Líneas de maíz convertidas al carácter de alta calidad de proteína
Conversion of maize lines to high protein quality
Pablo Andrés-Meza1, Mauro Sierra-Macías2*, Artemio Palafox-Caballero2, Flavio Antonio Rodríguez-Montalvo2 y Alejandro Espinosa-Calderón3
1 Colegio de Postgraduados. Recursos Genéticos y Productividad-Genética
]]> 2 Campo Experimental Cotaxtla, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Km. 34.5 Carr. Veracruz-Córdoba, Medellín de Bravo, Veracruz. * Autor responsable: sierra.mauro@inifap.gob.mx3 Campo Experimental Valle de México, Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias, Km 13.5 Carretera Los Reyes-Texcoco, Coatlinchan, Texcoco, Estado de México, México.
Nota Científica
recibido: 25 de octubre de 2011,
Aceptado: 14 de agosto de 2013
RESUMEN
En primavera-verano 2008, se sembraron 32 líneas de maíz normal y con alta calidad de proteína (ACP), para identificar las sobresalientes en rendimiento, lisina, triptófano y características agronómicas. Las líneas convertidas VS-536-960, VS-536-959 y la línea normal LT-157-291 fueron sobresalientes en rendimiento y características agronómicas. La lisina incrementó en 38% y 58% el triptófano. Se avanzó en la conversión de líneas a ACP. Las líneas seleccionadas pueden usarse en la formación de híbridos o sintéticos.
Palabras clave: Zea mays L., selección per se, líneas endogámicas, calidad proteínica.
]]>ABSTRACT
During the Spring-Summer season of 2008, 32 inbred lines of normal high protein quality (HPQ) maize were planted in order to identify the best with respect to yield, lysine and tryptophan content, and agronomic traits. Outstanding with respect to yield and agronomic traits were the converted lines VS-536-960 and VS-536-959 and the normal line LT157-291. Lysine increased by 38% and tryptophan by 58%. This study continued with the conversion of lines to HPQ. The selected inbred lines may be used to form hybrids or synthetic varieties.
Key words: Zea mays L., per se selection, inbred lines, protein quality.
INTRODUCCIÓN
En México el maíz (Zea mays L), es el cultivo más importante debido a que constituye el principal componente de la dieta alimenticia de la población y ocupa la mayor superficie cultivada. En el trópico y subtrópico de México se siembran más de 4.0 millones de hectáreas de maíz (Gómez MNO, González CM, Cantú AMA, Sierra MM, Coutiño EB, Manjarrez S 2013. Revista Fitotecnia Mexicana 36: 81-83). En estas regiones, el rendimiento obtenido es de aproximadamente 1.5 t ha-1 (Servicio de Información Agroalimentaria y Pesquera 2009. Secretaria de Agricultura, Ganadería y Desarrollo Rural, www.siap.gob.mx). A pesar que México presenta condiciones óptimas para el cultivo de maíz, en la actualidad es insuficiente la disponibilidad de grano lo que obliga a importar entre siete y ocho millones de toneladas al año (Espinosa CA, Tadeo RM, Turrent FA, Gómez MN, Sierra MM, Caballero HF, Valdivia BR, Rodríguez MFA 2009. Ciencias 92-93: 118-125). Aunado a todo esto, el aspecto nutricional juega un papel importante. El grano de maíz aporta entre 15 y 56% de la ingesta calórica diaria de la población en alrededor de 25 países en vías de desarrollo, particularmente en África y América Latina (Galicia-Flores LA, Islas-Caballero C, Rosales-Nolasco A, Palacios-Rojas N 2011. Revista Fitotecnia Mexicana 34: 285-289). Sin embargo, la proteína de maíz, y en general la de los cereales, es de bajo valor nutricional cuando se compara con la proteína de origen animal (Vivek BS, Krivanek AF, Palacios-Rojas N, Twumasi-Afriyie S, Diallo AO 2008. Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT). México, D. F. 50 p). Esta deficiencia es el resultado de un desbalance de aminoácidos y de un bajo contenido proteínico (Mendoza-Elos M, Andrio-Enríquez E, Juarez-Goiz JM, Mosqueda-Villagómez C, Latournerie-Moreno L, Castañón-Nájera G, López-Benítez A, Moreno-Martínez E 2006. Revista Universidad y Ciencia 22: 153-161). El término QPM (Quality Protein Maize o ACP, alta calidad proteínica), se refiere al maíz que tiene el gen opaco 2 (o2) junto con genes modificadores, cuya acción origina un maíz con mayor contenido de lisina y triptófano y un endospermo relativamente duro, que lo hace resistente a las plagas durante el almacenamiento (Galicia-Flores LA, Islas-Caballero C, Rosales-Nolasco A, Palacios-Rojas N 2011. Revista Fitotecnia Mexicana 34: 285-289). La principal ventaja del maíz con ACP, sobre el maíz con endospermo normal, es que contiene aproximadamente el doble de lisina y triptófano, aminoácidos esenciales para la nutrición humana y animal (De la Cruz-Lázaro E, Rodríguez-Herrera SA, Palomo-Gil A, López-Benítez A, Robledo-Torres V, Gómez-Vázquez A, Osorio-Osorio R 2007. Revista Universidad y Ciencia 23: 57-68). Ante esta situación, y para contribuir a la solución del problema, en el Programa de Mejoramiento Genético de Maíz del Campo Experimental Cotaxtla (CECot) del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) se han implementado esquemas de mejoramiento para la identificación de germo-plasma base, lo cual ha permitido la incorporación de genes favorables que mejoran simultáneamente adaptación, rendimiento, calidad y resistencia a plagas y enfermedades. El desarrollo y mejoramiento de líneas de maíz es un proceso dinámico en el cual se involucran diferentes y nuevas metodologías de selección, mediante las cuales se descartan algunas líneas en las primeras etapas de selección con base en su apariencia fenotípica, y más tarde por su aptitud combinatoria, como resultado de las pruebas tempranas (Gutiérrez del Río E, Palomo GA, Espinoza BA, De la Cruz LE 2002. Revista Fitotecnia Mexicana 25: 271-277). La mayoría de los programas de mejoramiento de maíz utilizan el comportamiento per se de las líneas y los efectos de aptitud combinatoria general (ACG) para realizar dicha discriminación y como medida del potencial genético de una línea (Vergara AN, Rodríguez HS, Córdova OH 2003. Revista Fitotecnia Mexicana 26:291-299). En la evaluación per se de una línea se considera el rendimiento de grano, características morfológicas deseables y facilidad en la producción de semilla; por ello, es importante seleccionar progenitores, que al ser cruzados produzcan combinaciones superiores y seleccionar los mejores progenitores para diseñar los métodos de mejoramiento más eficientes (Rojas BA, Sprague GF 1952. Agronomy Journal 44: 462-466). Los objetivos de este estudio fueron: 1) identificar un grupo de líneas elite mediante su comportamiento per se para rendimiento y características agronómicas; y 2) cuantificar los niveles de lisina y triptófano en grano entero como una forma de monitorear la calidad de proteína contenida en cada una de las líneas.
MATERIALES Y MÉTODOS
El trabajo se realizó en el Campo Cotaxtla del INIFAP, perteneciente al municipio de Medellín de Bravo, en la zona centro del estado de Veracruz, localizado geográficamente (18° 56' LN, 96° 11' LO y 15 msnm); caracterizado por un clima AW1 (w) y precipitación media anual menor a 1400 mm distribuidos de junio a noviembre y una época seca que comprende de diciembre a mayo (García E 1981. Instituto de Geografía. Universidad Nacional Autónoma de México 25-45).
]]> El material genético utilizado estuvo constituido por 32 líneas de maíz, provenientes de varias fuentes de germoplasma y con diferente origen en su formación (Tabla 1). El establecimiento del ensayo durante el ciclo agrícola 2008, coincidió con el inicio de la temporada de lluvias. Los genotipos se distribuyeron en un diseño alfa látice (4 * 8) con dos repeticiones. La unidad experimental fue de un surco de 5 m de largo y 0.80 m de ancho. La siembra se hizo a "tapa pie", que es la forma tradicional en la región. Se depositaron tres semillas por golpe cada 0.20 m para aclarear a dos plantas (62 500 plantas ha-1). Se fertilizó con la fórmula 161-4600 (N, P, K), la fuente de nitrógeno fue urea y la de fósforo superfosfato de calcio triple. A los 10 d después de la siembra (dds) se aplicó todo el fosforo y la mitad del nitrógeno; el resto del nitrógeno se aplicó a los 30 dds. Los caracteres evaluados para cada genotipo fueron: días a floración masculina y femenina, altura de planta y mazorca, aspecto y sanidad de planta y mazorca, calificados en una escala de 1 a 5, donde 1 es la mejor expresión, plantas vigorosas y sanas, mazorcas bien formadas y sin pudrición, 5 es para las plantas y mazorcas enfermas y mal formadas, porcentaje de acame, porcentaje de mala cobertura de mazorca, porcentaje de plantas con la enfermedad de achaparramiento, porcentaje de mazorcas podridas. El rendimiento de grano se obtuvo en t ha-1, ajustado al 12% de humedad. Los datos se analizaron bajo el diseño experimental de bloques completos al azar. Las comparaciones de medias se realizaron con la prueba de Tukey (p = 0.05). El análisis estadístico se realizó con el programa SAS versión 9.0 (SAS Institute Inc. 1990. SAS Users' guide: Statistics, Version 9.0 Cary, NC. SAS Institute, Inc.). Como una forma de monitorear la calidad de proteína contenida en cada una de las líneas, durante el ciclo otoño-invierno 2008/09 se integraron cinco sintéticos con el grupo de líneas incluidas en este ensayo. Se tomó esta decisión debido al costo y el tiempo requerido para el análisis, y así poder observar el avance de conversión de líneas normales a ACP. Las pruebas se realizaron durante el mes de noviembre de 2008 en el Laboratorio de Calidad de Maíz del INIFAP. Se molieron 25 semillas por cada muestra de maíz, la harina obtenida se sometió a un proceso de desengrasado y se pusieron a peso constante. La cuantificación de lisina se determinó por colorimetría; el cual se basa en la reacción del 2-cloro-3, 5-dinitropiridina. La cuantificación de triptófano se basó en la reacción del ácido glioxílico (Galicia L, Nurit E, Rosales A, Palacios-Rojas N 2009. Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT). México, D. F. 42).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Calidad proteínica en las líneas
En la Figura 1, se observan los valores de lisina y triptófano en muestras de grano entero, como promedio del análisis de cinco sintéticos formados con líneas convertidas al carácter de alta calidad de proteína. Se observó un incremento significativo de hasta un 38% más lisina y un 58% más triptófano con respecto al testigo (Tuxpeño con endospermo normal). Lo anterior indica que se ha logrado avanzar durante el proceso de conversión de líneas normales a ACP y que la determinación de estos aminoácidos indica la presencia del gene (o2) en el grupo de líneas. Sin embargo, la calidad proteínica dado por estos aminoácidos estará sujeta al genotipo, ambiente y manejo agronómico de las líneas (Ortega CA, Cota AO, Vasal SK, Villegas EM, Córdova OH, Barreras SMA, Wong PJJ, Reyes MCA, Preciado ORE, Terrón IA, Espinosa CA 2001. Folleto Técnico No. 41. INIFAP. Centro de Investigación Regional del Noroeste. Campo Experimental Valle del Yaqui. Cd. Obregón, Sonora. 44 p). De acuerdo con Mittelmann et al. (Mittelmann A, Miranda JB, Monteiro LGJM, Hará KC, Takao TR 2003. Science Agricultural 60: 319-327), los factores ambientales que más afectan el contenido de proteína en maíz son la temperatura y la disponibilidad de agua y nitrógeno en el suelo.
Rendimiento de grano y características agronómicas
En los cuadrados medios del análisis de varianza (Tabla 2) se observó que hubo diferencias significativas entre líneas (p < 0.01) para el 77% de las variables evaluadas. La alta significancia entre líneas reflejó la variabilidad y diversidad genética existente, quedando demostrado que hay suficiente variabilidad genética para seleccionar un número adecuado de líneas, con las que se puede iniciar un programa de mejoramiento genético.
Al considerar varias formas de uso para su aprovechamiento (Castillo GF 1993. Revista de la Academia de la Investigación Científica. Méx. No. Especial, pp: 69-79) señala que la variabilidad genética se puede estudiar para determinar la dirección de su aprovechamiento, y así lograr un mejor uso de los genotipos. Las líneas sobresalientes en rendimiento en el análisis de varianza fueron: VS-536-960, VS-536-959, LT-157-291 (normal), con rendimientos experimentales de 4.7, 4.5, 4.5 t ha-1, respectivamente (Tabla 3). Es conveniente resaltar que dos de las líneas provenientes del grupo de líneas recicladas de VS-536xV-537C además de presentar alto rendimiento, presentaron los mejores valores en aspecto y sanidad de planta y mazorca, mayor susceptibilidad a la pudrición de la mazorca, menor incidencia por acame, bajos valores de mazorcas con mala cobertura y menor daño por la enfermedad conocida como achaparramiento, lo que indica que son arquetipos con posibilidades para la formación de híbridos. De lo anterior, se puede deducir que estas líneas tienen alto potencial para formar híbridos con alta heterosis o vigor híbrido. Sin embargo, Vasal et al. (Vasal KS, Srinivasan G, Pandey S, Córdova HS, Han GC, González CF 1992. Maydica 37: 259-270) encontraron que en las cruzas entre líneas emparentadas los rendimientos fueron los más bajos. Empero, estudios realizados por (Han GC, Vasal SK, Beck DL, Elias E 1991. Maydica 36: 57-67) reportaron que las cruzas formadas con líneas de diferente origen no superaron de manera significativa el rendimiento de las cruzas formadas con líneas emparentadas. CML-273Q y CML-159 fueron las únicas líneas que expresaron bajo rendimiento de grano per se. Lo anterior puede deberse a que provienen de germoplasma desarrollado y mejorado en localidades tropicales diferentes al que fueron evaluados. Sin embargo, estas características son comunes asociadas a líneas endogámicas. Los coeficientes de variación presentan valores que demuestran confiabilidad en los resultados; sin embargo, existen variables que presentaron valores arriba del 50%, lo que indica que son caracteres inestables en su comportamiento con respecto a su promedio.
La selección per se puede ser utilizada previo a la prueba de ACG, tratando de seleccionar líneas tempranas con características agronómicas deseables, que permitan su manejo rentable durante la producción de semilla de híbridos de cruzas simples. Por ello, al iniciar un programa de formación de híbridos o sintéticos con este grupo sobresaliente, se esperaría un buen comportamiento al combinar estos progenitores, dado por el efecto heterótico de cruzar progenitores de alta divergencia genética, como lo indican Sierra et al. (Sierra MM, Palafox CA, Espinosa CA, Caballero HF, Rodríguez MF, Barrón FS, Valdivia BR 2005. Agronomía Mesoamericana 16: 13-18). Sierra et al. (Sierra MM, Palafox CA, Espinosa CA, Caballero HF, Rodríguez MF, Barrón FS, Valdivia BR 2005. Agronomía Mesoamericana 16: 13-18), al estudiar un grupo de líneas y sus probadores, derivadas de un Compuesto de Amplia Base Genética (CABG) y líneas provenientes del CIMMYT demostraron que existe divergencia genética entre los diferentes grupos de líneas evaluados y que al encontrar líneas que registren buen comportamiento per se, permite una mejor expectativa de uso por las ventajas que ofrece desde el punto de vista de su producción de semilla. Benítez et al. (Benítez Rl 1997. Revista Fitotecnia Mexicana 20: 29-43) menciona que cuando se realiza la formación de híbridos de cruza simple, la selección de líneas per se es un proceso importante en programas de hibridación y en la formación de variedades sintéticas. Se encontró una amplia variación genética en las líneas en estudio, con base en sus características agronómicas y de calidad proteínica, factible de usarse en esquemas para la formación de híbridos de alta calidad proteínica, por lo tanto, será una buena opción para mejorar el nivel nutricional de los habitantes de zonas marginales de México.
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