosen, 2009; Croat et al., 2010; Saarela et al., 2010; Sánchez-Ken, 2010; Kennedy y Ganders, 2011; Lascurain et al., 2011) o incluso géneros (e. gr.: Zomlefer y Judd, 2002; Rodríguez y Ortiz-Catedral, 2003; Salazar y Ballesteros-Barrera, 2010), y se han recircunscrito algunas familias y géneros (e. gr.: Smith 1995; Andersson y Chase, 2001; Stevens, 2001 onwards; Thiede, 2001; Caddick et al., 2002; Flagg et al., 2010; The Plant List, 2012; Tropicos.org., consultada en febrero 2012; World Checklist of Selected Plant Families (WCSP, 2012). Además, el número de recolecciones y registros ha aumentando considerablemente (e. gr.: Rodríguez et al., 2003). De igual manera, como consecuencia de diversas revisiones taxonómicas, algunas de las cuales incluyen análisis moleculares y estudios de filogenia, la delimitación genérica en algunas familias ha sufrido cambios notables. Tal es el caso de las familias Orchidaceae, Poaceae y Cyperaceae (e. gr.: Tucker, 1994; Judziewicz et al., 2000; Peterson et al., 2001; Espejo-Serna, 2002; Soreng et al., 2003; Strong, 2003; Zuloaga et al., 2003; Barfuss et al., 2005; González-Elizondo et al., 2008; Reznicek y González Elizondo, 2008; Muthama Muasya et al., 2009; Soreng et al., 2009; Thomas et al., 2009; Ruiz-Sanchez et al., 2011; Salazar et al., 2011). Durante los últimos 10 años hemos continuado el incremento y la actualización de la base de datos de las monocotiledóneas mexicanas, capturando información geográfica y taxonómica procedente de ejemplares de herbario, así como de protólogos, diversas revisiones, monografías y floras.

De acuerdo con los datos con los que contamos actualmente, sabemos que en México prosperan 4,562 especies silvestres de Liliopsida (4,629 taxa, contando subespecies y variedades), agrupadas en 576 géneros y 46 familias (Apéndice 2). Este valor representa un incremento de 533 especies (334 taxa) en relación a las que reportamos en el listado de referencia (Espejo-Serna y López-Ferrari, 1993-2000).

Del total de especies nativas, 2,010 (2,071 taxa), 44.05% (44.73%) son endémicas al país (Apéndice 1). Sin embargo, si añadimos a este conteo los taxa que, si bien presentes en México, extienden su área de distribución allende el norte y/o sur de las fronteras del país, a las regiones que Rzedowski (1991b) incluye en el concepto de Megaméxico 3, el número de especies endémicas asciende a 2,764 (2,842 taxa), es decir a 60.58% (61.39%) (Apéndice 1).

Las familias con más de 100 especies endémicas en México (Cuadro 1) son Orchidaceae (46.31%), Bromeliaceae (72.5%), Poaceae (26.41%), Agavaceae (80.75%) y Cyperaceae (24.93%), y aquellas con más de 50% de sus especies endemitas en el país son Anthericaceae (84.61%), Hyacinthaceae (83.33%), Agavacae (80.75%), Nolinaceae (77.35%), Melanthiaceae (76.47%), Amaryllidaceae (76.54%), Bromeliaceae (72.5%), Iridaceae (69.72%), Dioscoreaceae (66.66%), Alliaceae (63.79%), Hypoxidaceae (60%), Eriocaulaceae (57.14%), Liliaceae (53.84%) y Commelinaceae (54.47%). Es notable que la gran mayoría de las familias con afinidad acuática o subacuática (e. gr.: Mayacaceae, Juncaginaceae, Hydrocharitaceae, Potamogetonaceae, Typhaceae y Zosteraceae) no tengan siquiera una especie endémica. También es importante señalar que ninguna familia puede considerarse como endémica, ni de México ni de Megaméxico.

De los 576 géneros de monocotiledóneas presentes en el país, 284 (49.3%) cuentan con al menos un taxon endémico al mismo (Apéndice 2), mientras que 338 (58.68%) tienen representantes en Megaméxico 3. Por otra parte, 34 de los 576 géneros (5.9%) son totalmente endémicos de México (Cuadro 2) y aunque 21 (61.76%) de dichos taxa cuentan con un solo representante, destacan Viridantha y Hemiphylacus por presentar 7 y 5 especies respectivamente. Los géneros de Liliopsida presentes en el país que cuentan con más de 20 endemitas se enlistan en el Cuadro 3, son de notar Tillandsia y Agave, que superan los 100 taxa endémicos para México y Hechtia, Echeandia, Muhlenbergia, Malaxis, Habenaria,Epidendrum, Carex y Dioscorea, que cuentan con 50 o más. Sin embargo, los géneros con más de 90% de especies endémicas son Hymenocallis, Hechtia, Polianthes, Deiregyne, Schoenocaulon y Milla (Cuadro 4). Solo Hechtia es endémico de Megaméxico 3.

Si analizamos la distribución del endemismo considerando las formas biológicas presentes en las monocotiledóneas mexicanas (Cuadro 5), es posible observar que la mayor proporción de especies endemitas se encuentra en las geófitas (26.41%) seguidas por las epífitas (25.87%), las hierbas (22.13%) y las rosulifolias (14.72%). En el 10.87% restante se agrupan las demás formas de vida: arborescentes, trepadoras, acuáticas y saprófitas. Si ampliamos el análisis abarcando a Megaméxico 3 podemos observar que, en términos generales, las proporciones se mantienen (Cuadro 5), aunque es posible notar un incremento en el numero de epífitas y hierbas y un decremento en el de las las geófitas y las hierbas arrosetadas, lo cual es el resultado de la presencia de ambientes más cálidos y húmedos en la región centroamericana.

Del total de especies epífitas presentes en México, ca. 73.5% (Espejo et al., en prep.) pertenecen a las Liliopsida, ocupando las orquídeas el primer lugar con 844 taxa, seguidas de lejos por las bromeliáceas con 225 y por las aráceas con 65. En consecuencia no resulta sorprendente observar que entre las monocotiledóneas con mayor número de representantes endémicos sobresalen Tillandsia, Epidendrum, Lepanthes, Anthurium, Encyclia, Prosthechea, Oncidium y Stelis (Cuadro 3), géneros que agrupan elementos mayormente epífitos.

Cientocuatro especies (5.17%) de las monocotiledóneas endémicas de México son arborescentes (Cuadro 5). La gran mayoría pertenece a las familias Arecaceae, Nolinaceae y Agavaceae, y si bien su representación numérica es baja, sus poblaciones son muy abundates y constituyen elementos fundamentales en palmares, izotales y diversos tipos de matorrales xerófilos (Rzedowski, 1978). Es el caso de especies como Beaucarnea gracilis Lem., Brahea dulcis (Kunth) Mart., Cryosophilanana (Kunth) Salomon, Nolina parviflora (Kunth) Hemsl., Sabal mexicana Mart., S. pumos (Kunth) Burret, Yucca filifera Chabuad, Y. decipiens Trel., Y. periculosa Baker y Y. valida Brandegee, entre otras.

Es interesante notar que en las Liliopsida endémicas de México la representación de especies acuáticas, subacuáticas (1.74%) y saprófitas (0.49%), al contrario de lo señalado por Rzedowski para la totalidad de las fanerógamas (1991b), es muy escasa, ya que en total alcanza apenas 2.23% (Cuadro 5).

En relación con los tipos de endemismo determinados por condiciones ecológicas, si bien no tenemos datos completos, cabe mencionar la preferencia de algunas especies por suelos yesosos. A manera de ejemplo es posible citar a Agavegypsophila Gentry, Aristida gypsophila Beetle, Calochortus mendozae Espejo, López-Ferr. et Ceja, Chondrosum chasei (Swallen) Clayton, Gibasis gypsophila B. L. Turner, Jaimehintonia gypsophila B. L. Turner, Muhlenbergia gypsophila Reeder et C. Reeder, Sisyrinchium zamudioi Espejo, López-Ferr. et Ceja, Sporobolus nealleyi Vasey y Tradescantia gypsophila B. L. Turner. Asimismo podemos decir que varios taxa de Poaceae prefieren suelos salinos. Entre ellos se encuentran Muhlenbergiavilliflora Hitchc., Reederochloa eludens Soderstr. et H.F. Decker y Sporobolus spiciformis Swallen por mencionar solo unos cuantos.

Las familias Agavaceae y Nolinaceae, así como los géneros Hechtia y Hemiphylacus presentan elevados niveles de endemismo en las zonas áridas del país, constituyendo, como ya se mencionó, parte fundamental de comunidades vegetales como izotales y/o matorrales rosetófilos diversos (Rzedowski, 1978) en las cuales son los representantes fisonómicamente predominantes. Asimismo, las familias Orchidaceae, Bromeliaceae y Araceae aportan a los bosques mesófilos y en menor medida a los bosques tropicales un buen contingente de especies epífitas endémicas.

En lo que toca a la distribución geográfica, podemos decir que casi todos los estados del país cuentan con especies endémicas, aunque Oaxaca y Chiapas (Cuadro 6) son los que tienen el mayor número, ya sean exclusivas o compartidas con otras entidades federativas adyacentes. Solo Tlaxcala y el Distrito Federal no presentan endemitas exclusivos en su territorio.

Por último, es conveniente señalar que de las 2,010 especies de Liliopsida endémicas al territorio nacional, 261 (12.98%) se encuentran enlistadas en alguna categoría de protección de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT (Norma Oficial Mexicana, 2010) (Cuadro 7). Furcraea macdougallii Matuda, Echinodorusvirgatus (Hook. et Arn.) Micheli y Laelia gouldiana Rchb.f., se consideran extintas en el medio silvestre. La gran mayoría de especies categorizadas bajo alguna forma de protección se concentran en tres familias: Orchidaceae, Arecaceae y Agavaceae, aunque las Bromeliaceae, Nolinaceae, Poaceae e Iridaceae también cuentan con un número importante de elementos amenazados (Cuadro 7).

Si consideramos que México alberga entre 10 y 11% de la riqueza vegetal del mundo (Espejo-Serna et al., 2004a,b, Magaña y Villaseñor, 2002), entonces restarían por describir para el país entre 7,415 y 9,055 taxa específicos, de los cuales entre 423 y 516 corresponderían a briofitas, entre 312 y 380 a pteridofitas, entre 47 y 57 a gimnospermas, entre 1,373 y 1,679 a monocotiledóneas y entre 5,260 y 6,423 a dicotiledóneas. En promedio nos faltarían por describir cerca de 8,235 especies de plantas terrestres, lo cual representa 30.79% de las 26,743 ya conocidas para México.

Las cifras anteriores parecen exageradas o cuando menos elevadas, sin embargo, es posible corroborarlas, revisando la página web de The Plant List (The Plant List, 2012). Allí se puede comprobar que en vez de las 215,644 especies encontradas por Mora et al. (2011), existen 289,900 especies reconocidas a nivel mundial y un número considerable (247,880) de nombres sin evaluar, de los cuales con seguridad una buena parte corresponderá a especies válidas. Si hacemos un ejercicio sencillo redondeando el número de especies aceptadas a 325,000 y consideramos que 10% de las mismas corresponde a México, entonces esperaríamos para el país un total cercano o mayor a los 32,500 taxa, número que supera las 30,000 que alguna vez estimó Toledo (1988).

En el Cuadro 8 se recopila la información relativa al número de especies descritas con material mexicano desde el 1 de enero de 2000 hasta la fecha (e. gr.: Espejo Serna et al., 2001; Espejo Serna et al., 2002; López-Ferrari y Espejo Serna, 2002; Carrillo-Reyes et al., 2003; Rodríguez y Ortiz-Catedral, 2003; Espejo Serna et al., 2005; Espejo-Serna et al., 2007; Hunt, 2007; Téllez Valdés y Geeta, 2007; Alvarado-Cárdenas y García-Mendoza, 2008; Castillejos-Cruz y Solano, 2008; Espejo et al., 2008; Hernández-Sandoval et al., 2008; López-Ferrari et al., 2009; Rodríguez, 2009; Rosen, 2009; Croat et al., 2010; García-Mendoza, 2010; Saarela et al., 2010; Sánchez-Ken, 2010; López-Ferrari et al., 2011; Solano y Ríos-Gómez, 2011; Webb y Salazar-Ceseña, 2011). En dicho período de tiempo se han dado a conocer 911 especies (más 134 subespecies y variedades) nuevas de plantas vasculares, repartidas, como se muestra en el Cuadro 8, en un promedio de 76 taxa por año. En lo que toca a las Liliopsida, han sido descritas 244 especies (más 19 subespecies y/o variedades) (Cuadro 9), es decir, cerca de 20 por año. Seguramente las exploraciones botánicas a regiones poco conocidas del país darán como resultado el hallazgo y la descripción de numerosas nuevas especies que serán, al menos en su mayoría, especies endémicas. Si seguimos al mismo ritmo y considerando que aún restan por describir cerca de 8,235 especies de plantas terrestres, entonces tomará 108 años terminar la descripción de los taxa faltantes de la flora nativa de México.

Sin embargo, existen diversos factores que tenemos que considerar en estos cálculos, como son entre otros, el bajo número de taxónomos con el que contamos, el costo que representa la descripción de cada especie nueva y los fondos disponibles para hacerlo, la dificultad de acceso a las regiones que quedan por explorar, los factores socioeconómicos y políticos de las regiones por estudiar, las políticas nacionales educativas y de investigación que con frecuencia subestiman la importancia del trabajo florístico y el apoyo a las colecciones científicas, etc. Debemos tomar en cuenta también, que las tasas de exterminio, de especies y de biomas completos, superan con mucho a las de descripción de las mismas. Es también importante señalar en este momento, que la gran mayoría de los taxa que se describirán en los próximos años, presentan con seguridad algún grado de rareza: o sus poblaciones son escasas y/o muy localizadas o bien son especies microendémicas, lo cual hace la tarea más importante pero más difícil.

Quiero agradecer al doctor Jerzy Rzedowski por la amable invitación que me hizo para publicar el presente trabajo en el número 100 de la revista Acta BotanicaMexicana, así como por la revisión crítica del trabajo. Deseo también expresar mi más sincera gratitud a la maestra Ana Rosa López-Ferrari quien, como siempre, aportó sus valiosas sugerencias y revisó cuidadosamente la versión final del manuscrito. A los curadores y/o personal de los siguientes herbarios A, AMES, AMO, BM, BR, CAS, CH, CHAP, CHIP, CICY, CIIDIR, CODAGEM, ECON, EBUM, ENCB, FCME, GH, HAL, HEM, HUAA, HUMO, IBUG, IEB, IZTA, JBSD, K, LE, LL, MA, MEXU, MICH, MINN, MO, NY, OAX, P, QMEX, SEL, SERO, TEX, UAMIZ, US, XAL, VT, W y WU por las facilidades brindadas para consultar el material depositado en sus colecciones.

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