Suelos de humedales como sumideros de carbono y fuentes de metano
Wetland soils as carbon sinks and sources of methane
María Elizabeth Hernández1*
]]> 1 Red de manejo biotecnológico de recursos, Instituto de Ecología A. C. Antigua Carretera a Coatepec No. 351, Congregación el Haya. 91070 Xalapa, Veracruz, México. *Autor responsable: elizabeth.hernandez@inecol.edu.mx.
Recibido: mayo de 2008.
Aceptado: mayo de 2009.
RESUMEN
Aún cuando los humedales ocupan sólo entre 4-6% de la superficie terrestre, ellos desempeñan un papel importante en el ciclo de carbono (C) del planeta. La captación de carbono en humedales se realiza, en su mayoría, a través de las plantas que fijan el dióxido de carbono (CO2) de la atmósfera y lo convierten a carbono orgánico. Se han reportado productividades de 0.4-32 Mg C ha-1 año-1 para diferentes humedales. La saturación de agua en los suelos de humedales favorece la acumulación de carbono debido a que disminuye velocidad de descomposición de la materia orgánica. En diversos humedales de Norteamérica, se ha reportado que la acumulación de C en los suelos oscila entre 470 y 2902 Mg C ha-1. Los suelos inundados poseen condiciones anaerobias que favorecen la producción de metano (CH4), el cual es considerado un gas de efecto invernadero, con un potencial de calentamiento global 21 veces mayor al del CO2. Las emisiones de CH4 de los humedales situados en diferentes zonas geográficas están dentro del rango de 0.001-1.810 Mg C ha-1 año-1. Con el fin de no sobreestimar el papel de estos ecosistemas como sumideros de C, es necesario hacer un balance entre el C acumulado en la biomasa y el suelo de los humedales, y la emisión de CH4 a la atmósfera. En humedales mexicanos son escasos los estudios de captura de C y emisión de CH4.
Palabras clave: calentamiento global, metanogénesis, turba, gases invernadero.
SUMMARY
]]> Wetlands cover only 4-6% of earth's surface; however, they play an important role in the planet's carbon (C) cycling. In these ecosystems, C is captured mainly by wetland plants that fix carbon dioxide (CO2) from the atmosphere and convert it into organic C. Carbon productivities in the range of 0.4-32.0 Mg C ha-1 year-1 have been described for wetlands with different characteristics. Organic matter decomposition in wetlands soils is slow due to flooding conditions which favor C accumulation in soils. For different North American wetlands, it has been estimated that soils can accumulate 470-2902 Mg C ha-1. Flooding causes anaerobic conditions in wetland soils that favor methane (CH4) production, which is considered a greenhouse gas with a global warming potential 21 times higher than CO2. Methane fluxes from wetlands soils are in the range of 0.001-1.810 Mg C ha-1 year-1. It is necessary to calculate the balance between C sequestration in plants and soils and CH4 emissions in wetlands, so that C sequestration in these ecosystems is not overrated. In mexican wetlands there are few studies on C sequestration and CH4 emissions.Keywords: global warming, methanogenesis, peat, greenhouse gases.
INTRODUCCIÓN
La concentración atmosférica de los gases de efecto invernadero ha aumentado a partir de la revolución industrial y particularmente en los últimos 50 años debido a las diversas actividades humanas, sobre todo la utilización de combustibles fósiles y los cambios en el uso de los diferentes tipos de suelos. Lo anterior, ha contribuido a cambios en el clima del planeta (IPCC, 2001). La temperatura de la superficie terrestre y marina ha incrementado, los patrones espaciales y temporales de las precipitaciones han cambiado; se ha elevado el nivel del mar y ha aumentado la frecuencia e intensidad de los fenómenos asociados con El Niño (IPCC, 2001). El cambio climático representa un peligro para los ecosistemas y para la propia sobrevivencia del hombre en el planeta. De allí, la importancia de conocer el papel de algunos ecosistemas como reguladores del ciclo del C en la tierra.
Los humedales naturales ocupan sólo entre 4-6% de la superficie terrestre (Mistch y Gosselink, 2000), pero a pesar de ello, son considerados muy importantes globalmente por su potencial para almacenar C. Dicho potencial, se debe a la alta productividad de las plantas y a la baja descomposición de materia orgánica que ocurre en los suelos inundados (Collins y Kuehl, 2000). Sin embargo, en los suelos de humedales se llevan a cabo procesos anaerobios como la metanogénesis cuyo producto final es el metano (CH4), considerado un gas con efecto invernadero, con un potencial de calentamiento global 20 veces mayor al del CO2 y que contribuye con 20% al calentamiento global (Tauchnitz et al., 2007). Este artículo presenta una revisión actualizada sobre la acumulación de C y los factores que influencian la producción y emisión CH4 en humedales naturales de diferentes regiones del mundo, enfatizando la necesidad de conocer ambos fenómenos para valorizar correctamente la captura de C en humedales.
CARACTERÍSTICAS DE LOS HUMEDALES
Los humedales son las zonas de transición entre los sistemas acuáticos y terrestres, constituyen áreas de inundación temporal o permanente, que están sujetas o no a la influencia de la marea. La duración de la inundación debe ser mayor al 5% de la temporada de crecimiento para permitir el desarrollo de suelos hídricos y al menos periódicamente mantener una vegetación predominante de hidrófitas, esto es plantas adaptadas a vivir en condiciones de inundación (Environmental Laboratory, 1987; Mitsch y Gosselink, 2000). El término humedales agrupa a una gama de habitats continentales, costeros y marinos que comparten ciertas características climáticas y geológicas, así como una hidrología y una edafología singular (Moreno y Travieso, 2007). El área de humedales en el planeta se ha estimado entre 700-1024 millones de hectáreas, lo cual representa entre el 4-6% del la superficie de la tierra (Mitsch y Gosselink, 2000). Sin embargo, la importancia de los humedales en el ciclo del C, el balance de agua, la biodiversidad de vida silvestre y la producción de alimentos es más grande que su superficie proporcional en la tierra. En México, no se conoce exactamente el área cubierta por humedales, puesto que el inventario nacional de humedales, aun está en proceso, sin embargo, se ha descrito que el país posee aproximadamente 0.6% del área de los humedales en el planeta (Torres-Alvarado et al., 2005).
Los humedales están constituidos por 3 componentes principales:
]]> 1) Suelos hídricos. Son aquellos formados bajo condiciones de saturación o inundación, por un período suficientemente largo (más de 5% de la temporada de crecimiento), de tal manera que desarrollan condiciones anaerobias en la parte superior y favorecen el crecimiento de hidrófitas (Environmental Laboratory, 1987). El término suelos hídricos, es usado como sinónimo de suelos de humedales, en esta revisión se usará éste último término. Los suelos de humedales poseen sólo una pequeña capa aerobia de tan sólo unos cuantos milímetros en la superficie o interfase con la columna de agua (Hammer, 1992). El oxígeno en los espacios intersticiales del suelo es desplazado por el agua, causando condiciones anaerobias. Dichas condiciones favorecen ciertos procesos biogeoquímicos como la acumulación de materia orgánica y la reducción/translocación del hierro y otros elementos reducibles como el manganeso (USDA, 2006). Estos procesos ocasionan cambios en la apariencia de los suelos de humedales llamados características redoximórficas (Collins y Kuehl, 2000). Estas características prevalecen aun después de drenado el humedal y son útiles para identificar a los suelos de humedales (USDA, 2006). Las características redoximórficas se pueden agrupar en 3 tipos:Concentraciones redox. Se refiere a la acumulación de óxidos de hierro y manganeso. Estos óxidos se forman cerca de la rizósfera, debido a la presencia del oxígeno transportado de las hojas de las plantas a la raíz que forman motas de un color amillo-café y gris oscuro.
Disminución de redox. Se refiere a los valores bajos de croma (menor a 2), en la carta de colores de suelo Munsell, que presentan los suelos de humedales.
Matrices reducidas. El Mn+4 es reducido a Mn+3 y Mn+2 dando una coloración grisácea.
2) Macrófitas o hidrófitas. Son plantas acuáticas que están adaptadas para vivir en suelos inundados o en el agua. El término incluye a especies leñosas y herbáceas. Las hidrófitas son la base de la cadena alimenticia en los humedales, algunas plantas acuáticas herbáceas son extremadamente productivas y a diferencia de los sistemas terrestres, mucha de la materia orgánica producida no es consumida por herbívoros, si no que es convertida a detritus, que entra en la cadena alimenticia. Las plantas proveen hábitat estructural crítico para grupos taxonómicos como las bacterias epifitas, perifiton, macro-invertebrados y peces (Cronk y Fennesy, 2001). La vegetación influencia fuertemente la química del agua, ya que las plantas pueden actuar como fuente o como sumideros de nutrientes y también bombean los nutrientes de la columna del agua al sedimento (Martin y Quigley, 2003). Además, las plantas acuáticas poseen un tejido aerenquimal que les permite el transporte de oxígeno de las partes aéreas a las raíces, lo cual influencia el potencial redox que indica la disponibilidad de electrones en el sedimento.
3) Agua. La hidrología en los humedales es muy dinámica y diversa. La inundación puede ser permanente o intermitente, el gradiente de salinidad va desde agua salina a agua dulce y pueden o no estar influenciados por las mareas. Los humedales, por lo general, están conectados con un cuerpo de agua superficial, como lagos, lagunas, ríos y mares. Sin embargo, también existen humedales aislados de aguas superficiales, los cuales tienen conexión con aguas subterráneas (Mistch y Gosselink, 2000).
CAPTURA DE CARBONO EN HUMEDALES
La acumulación neta de C en los humedales resulta de la productividad primaria y la deposición o acumulación de sustancias orgánicas alóctonas, menos la descomposición de materia orgánica en el suelo. Este balance, determina si un humedal actúa como fuente de gases invernadero o como trampa de C. La acumulación de C en los humedales se realiza en 2 compartimentos principales, la biomasa vegetal y los suelos. A continuación se describen dichos compartimentos.
Producción primaria
]]> La productividad en los humedales es influenciada por las condiciones climáticas, las especies vegetales, la disponibilidad de nutrientes y el hidroperíodo (Mistch y Gosselink, 2000).Los humedales pueden ser considerados como sumideros de CO2, ya que este gas es tomado de la atmósfera y convertido a C orgánico por las plantas a través del proceso de la fotosíntesis. Se han estimado productividades primarias de más de 10 Mg C ha-1 año-1 en algunos humedales naturales de las zonas tropicales, las cuales son altas comparadas con las productividades de otro tipo de ecosistemas, como las selvas (8.5 Mg C ha-1 año-1) y los bosques tropicales (6 Mg C ha-1 año-1) (Neue et al., 1997). En humedales con especies herbáceas y leñosas en los trópicos, Schlesinger (1991) reportó una productividad media global de 11 Mg C ha-1 año-1. Para las zonas templadas, Aselmann y Crutzen (1990) reportaron productividades de 16-32 Mg C ha-1 año-1 para humedales con especies leñosas, de 12-20 Mg C ha-1 año-1 para las planicies inundables, de 3-7 Mg C ha-1 año-1 para humedales herbáceos de agua dulce, de 0.5-1 Mg C m-1 ha-1 para lagos y de 0.4 a 16 Mg C ha-1 año-1 para las turberas en las zonas boreales.
Acumulación de carbono en suelos de humedales
El suelo tiene un papel importante en el ciclo del C en la tierra porque en él se encuentra la principal reserva de este elemento en el planeta. Se ha estimado que el C orgánico en suelos del mundo es de 1500 Pg, cerca de 2.1 veces más que en la atmósfera y cerca de 2.7 veces más que la reserva biótica que comprende a las plantas de la tierra (Neill et al., 1998). En el caso de los suelos de humedales, los promedios de descomposición de material orgánico suelen ser bajos por las condiciones anaerobias, por lo que su potencial de almacenamiento de C es alto (Collins y Kuehl, 2000). La formación de turba en los humedales representa el sumidero de C en estos ecosistemas. La turba se define como suelo sin consolidar formado por materia vegetal fibrosa parcialmente descompuesto que se acumula en un ambiente anegado (Mistch y Gosselink, 2000). La acumulación de turba ocurre cuando la producción primaria en la superficie excede las pérdidas por descomposición y lixiviados, resultando una acreación vertical o lateral de depósitos de material orgánico (Turetsky et al., 2004). En el Cuadro 1 se presentan algunos datos de acumulación de C en suelos de humedales reportados en la literatura. Es importante mencionar que el drenado, desecación de los humedales, estimula la oxidación del C almacenado en ellos con liberación de CO2. Por lo anterior, la conservación de humedales es crítico en la regulación del ciclo del C en la tierra.
EMISIONES DE METANO EN HUMEDALES
En una escala de tiempo de 100 años, el potencial de calentamiento global del CH4 es 21 veces el valor del de CO2. Por lo que aun cuando la concentración de este gas en la atmósfera sea más bajo que la del CO2, su contribución al calentamiento global es importante (Tauchnitz et al., 2007). Se ha estimado que el CH4 contribuye aproximadamente con el 20% del calentamiento global y podría ser el gas efecto invernadero dominante en el calentamiento de la atmósfera terrestre en el futuro (Zhu et al., 2007). Las fuentes de CH4 atmosférico son principalmente de origen biológico (70-80%) y los humedales son considerados como importantes fuentes emisoras de este gas, contribuyendo con el 40-55% de las emisiones anuales globales (Boon y Lee, 1997, Christensen et al., 2003, Bodelier y Laanbroek, 2004).
En la descomposición del material vegetal en los humedales intervienen, además de las características estructurales de cada especie, los factores ambientales como el tipo de comunidad microbiológica dominante en el humedal, la concentración de nutrientes en el agua y sedimento, la temperatura, la concentración de oxígeno disuelto, el pH, la profundidad y las características del sedimento (Ribeiro et al., 2004; Graham et al., 2005; Rejmankova y Houndkova, 2006).
En los humedales existen gradientes de oxido-reducción, que influencian fuertemente el destino y las trasformaciones de la materia orgánica (Figura 1). En la columna de agua imperan condiciones aerobias al igual que en los primeros milímetros del sedimento. Sin embargo, después de aproximadamente 15 cm de profundidad, la densidad de las raíces disminuye y empiezan a imperar condiciones anaerobias en los sedimentos (Collins y Kuehl, 2000). El carbono captado por la fotosíntesis y convertido a C orgánico llega al sedimento cuando ocurre senescencia en las plantas. Inicialmente, se lleva a cabo la hidrólisis de compuestos de cadena larga como los lípidos, las proteínas y los carbohidratos presentes en el material vegetal. Posteriormente, dependiendo de las condiciones de oxido-reducción, los productos de la hidrólisis pueden seguir diferentes rutas metabólicas. Si se encuentran en zonas aerobias, ellos pueden ser oxidados a CO2 y H2O utilizando el oxígeno como último aceptor de electrones. Por otro lado, si los compuestos orgánicos se encuentran en zonas anaerobias, los microorganismos utilizan la glucosa para obtener energía química produciendo ácidos orgánicos de bajo peso molecular como el acetato, propionato y butirato, los cuales serán convertidos a CO2, utilizando aceptores de electrones como NO3-, Mn4+, Fe3+ y SO42-. En la desnitrificación se usan nitratos como aceptores de electrones para la oxidación de la materia orgánica cuando el potencial redox es de 450 mV. Cuando el nitrato se agota, ocurre la reducción de Mn+4 a 400 mV, seguido por la reducción de Fe3+ a 180 mV. Esas reacciones son llevadas a cabo por bacterias que usan la fermentación para la obtención de energía. Los anaerobios obligados reducen el sulfato cuando el potencial redox baja a -215 mV y el CH4 se empieza a producir en cuanto el potencial redox es menor a -244 mV (Neue et al., 1997; Mitsch y Gosselink, 2000).
Producción de Metano
]]> La emisión de metano a la atmósfera en los humedales, no sólo depende de su producción (metanogénesis), sino también de su consumo u oxidación y de su transporte del sedimento a la atmósfera (Christensen et al., 2003; Tauchnitz et al., 2007; Zhu et al., 2007). La producción de CH4 se obtiene bajo condiciones extremadamente reducidas (-224 mV), por diversos géneros de bacterias, que, dependiendo del sustrato que utilizan, se pueden dividir en los siguientes grupos fisiológicos (Torres-Alvarado et al., 2005):Grupo I. El género Methanosaeta pertenece a este grupo de microorganismos que se caracterizan por producir metano utilizando exclusivamente acetato como substrato, de acuerdo a la siguiente reacción.
Grupo II. Incluye géneros de bacterias como Methanobacterium, Methanobrevibacter y Methanogenium, los cuales se caracterizan por producir metano a partir de hidrógeno y dióxido de carbono.
Grupo III. Comprende los géneros bacterianos Methanolobus y Methanococcus, que producen metano a partir de compuestos metilados como el metanol y las metilaminas.
Grupo V. Incluye al género Methanosarcina, el cual es capaz de producir metano a partir de acetato, hidrógeno y compuestos metilados.
La hidrología tiene una fuerte influencia sobre la producción de metano en humedales, ya que para que se creen condiciones reducidas, es necesario que los suelos permanezcan inundados por largos períodos. Inubushi et al. (2005) compararon las emisiones de CH4 en humedales de zonas tropicales (Indonesia) y de zonas templadas (Japón). Ellos encontraron emisiones de metano altas (2-14 g C m-2 año-1) en los humedales de la zona templada, los cuales permanecieron inundados por largos periodos, mientras que las emisiones de los bosques tropicales que fueron inundados intermitentemente resultaron bajas (0.5-2 g C m-2 año-1).
Oxidación de Metano
]]> La oxidación de metano, ocurre en presencia moderada de oxígeno (oxidación aerobia) y en ausencia de oxígeno (oxidación anaerobia). La primera, se produce por bacterias de los géneros Methylococcus, Methylomonas y por las bacterias nitrificantes, como Nitrosomaonas europea y Nitrosococcus oceanus (Jones y Morita, 1983). Las bacterias que oxidan el CH4 son llamadas bacterias metanotróficas y son abundantes en la columna de agua, en la interfase aeróbica del sedimento y agua, así como en la zona de la rizósfera. La reacción que cataliza la oxidación aerobia de CH4 es la enzima metano monoxigensasa (MMO), a través de la siguiente reacción:
Las bacterias nitrificantes sintetizan la enzima amonio monoxigenasa (AMO) que también oxida al CH4, ya que éste funciona como un sustrato alternativo a la enzima en una forma análoga a la oxidación de amonio. Sin embargo, la afinidad del CH4 por la enzima AMO es menor que por la enzima MMO (Jones y Morita, 1983)
La oxidación anaerobia, se realiza principalmente en los humedales con agua salobre por varios grupos de Archaea, en la zona de transición de reducción de sulfato y metanogénesis (Torres-Alvarado et al., 2005). A continuación se presenta la reacción de la oxidación anaerobia de CH4:
Transporte y emisión a la atmósfera de Metano
El transporte de metano a la atmósfera ocurre mediante 3 mecanismos a) difusión pasiva a través de las plantas, conocido como ventilación, b) difusión a través del agua y c) ebullición o formación de burbujas (Figura 2) (Laing et al., 2008 ). El transporte de CH4 por las plantas es a través de la aerénquima que son espacios vacíos que las hidrófitas poseen para transportar oxígeno de la hojas a la raíz (Altor y Mitsch, 2006; Tauchnitz et al., 2007; Zhu et al., 2007). La difusión del CH4 a través del agua es muy lenta debida a su baja solubilidad (Laing et al., 2008). La ebullición se refiere al paso de burbujas de CH4 por la columna de agua sin disolverse en ella. Se ha observado que este último fenómeno es un importante mecanismo de transporte del CH4 a la atmósfera.
La cantidad y tipo de vegetación juegan un papel importante tanto en la producción, oxidación y transporte de CH4 a la atmósfera. Las plantas afectan la producción de CH4 porque la calidad y cantidad de los exudados de C de las raíces de las plantas de humedales difiere de especie a especie (Bergman et al., 2000; Smialek et al., 2006). Por ejemplo, se ha reportado que los árboles de humedales, emplean C para la producción de leña, reduciendo el C lábil para la producción de raíces finas y exudados. Además, el alto contenido de lignina en las raíces de los árboles ocasiona que su descomposición sea muy lenta, por lo tanto se limita el aporte de acetato para la metanogénesis (Vann y Megonical, 2003; Welsh y Yavitt, 2007). Un estudio de 3 años, sobre las emisiones de CH4 en diferentes tipos de humedales en el delta del Mississippi, concluyó que anualmente todos los humedales estudiados fueron fuente de CH4 y que las emisiones en los humedales herbáceos (251 ± 923 mg CH4 m-2 d-1) fueron más altas que las emisiones de los humedales con especies arbóreas (146 ± 199 mg CH4 m-2 d-1) (Alford et al., 1997).
Se ha observado que la oxidación del CH4 es influenciada más por la especie de las plantas que por la cantidad de las mismas. Strom et al. (2005) encontraron que la velocidad de oxidación de CH4 fue similar en monolitos de humedales con Eriophorum sp. y Juncos sp. , las cuales fueron mucho mayores a las observadas en monolitos con Carex sp. También se ha descrito que aún cuando los árboles de humedales desarrollan aerénquima en las raíces y tallos, estos transportan gases menos eficientemente que las especies herbáceas y por lo tanto ellos tienen un menor transporte de oxígeno al sedimento. Lo anterior, disminuye tanto el transporte de CH4 del sedimento a la atmósfera y también la oxidación del mismo en el sedimento (Vann y Megonical, 2003).
La magnitud de las emisiones de CH4 a la atmósfera por parte de los humedales (Cuadro 2) varía en un amplio intervalo, ya que como se ha mencionado, la producción de este gas es influenciado por varios factores. La emisión de CH4 ha sido más estudiada en turberas de las zonas boreales y en los humedales de agua dulce de las zonas templadas y menos estudiado en humedales con especies leñosas, los pastos salados, los humedales herbáceos y los manglares de zonas tropicales (Bergman et al., 2000; Mitsch y Gosselink, 2000). Es importante mencionar que en México el estudio de los humedales se ha centrado más en los humedales costeros de agua salobre como los manglares (López-Portillo y Ezcurra, 2002; Moreno et al., 2002; Moreno-Casasola et al., 2002) y más recientemente se han estudiado humedales herbáceos de agua dulce y la selva inundable (López-Rosas et al., 2005; 2006). Estos estudios se han enfocado a la descripción florística, vegetal, edafológica e hidrológica, así como, a planes de manejo, restauración y conservación de este tipo de humedales. Sin embargo, aún no se han realizados estudios detallados sobre los procesos biogeoquímicos y el intercambio de gases en los humedales mexicanos que ayuden a entender el papel de estos ecosistemas como captadores de C o emisores de gases efecto invernadero. Bridgham et al. (2006), describieron que existe una gran incertidumbre al realizar el balance de C en los humedales de Norteamérica, debido a la falta de datos de campo sobre la captura de C y emisión de gases en los humedales de México.
]]> Whiting y Chanton (2001) reportaron un balance entre la emisión de CH4 y fijación de CO2 en humedales subtropicales, templados y de la zona boreal. Ellos desarrollaron un modelo basado en 2 factores, el primero es una relación entre la emisión de CH4 y la fijación de CO2 (mol/mol), el cual provee un índice de gases invernadero del ecosistema. El segundo factor compara el potencial relativo de ambos gases para absorber radiación infrarroja en la atmósfera, el índice es llamado potencial de calentamiento global (PCG). Ellos describieron que un humedal alcanza el balance o compensación de gases invernadero cuando la fijación de CO2 y la emisión de CH4 son iguales en equivalentes de gases invernadero y que un humedal actúa como sumidero de C cuando la remoción de equivalentes de gases invernadero, vía la fijación de CO2, es mayor que la liberación de equivalentes de gases invernadero asociadas a la emisión de CH4. Basados en el modelo desarrollado, encontraron que los humedales estudiados fueron considerados fuentes de CH4 cuando se consideró un período de integración corto (20 años). Sin embargo, considerando un horizonte de tiempo largo (500 años) todos los humedales estudiados podrían considerarse como sumidero de C. Lo anterior, se explica por el tiempo de vida en la atmosfera más corto del CH4, en relación a la del CO2.La metodología para investigar las emisiones de CH4 e intercambio de CO2 consiste, de manera general, en instalar cámaras de un material transparente en los suelos con vegetación de los sitios de estudio y tomar muestras de los gases internos en dichas cámaras a ciertos intervalos de tiempo. En un cromatógrafo de gases se analizan las concentraciones de CH4 y CO2 en las muestras de gases y de acuerdo con la superficie que cubre la cámara y el incremento en la concentración de gases se calculan los flujos (mg m-2 h-1) a la atmósfera. Para estimar el intercambio de CO2, se hacen mediciones durante el día (fotosíntesis) y en la oscuridad (respiración). Para conocer las emisiones anuales de gases se realizan evaluaciones espaciales y temporales en los humedales (Alford et al., 1997; Vann y Megonical, 2003; Inubushi et al., 2005; Altor y Mitsch, 2006).
CONCLUSIONES
Los humedales se pueden considerar como sumideros de carbono (C) por su alta capacidad para almacenar C en la biomasa vegetal y en el suelo inundado. Sin embargo, también son fuente de metano (CH4), que es un gas efecto invernadero, por lo que las emisiones de dicho gas junto con la fijación de dióxido de carbono (CO2) y el potencial de calentamiento global (PCG) de ambos gases deben de tomarse en cuenta para analizar el papel de los humedales como sumideros de C. La dinámica de intercambio de gases invernadero (CO2 y CH4), y la acumulación de C en los suelos de humedales en México ha sido poco estudiada.
LITERATURA CITADA
Alford, D. P., R. D. Delaune, and C. W. Lindau. 1997. Methane flux from Mississippi River deltaic plain wetlands. Biogeochemistry 37: 227-236. [ Links ]
Altor, A. E. and W. J. Mitsch. 2006. Methane flux from created riparian marshes: relationship to intermittent versus continuous inundation and emergent macrophytes. Ecol. Engin. 28: 224-234. [ Links ]
Aselmann, I. and V. Crutzen. 1990. A global inventory of wetland distribution and seasonality, net primary productivity, and estimated methane emission. pp.130-125. In: A. F. Bowman (ed.). Soils and greenhouse effect. John Wiley and Sons. Chichester, West Sussex, UK. [ Links ]
Bergman, I., M. Klarquist, and M. Nilsson. 2000. Seasonal variation in rates of methane production from peat of various botanical origins: effects of temperature and substrate quality. FEMS Microbiol. Ecol. 33: 181-189. [ Links ]
Bodelier, P. L. E. and H. J. Laanbroek. 2004. Nitrogen as a regulatory factor of methane oxidation in soils and sediments. FEMS Microbiol. Ecol. 47: 65-277. [ Links ]
Boon, P. I. and K. Lee. 1997. Methane oxidation in sediments of a floodplain wetland in south-eastern Australia. Lett. Appl. Microbiol. 25: 138-142. [ Links ]
Bridgham, S. D., J. P. Megonigal, J. K. Keller, N. B. Bliss, and C. Trettin. 2006. The carbon balance of North American wetlands. Wetlands 26: 889-916. [ Links ]
Christensen, T. R., N. Panikov, M. Mastepanov, A. Joabsson, A. Stewart, M. Oquist, M. Sommerkorn, S. Reynaud, and B. Svensson. 2003. Biotic control on CO2 and CH4 exchange in wetlands: a closed environment study. Biogeochemistry 64: 337-354. [ Links ]
Collins, M. E. and R. J. Kuehl. 2000. Organic matter accumulation and organic soils. pp. 137-162. In: J. L. Richardson and M. J. Vepraskas (eds.). Wetland soils: genesis, hydrology, landscapes and classification. Lewis Publishers. Boca Raton, FL, USA. [ Links ]
Cronk, J. K. and M. S. Fennessy. 2001. Wetland plants: biology and ecology. Lewis Publishers. Boca Raton, FL, USA. [ Links ]
Environmental Laboratory. 1987. Corps of engineers wetlands delineation manual. Technical report Y-87-1. U.S. Army Engineer Waterways Experiment Station. Vicksburg, MS, USA. [ Links ]
Graham, S. A., C. B. Craft., P. V. McCornick, and A. Aldous. 2005. Forms and accumulation of soil P in natural and recently restored peatlands-upper Klamath Lake, Oregon, USA. Wetlands 25: 594-606. [ Links ]
Hammer, D. A. 1992. Creating freshwater wetlands. Lewis Publishers. Chelsea, MI, USA. [ Links ]
Inubushi, K., S. Otake, Y. Furukawa, N. Shibasaki, M. Ali, A. M. Itang, and H. Tsuruta. 2005. Factors influencing methane emission from peat soils: comparison of tropical and temperate wetlands. Nutrient Cycling Agroecosystems 71: 93-99. [ Links ]
IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change). 2001. The third assessment report, climate change 2001. Cambridge University Press, Cambridge, UK. [ Links ]
Jones, R. D. and R. Y. Morita. 1983. Methane oxidation by Nitrosococcus oceanus and Nitrosomonas europea. App. Environ. Microbiol. 45: 401–10. [ Links ]
Laing, C. G., T. G. Shreeve, and D. M. E. Pearce. 2008. Methane bubbles in surface peat cores: in situ measurements. Global Change Biol. 14: 916-924. [ Links ]
López-Portillo, J. y E. Ezcurra. 2002. Los manglares de México: una revisión. Madera y Bosques 8: 27-51. [ Links ]
López-Rosas, H., P. Moreno-Casasola, and I. A. Meldenssohn. 2005. Effects of an african grass invasion on vegetation, soil and interstitial water characteristics in a tropical freshwater marsh in La Mancha, Veracruz (México). J. Plant Interact. 1: 187-195. [ Links ]
López-Rosas, H., P. Moreno-Casasola, and I. A. Meldenssohn. 2006. Effects of experimental disturbances on a tropical freshwater marsh invaded by african grass (Echinochloa pyramidalis). Wetlands 26: 593-604. [ Links ]
Martin, J., E. Hofnerr, and M. F. Quigley. 2003. Effects of Typha latifolia transpiration and harvesting on nitrate concentrations in surface water of wetland microcosms. Wetlands 23: 835-844. [ Links ]
Mitsch, W. J. and J. G. Gosselink. 2000. Wetlands. 3rd ed. John Wiley and Sons. New York, NY, USA. [ Links ]
Moreno, E., A. Guerrero, M. C. Gutiérrez, C. Ortiz y D. J. Palma. 2002. Los manglares de Tabasco, una reserva natural de carbono. Maderas y Bosques 8: 115-128. [ Links ]
Moreno-Casasola, P. y A. C. Travieso-Bello. 2007. Los humedales. pp. 233-260 In: P. Moreno-Casasola (ed.). Entornos Veracruzanos: la costa de la Mancha. Instituto de Ecología A. C. Xalapa, Veracruz, México. [ Links ]
Moreno-Casasola, P., J. Rojas, D. Zárate, M. Ortiz M., A. Lara y T. Saavedra. 2002. Diagnóstico de los manglares de Veracruz: distribución, vínculo con los recursos pesqueros y su problemática. Madera y Bosques 8: 61-68. [ Links ]
Neill, C., C. Cerri, J. M. Melillo, B. J. Feigl, P. A. Steudler, J. F. L. Moraes, and M. C. Piccolo. 1998. Stocks and dynamics of soils carbon following deforestation for pasture in Rondonia. pp. 235-243. In: R. Lal, J. M. Kimble, R. F. Follet, and B. A. Stewart (eds.). Soil processes and the carbon cycle. CRC Press. Boca Raton, FL, USA. [ Links ]
Neue, H. U., J. L Gaunt, Z. P. Wang, P. Becker-Heidmann, C. Quijano. 1997. Carbon in tropical wetlands. Geoderma 79: 163-185. [ Links ]
Rejmankova, E. and K. Houdkova. 2006. Wetland plant decomposition under different nutrient conditions: what is more important, litter quality or site quality? Biogeochemistry 80: 245-262. [ Links ]
Ribeiro O., M. D., M. Álvarez C., P. Riolobos y S. Cirujano. 2004. Descomposición de helófitos en un humedal semiárido hipertrófico. Anales del Jardín Botánico de Madrid 61: 53-61. [ Links ]
Schlesinger, W. H.1991. Biogeochemistry: an analysis of global change. Academic Press. New York, NY, USA. [ Links ]
Smialek, J., V. Bouchard, B. Lippman, M, Quigley, T. Granata, J. Martin, and L. Brown. 2006. Effect of a woody (Salix nigra) and an herbaceous (Juncus effusus) macrophyte species on methane dynamics and denitrification. Wetlands 26: 509-517. [ Links ]
Strom, L., M. Mikhail, and T. R. Christensen. 2005. Species-specific effects of vascular plants on carbon turnover and methane emissions from wetlands. Biogeochemistry 75: 65-82. [ Links ]
Tauchnitz, N., R. Brumme, S. Bernsdorf, and R. Meissner. 2007. Nitrous oxide and methane fluxes of a pristine slope mire in the German National Park Harz Mountains. Plant Soil 303:131-138. [ Links ]
Torres-Alvarado, R., F. Ramírez V., F. J. Fernández y I. Barriga S. 2005. Methanogenesis and methane oxidation in wetlands. Implications in the global carbon cycle. Hydrobiología 15:327-349. [ Links ]
Turetsky, M. R., S. W. Manning, and K. R. Wieder. 2004. Dating recent peat deposits. Wetlands 24: 324-356. [ Links ]
USDA, NRCS (United States Department of Agriculture, Natural Resources Conservation Service). 2006. Field indicators of hydric soils in the United States. Version 6.0. G. W Hurt and L. M. Vasilas (eds.). USDA, NRCS in cooperation with the National Technical Committee for Hydric Soils. Washington, DC, USA. [ Links ]
Vann, C. D. and P. Megonical. 2003. Elevated CO2 and water depth regulation of methane emissions: comparison of woody and non-woody wetland plant species. Biogeochemistry 63:117-134. [ Links ]
Welsh, M. and J. B. Yavitt. 2007. Microbial CO2 production, CH4 dynamics and nitrogen in a wetland soil (New York State, USA) associated with three plant species (Typha, Lythrum, Phalaris). Eur. J. Soil Sci. 58: 1493-1505. [ Links ]
Whiting, G. J. and J. P. Chanton. 2001. Greenhouse carbon balance of wetlands: methane emission versus carbon sequestration. Tellus B 53: 521-528. [ Links ]
Zhu, N., P. An, B. Krishnakumar, L. Zhao, L. Sun, M. Mizuochi, and Y. Inamori. 2007. Effect of plant harvest on methane emission from two constructed wetlands designed for the treatment of wastewater. J. Environ. Manage. 85: 936-943. [ Links ]
]]>