Estudios de la distribución de la sardina del pacífico Sardinops sagax caeruleus (Clupeiformes: Clupeidae): historia, estado actual y perspectivas

Studies on the distribution of the pacific sardine Sardinops sagax caeruleus (Clupeiformes: Clupeidae): History, present state and perspectives

M Martínez-Porchas¹*

¹ Departamento de Tecnología de Alimentos de Origen Animal. Centro de Investigación en Alimentación y Desarrollo. Km. 0.6 Carretera a La Victoria Hermosillo, Sonora, México. Correo Electrónico: marcel@ciad.mx.

Resumen

La sardina del Pacífico (Sardinops sagax caeruleus) es una de las especies pelágicas de mayor importancia en el ecosistema del Pacífico Norte; además, contribuye significativamente al desarrollo de la industria pesquera. Sin embargo, esta especie se ha caracterizado por tener una dinámica poblacional compleja, marcada por colapsos naturales, sobrepesca, fenómenos climatológicos y otros. Por décadas, la comunidad científica ha intentado establecer un modelo de distribución para esta especie en aras de implementar adecuados programas de pesca y evitar la sobreexplotación de éste recurso e incluso para predecir su comportamiento ante un fenómeno climatológico. Los resultados de ésos esfuerzos han sido útiles, pero no responden a muchas de las preguntas e hipótesis que aún se tienen. Por medio de técnicas de morfometría, marcado-recaptura, genética y otras, se ha propuesto que la sardina se distribuye desde el Golfo de California hasta Canadá, agrupada en diferentes subpoblaciones que prosperan en ambientas distintos. Para realizar una pesca adecuada, cada sub población debe ser manejada como un solo stock; el problema es que ninguno de los estudios revela cuales son los límites geográficos de cada sub población así como la posible interacción entre ellas. En particular, los estudios de termorregulación representan una herramienta útil para establecer límites térmicos de especies marinas, los cuales podrían ser interpretados como límites geográficos. Con el conocimiento del comportamiento térmico de las diferentes subpoblaciones de sardina, sería posible tener un modelo más preciso de la distribución e interacción entre las diferentes subpoblaciones de la especie.

Palabras clave: Comportamiento térmico, distribución de sardina, grupos de sardina, subpoblaciones de sardina, Sardinops sagax caeruleus, termorregulación.

Abstract

The pacific sardine (Sardinops sagax caeruleus) is one of the most important pelagic species in the north Pacific ecosystem; it also contributes significantly to the development of the fishing industry. However, this species has been characterized by a complex population dynamics, marked by natural collapses, overfishing, climatic phenomena and other aspects. For decades, the scientific community has tried to establish a distribution model for this species in order to design adequate fishing programs, avoid the overexploitation of the resource and even predict its behavior during a climatic phenomenon. The results of those efforts have been useful, but do not answer many questions and hypotheses. By using techniques of morphometry, mark and recapture data, genetics and others, it has been proposed that the sardine is distributed from the Gulf of California to Canada, grouped in different subpopulations that thrive in different environments. In order to carry out an adequate fishery, each subpopulation should be managed as a single stock; the problem is that no study indicates the geographic range of each subpopulation and the possible interactions among them. Thermoregulation studies, in particular, are a useful tool to establish the thermal limits of marine spe-cies, and may be interpreted as geographic limits. Having knowledge of the thermal behavior of the different sardine subpopulations would make it possible to build a more precise model of the distribution and interactions among the different subpopulations of the species.

Key words: Thermal behavior, sardine distribution, sardine groups, sardine subpopulations, Sardinops sagax caeruleus, thermoregulation.

Introducción

Las sardinas son peces pelágicos pequeños que forman grandes cardúmenes y habitan aguas marinas subtropicales y templadas. El género Sardinops es encontrado en la zona éste del Océano Atlántico y Pacífico. Se han reportado hasta el momento 18 especies de sardinas (Hill et al. 2006).

La sardina del Pacífico (Sardinops sagax caeruleus) también llamada sardina "Monterrey" es una de las más importantes en el mundo por su contribución al ecosistema y a la pesca. Su distribución abarca desde el Noroeste de México hasta el Sureste de Alaska (60 y 50 °N) (Culley 1971; COSEWIC 2002).

Estos organismos pueden alcanzar una talla de hasta 41 cm y una edad de 14 años; sin embargo rara vez sobrepasan los 30 cm y los 5 años de edad, debido al continuo acoso de depredadores y a la actividad pesquera (Hill et al. 2006). Sus hábitos alimenticios son omnívoros, su dieta se basa principalmente en copépodos, huevos y diatomeas (Mc Farlane et al. 2005).

En períodos de verano se desplazan hacia el norte del continente, mientras que en invierno la migración es hacia el sur. Dentro de ese desplazamiento ocupa distintos lugares en donde soporta poblaciones de mamíferos marinos, peces y aves; además es un importante recurso pesquero para Canadá, Estados Unidos y México (COSEWIC 2002).

En las primeras décadas del siglo XX se contaba con una gran industria de pesca y enlatado de sardina en el este de Canadá y noreste de los Estados Unidos; sin embargo en los años 40 el volumen de pesca comenzó a reducirse hasta llegar a la desaparición de S. sagax caeruleus de ésta zona.

El colapso de la sardina en los años 40's llevó a los investigadores a estudiar sus causas (Radovich 1982); aunque la población de sardina desapareció de las zonas de Canadá y Washington, dicho colapso no ocurrió en las aguas de California, Baja California y el Golfo de California.

Una de las líneas de investigación sugería que el colapso de sardina fue causado por la sobreexplotación pesquera, mientras que la otra argumentaba que el colapso fue producto de cambios en las condiciones ambientales que se repiten cada "n" años. La primera teoría enfatizaba que el incremento en la flota de barcos pesqueros y la captura indiscriminada acabaron con la población de sardina; además, en períodos de verano los organismos del norte se pescaban en Canadá, mientras que en invierno estos mismos organismos migraban hacia el sur y eran nuevamente explotados en California, lo cual llevó al mencionado colapso (Radovich 1982).

Por otro lado, Soutar & Isaacs (1969) basados en el hecho de que las corrientes depositan materiales en ciertos lugares aislados de la presencia de organismos bentónicos, y que en éstos lugares se pueden encontrar restos de huesos, otolitos y escamas de organismos pelágicos, estudiaron los sedimentos de un localidad cercana a Santa Bárbara. En base a dichos estudios, los autores sostienen que la presencia y abundancia de sardina ha sido muy irregular en los últimos 200 años, además, en los estudios de los núcleos de caja se registraron al menos 12 colapsos en los últimos 1 850 años. Holmgren-Urba & Baumgartner (1993) obtuvieron resultados similares estudiando sedimentos en el Golfo de California.

En el estudio de las causas del colapso, comenzó también a investigarse de manera más profunda la dinámica poblacional de las sardinas, ya que el conocimiento de la dinámica poblacional de los peces es pieza clave para la formulación de adecuados programas de captura y de esa manera evitar la sobrepesca.

Previo al colapso de sardina, se consideraba que la población de estos peces consistía de una sola población distribuida desde Canadá hasta Baja California. En la actualidad aún existe cierta controversia acerca de la distribución de S.sagax caruleus ya que las diferentes conclusiones a las que llegan diversos autores reflejan la complejidad de estudiar el comportamiento de esta especie (Smith 2005).

Se han realizado varios estudios (mostrados a lo largo de este trabajo) para determinar la dinámica poblacional de la sardina y diferenciar sus subpoblaciones a lo largo del Pacífico Norte en caso de que estas existan. Sin embargo, hay algunas hipótesis que aún deben ser probadas, así como algunas limitantes en la información con la que se cuenta hasta el día de hoy sobre esta especie. Nuevos métodos de estudio han de realizarse para contestar tales hipótesis y relacionar los estudios que se han realizado.

Estudios realizados para la identificación de stocks de sardina

En un principio, se llegó a considerar la existencia de una sola población de sardina que migraba desde la península de Baja California hasta Canadá (Hubbs 1925); sin embargo los posteriores estudios mostraron resultados contradictorios. Se ha estudiado la distribución y dinámica poblacional desde distintos enfoques, utilizando distintas metodologías que abarcan desde herramientas rudimentarias como datos de captura, hasta estudios específicos de diferenciación genética.

Estudios de crecimiento, merística y morfometría

En 1925 Hubbs realizó el primer esfuerzo por diferenciar a las sardinas del norte con respecto a las del sur. Bajo el antecedente de que la temperatura está relacionada con el número de vertebras de los peces, se realizó un conteo del número de vertebras de sardinas del norte con respecto a las del sur, encontrando que en las primeras era ligeramente más elevado que el de las del sur, aunque las diferencias no eran significativas. Se concluyó que las variaciones anuales pudieron tener un efecto individual en ciertos organismos y que por lo tanto no podía asumirse que existía una distinción racial entre ambas poblaciones. En este estudio, los autores no aceptaron por completo las diferencias entre las distintas poblaciones y atribuyeron los resultados a individuos aislados que pudieron sesgar los datos, ya que en ese entonces la hipótesis era la existencia de una sola población de sardina. Sin embargo, Clark (1936 y 1947) realizó estudios similares, encontrando que los organismos de Alaska hasta Punta Eugenia poseían en promedio 51.7 vértebras mientras que los de Bahía Magdalena 50.9.

Otra herramienta utilizada ha sido la talla de los organismos con respecto a su edad. La talla de las sardinas ha mostrado ser una característica particular de las diferentes subpoblaciones de sardina; esto se debe a que las sardinas del Norte o lugares fríos presentan una mayor talla con respecto a su edad en comparación con las del sur. Uno de los primeros reportes de esto fue el publicado por Phillips (1948), quién analizó las tasas de crecimiento de sardinas de tres lugares de la parte norte, central y sur del Pacífico norte, documentando tasas de crecimiento mayores después de los cuatro años en las poblaciones norteñas. Vrooman (1964) reportó que las sardinas del sur (Guaymas) presentaban una talla menor con respecto a su edad (dos a tres años) en relación a las del norte (Bahía de Tomales). Resultados similares fueron encontrados al comparar sardinas de un año y medio de Bahía Magdalena contra las de la costa sur de California (Hedgecock et al. 1989); aunque no se ha explicado claramente la razón por la que sucede esto, es una evidencia tangible de que existen ciertas diferencias entre poblaciones de distintas latitudes.

Aunque las diferencias morfométricas en todos éstos estudios son evidentes, todas presentan un grado de traslape entre las distintas poblaciones muestreadas, mientras que las diferencias se acentúan entre organismos de los extremos. Esto ha llevado a pensar que aunque hay evidencia de la existencia de diferentes subpoblaciones de sardina, existe un cierto grado de interacción entre ellos. A la fecha, no se sabe con exactitud cuándo y bajo qué condiciones ocurre la interacción entre subpoblaciones, aunque existen diferentes teorías que sugieren que esto sucede cuando ocurren fenómenos climatológicos o durante la migración estacional (Gutiérrez-Flores 2007).

Volúmenes de captura

Con base en los registros de captura de sardina a lo largo de los años, se han construido hipótesis y modelos acerca de su distribución. Aunque los registros de captura se tienen desde décadas pasadas, fue hasta hace unos años que se analizaron los datos con respecto a la temperatura, latitud y tiempo.

Los diferentes volúmenes de captura, han llevado a considerar la existencia de diferentes subpoblaciones de sardina. Felix-Uraga et al. (1996) reportaron que en la península de Baja California había dos puntos geográficos distantes (Ensenada y Bahía Magdalena) en los cuales el volumen de captura era muy alto, mientras que la captura entre estos dos puntos era muy baja. Además, se observó que las temperaturas superficiales de ambas localidades eran muy diferentes, siendo alrededor de 17-18 °C para Ensenada y 23 °C para Bahía Magdalena, lo que llevó a inferir que se trataba de dos subpoblaciones de S. sagax caeruleus distintas, las cuales no solamente ocupaban diferentes zonas geográficas sino que su hábitat térmico era distinto.

Distribución por temperatura

Con base en los anteriores datos de volúmenes de captura, se analizaron las capturas y temperaturas registradas a lo largo de 21 años (1981-2002) en cuatro diferentes lugares (San Pedro, Ensenada, Isla Cedros y Bahía Magdalena). Los resultados sugirieron la existencia de tres subpoblaciones de sardina, las cuales estaban divididas por barreras térmicas y espaciotemporales, en donde la sub población o grupo frío se distribuía en un rango de temperatura de 13-17 °C, el grupo templado en 17-22 °C y el grupo cálido en temperaturas superiores a 22 °C (Félix-Uraga et al. 2004) (Figura 2).

En éste modelo hipotético, los tres grupos se desplazan hacia el norte en verano y hacia el sur en invierno. El modelo también muestra una mayor probabilidad de interacción entre los grupos norteños en comparación con un posible traslape con poblaciones del sur tal como se sugirió en los estudios morfométricos.

Áreas de desove

Los primeros estudios acerca de las áreas de desove de sardinas indicaban que sólo desovaban en temperaturas frías (Tibby 1937; Ahlstrom 1954; Lluch-Belda et al. 1991) ya que en ese entonces no se tenían reportes de los desoves del Golfo de California; por esta razón también se sustentaba la hipótesis de la existencia de una sola población.

Posteriormente, se observó que las sardinas desovan en zonas muy distantes entre sí; esto para aprovechar el alimento que se concentra en los diferentes lugares, con el objetivo de que las larvas se puedan desarrollar de una manera óptima (Hammann et al. 1988). Además, éstas zonas pueden presentarse en diferentes latitudes en donde a su vez persisten diferentes temperaturas; por ejemplo, existe un área de desove en las costas de California en donde se ha encontrado abundancia de huevos y larvas a temperaturas de 13-15 °C; en el sur de Baja California se localiza otra área de desove en donde huevos y larvas prosperan en temperaturas de 17-21 °C, mientras que en el Golfo de California se les encuentra en temperaturas de 22-25 °C (LluchBelda et al. 1991; Hamman et al. 1998; Hill et al. 2006); estos datos implican la existencia de diferentes grupos o subpoblaciones de sardina. Por su parte Marr (1960) también describió tres áreas de desove en las diferentes épocas del año desde Punta Concepción hasta el Golfo de California (Figura 3).

Estos ambientes tan distintos en donde comienza el desarrollo de las sardinas, puede ser la razón por la cual se encuentran diferencias fenotípicas entre algunas poblaciones, tal como lo han explicado los autores anteriormente citados. Sin embargo, es necesario comprobar si factores ambientales como la temperatura, alimento, intensidad de luz, entre otros, tienen un efecto sobre el fenotipo de las sardinas, así como sobre la expresión de distintos genes de interés.

Marcado y recaptura

La estrategia de marcado y recaptura es una de las principales técnicas para estudiar la migración de organismos. Aunque es de gran utilidad, sólo existe un estudio reportado con respecto a la sardina del Pacífico (Clark 1947). Posiblemente la falta de éste tipo de estudios se deba a la alta mortalidad que se presenta cuando las sardinas son manipuladas.

Desafortunadamente, a la fecha aún no es factible utilizar tecnología para llevar a cabo biotelemetría de los distintos cardúmenes de sardina, ya que son organismos constantemente acosados por depredadores y la pesca; además, son organismos extremadamente delicados y mortalidades masivas pueden ocurrir cuando son manipulados.

Genética

Al existir diferencias fenotípicas entre sardinas del norte y del sur, se pensó que estas eran producto de la diferencia genética que había entre las distintas poblaciones, por lo cual comenzaron a llevarse a cabo estudios con la intención de establecer una diferenciación genética.

Los primeros estudios de genética utilizaron reacciones cruzadas de antígenos de eritrocitos, ya que los anticuerpos son moléculas que resultan de la expresión de genes. En estos estudios, se observó que existían diferencias entre tres distintas poblaciones: la sub población de California-Ensenada, la sub población de Bahía Magdalena y la sub población sureña del Golfo de California (Sprague & Vrooman 1962; Vrooman 1964). Los resultados sugerían la existencia de diferentes subpoblaciones.

Sin embargo, 25 años después y con una técnica más avanzada, se estudió la genética poblacional de sardinas colectadas desde Bahía Tomales California hasta Guaymas Sonora mediante el uso de aloenzimas, en donde se encontró que la variabilidad entre poblaciones era de alrededor de 1 % (Hedgecock et al. 1989). A pesar de los resultados, los autores no apoyaron la idea de la existencia de una sola sub población, sino que argumentaron que el hecho de que poblaciones de sardina tan distantes tuvieran los mismos alelos raros es una evidencia clara de que hay un substancial flujo genético entre las poblaciones, tal como se ha considerado en los estudios de morfometría y merística.

Posteriormente un estudio de las secuencias nucleotídicas del gen mitocondrial citocromo b, reveló que organismos colectados de Vancouver, San Diego, Bahía de Todos los Santos y Guaymas, no mostraban diferencias significativas entre sí, llegándose a la conclusión de que S. sagax posee una sola poza genética, al menos para el marcador molecular utilizado (Lacomte et al. 2004) (Figura 5). Además, se puntualizó nuevamente que las diferencias fenotípicas son respuestas ontogénicas que obedecen a las condiciones ambientales que experimentan los organismos y no a una adaptación local. Es posible que el ambiente influya la expresión de genes particulares, por lo que un estudio bien elaborado utilizando micro arreglos para analizar la expresión de genes específicos pueda revelar información aun más precisa.

En estudios más recientes, se determinó la genética poblacional de la sardina estudiando secuencias de genes mitocondriales en organismos muestreados desde Vancouver hasta Guaymas, sin encontrar diferencias significativas; por el contrario se observó una homogeneidad espacio-temporal a lo largo de su distribución; aunque los valores más bajos de flujo genético se encontraron en los extremos de la distribución total de la sardina (Vancouver vs Golfo de California). El autor también atribuyó las diferencias fenotípicas de estudios anteriores a la alta plasticidad de la sardina dentro de su hábitat (Gutierrez-Flores 2007). En un estudio similar, pero utilizando organismos en sus etapas tempranas de vida se intentó diferenciar genéticamente sardinas localizadas en la costa sur de California contra aquellas del Golfo de California, utilizando marcadores genéticos o microsatélites; aunque hubo ciertas diferencias entre las poblaciones, éstas no fueron significativas al tomar en cuenta todos los loci estudiados (Ríos-Vargas 2007).

Anteriormente, se había inferido que las altas fluctuaciones demográficas que se han presentado en las sardinas pudieron de algún modo contribuir a la pérdida de variabilidad genética de algunas poblaciones y por ende habría diferencias genéticas entre los distintos stocks de poblaciones. En contraste, Gaggiotti & Vetter (1999) argumentaron que la sardina posee características tales como largos períodos reproductivos y alta tasa de fecundidad, lo que crea un "efecto de almacenamiento genotípico", ya que se reproducen desde el primer año de edad y libera hasta 200 000 huevos por estación. Estas características aunadas a las interacciones entre las subpoblaciones permiten suponer que no exista variabilidad genética significativa entre ellas.

Existen también distintos marcadores moleculares que han sido utilizados para la identificación de stocks (aloenzimas, ADN mitocondrial, micro satélites, polimorfismo de nucleótidos, etcétera) y que podrían ser de utilidad para lograr una diferenciación de subpoblaciones (Baldwin et al. 2012).

Otros estudios y teorías

La abundancia de alimento es uno factores que puede determinar la distribución de la sardina. Las distintas áreas geográficas que presentan abundancia de alimento atraen distintas subpoblaciones de sardina. Como se mencionó anteriormente, las surgencias que ocurren en los diversos océanos del mundo traen consigo nutrientes que se traducen en grandes cantidades de alimento, que puede ser aprovechado por las larvas así como por los adultos, por lo tanto las distintas subpoblaciones pueden estar separadas con base en las diferentes zonas donde existe abundancia de alimento (Lluch-Belda et al. 1991).

Por otra parte, las poblaciones del norte presentan anillos de edad mejor definidos que las del sur (Radovich 1982), posiblemente debido a que las líneas de edad se forman en períodos de invierno cuando el crecimiento disminuye, pero en el caso de los organismos sureños el invierno es menos hostil que en el norte y por lo tanto la desaceleración en su crecimiento es menos pronunciada, impidiendo la formación de anillos definidos como en el caso de las sardinas del norte.

Se ha encontrado también que en ocasiones la edad promedio de una población es diferente con respecto a la otra (Emmett et al. 2005), e incluso se ha registrado como va aumentando la edad año con año de sardinas de cierta latitud, lo cual indica que éstos organismos permanecen en el mismo lugar gran parte del año. Considerando dichos patrones de crecimiento, se formuló la teoría de que la sub población de sardina Washington- Canadá es distinta a la observada en California.

También se ha propuesto el uso de parásitos como marcadores biológicos para identificar a las distintas subpoblaciones de sardina. Lo anterior se establece bajo el argumento que algunos parásitos son característicos de un determinado ambiente u área geográfica; además, el uso de parásitos puede revelar información ecológica a cerca del hospedero (migración, áreas de desove, etcétera) (Baldwin et al. 2012). Algunos parásitos pueden durar incluso años en el hospedero, por lo que se consideran como una herramienta útil para estudiar dinámica de poblaciones. Algunas de las características que debe tener un parásito que pretende ser utilizado como marcador biológico son: (1) que la infección que causa no resulte en mortalidades selectivas, (2) que sea fácil de recuperar e identificar, (3) que exista una diferencia sustancial en cuanto a la abundancia del parásito de una región geográfica con respecto a otra, (4) que el parásito dure en el hospedero por varios meses u años, y (5) que el parásito sea específico para la especie que se pretende estudiar (Baldwin et al. 2012). También se han encontrado algunas diferencias en la composición química de otolitos de diferentes stocks de sardina, aunque estos datos aun no se han publicado (Vetter, inf. pers.).

Otros factores que afectan la distribución de la sardina

Fenómenos como el Niño, incrementan la temperatura del océano y la intensidad de las surgencias, provocando una migración masiva de sardinas hacia el norte (Butler et al. 1993), mientras que en años fríos (La Niña) la migración ocurre con mayor tendencia hacia el sur. Esto también provoca que las aéreas geográficas de desove sean desplazadas (Lynn 2003).

Estos fenómenos climatológicos afectan incluso la abundancia de alimento, desde el fitoplancton hasta el zooplancton, lo cual a su vez afecta a las sardinas, sobre todo en los primeros estadios larvarios.

Se ha llegado a considerar que el desorden en el desplazamiento de las diferentes subpoblaciones de sardina, influenciados por fenómenos climatológicos provoca una interacción entre ellas, lo cual puede ser explicado por el modelo de cuenca, que sugiere que las poblaciones de peces se contraen en una zona específica o refugio en condiciones desfavorables (McCall 1990).

Situación del conocimiento científico de la sardína del Pacifico

Estudios realizados

Existen bastantes investigaciones relacionadas con la biología de la sardina del Pacífico (su alimentación, rol en el ecosistema, factores que afectan su ciclo de vida), su explotación, importancia ecológica y económica, fluctuaciones de biomasa, estructura genética, etcétera (Baumgartner et al. 1992; Bargmann 1998; DFO 2004; Lecomte et al. 2004). Incluso existen estudios relacionados con el aprovechamiento de S. sagax caeruleus como fuente de alimento y subproductos nutricionales (Castillo-Yañez et al. 2004, 2005). No obstante, dado el hecho de que varios de los estudios de ésta especie han sido motivados por el colapso de la década de los 40 y a su rol en la industria pesquera, los esfuerzos se han enfocado básicamente en dos áreas: su distribución y su comportamiento reproductivo (Hammann et al. 1988; McFarlane et al. 2005), ya que los problemas de escasez de sardina que se han presentado han colocado al "manejo de stocks" como premisa para evitar una eventual sobreexplotación de este recurso.

La dinámica poblacional se ha estudiado utilizando diferentes disciplinas del conocimiento. Como se demostró (op. cit.), la identificación y movimiento de subpoblaciones de sardinas ha sido abordados desde puntos de vista morfométricos, merísticos y de distribución con respecto a temperaturas, condiciones ambientales, presencia de alimento, presencia de otras especies y diferenciación genética.

Carencias en el conocimiento científico de la especie

Por otro lado los estudios ya mencionados se han llevado a cabo en condiciones de campo, es decir, no existe un aislamiento de variables de tal manera que pudiera establecerse con mayor precisión cuales de ellas tienen un efecto sobre el comportamiento de la sardina. Como un ejemplo, podría citarse la teoría de que las sardinas se mantienen dentro de un gradiente óptimo de intensidad de luz, porque se ha observado que en el día permanecen a 20-30 m de profundidad y en la noche migran hacia la superficie (Emmett et al. 2005); de esta manera parecería un hecho que las sardinas se mueven con respecto a la intensidad de luz, sin embargo existen otro tipo de variables que podrían están interactuando, como la temperatura, alimento, depredadores, y demás. Como otro ejemplo podría mencionarse el hecho de que al no haber diferencias genéticas pero sí fenotípicas en las poblaciones, ha llevado a la hipótesis de que la historia ambiental es la que provoca las diferencias fenotípicas; pero esto solamente podría comprobarse observando el desarrollo de huevos o larvas de diferentes subpoblaciones bajo una misma condición. Algunas de las variables no pueden aislarse en el medio y por lo tanto las inferencias tienden a carecer de la precisión deseada en ciertas ocasiones. Más aún, varias de las conclusiones acerca de la dinámica poblacional de sardina terminan siendo muy generales y en ocasiones contradictorias, llegándose hasta el punto de argumentar que los resultados contradictorios obtenidos en algunos estudios se deben a que "las poblaciones de sardina y su comportamiento son muy variables o son muy complejos" (Barnes et al. 1992) lo cual si bien es verdad, no resuelve el problema.

Los estudios de laboratorio utilizando técnicas de acuicultura permiten aislar variables y llevar a cabo estudios más específicos en peces (nutrición, fisiología, genética, biología molecular, etcétera), de tal manera que permiten inferir con una mayor precisión el efecto que una variable ambiental puede llegar a tener sobre una o varias especies de peces. Sorprendentemente, esta herramienta de investigación, no se ha utilizado ampliamente en el estudio de S. sagax caeruleus, y no se sabe con certeza si el comportamiento en el campo realmente se debe a los factores atribuidos o existe otro factor interactuando; de esta manera los estudios de laboratorio ayudarían a probar o reforzar varias teorías acerca del comportamiento de la sardina.

Como ya se ha mencionado, en la tarea científica de la identificación de subpoblaciones de sardina, se han encontrado diferencias fenotípicas entre las diferentes subpoblaciones a lo largo del Pacífico Norte; pese a ello, la genética aún no ha validado tales diferencias, argumentándose que las diferencias fenotípicas son producto de la historia ambiental de los distintos stocks. Con respecto a lo anterior, Gutiérrez-Flores (2007) mencionó que existen escasos estudios acerca de la fisiología de S. sagax caeruleus y es necesario llevarlos a cabo, ya que ellos se podrían explicar las diferencias entre las subpoblaciones, siendo un aporte significativo al conocimiento de la biología de la especie.

Aunque se ha señalado que los diversos factores ambientales influyen en el desarrollo de algunas características fenotípicas que le permiten a las sardinas explotar diferentes medios, no existe a la fecha algún estudio acerca del efecto de variables ambientales sobre la ontogenia de la sardina para poder validar dicho argumento. Para ello, primeramente debe conocerse y dominarse el ciclo reproductivo de éstos pelágicos, para lo cual tampoco existen estudios a diferencia de otras especies de sardina (Murayama et al. 1994). Quizás uno de los primeros esfuerzos por entender el ciclo reproductivo de la sardina del Pacífico en cautiverio se ha realizado en el Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada (CICESE), donde se ha logrado madurar a sardinas adultas por medio de la aplicación de un fotoperiodo controlado a la par con una aclimatación térmica (Simon-Díaz 2009).

Por otro lado, se ha observado en los laboratorios de CICESE que las sardinas son organismos muy susceptibles al ataque de microorganismos y parásitos, presentándose mortalidades masivas en períodos cortos de tiempo. Cabe resaltar que tampoco existe algún estudio de inmunología de S. sagax caeruleus, y que además no se sabe si las altas mortalidades presentadas en diferentes subpoblaciones pueden deberse también a epizootias que hayan afectado el estado fisiológico de la sardina.

Finalmente, aunque el conocimiento en la distribución y comportamiento de la sardina del Pacífico ha avanzado considerablemente en los últimos años, el estudio científico acerca de su funcionamiento fisiológico se encuentra atrasado con respecto al de otras especies tal como la sardina Japonesa (Sardinops melanosticus) en la cual además de su comportamiento y distribución (Wada & Jacobson 1998), se han llevado a cabo estudios relacionados con su ontogenia (Matsouka 2002), maduración sexual (Matsubara 1995), condición nutricional (Hayashi 1994), respuesta fisiológica al marcado y recaptura (Mitani 1983), fisiología muscular (Kamal 1991), entre otros.

De inicio, es necesario estudiar el comportamiento térmico de los peces con el objetivo de relacionar sus límites térmicos con su distribución, así mismo es importante conocer el efecto que la temperatura podría tener en la condición fisiológica de las distintas subpoblaciones de sardina. Para esto existen estudios específicos llamados, estudios del comportamiento térmico o termorregulación (Armour 1991).

Termorregulación como herramienta analítica de la distribución de sardina

Los estudios de termorregulación o comportamiento térmico son útiles para establecer los límites térmicos de los peces y otros organismos acuáticos; es decir que es posible conocer las temperaturas óptimas de peces sin necesidad de seguirlos en el medio natural, además es posible conocer aquellas temperaturas que un determinado pez evita en el medio, así como temperaturas letales y críticas (Armour 1991). Estos datos ayudan a inferir la posible distribución geográfica de una especie con respecto a la temperatura, incluso pueden ser útiles para predecir el comportamiento de poblaciones de peces ante un evento climático o bien para propósitos de acuicultura. También, es útil para determinar diferencias en el comportamiento térmico entre diferentes subpoblaciones de una misma especie.

Estudios de comportamiento térmico de S. sagax caeruleus

En el pasado, se había enfatizado la dificultad de establecer límites térmicos para la sardina del Pacífico, debido al constante movimiento horizontal y vertical que presentan (Lluch-Belda et al. 1991).

Esta herramienta fue utilizada para establecer los límites térmicos de la sub población o grupo de Ensenada (propuesto por Félix-Uraga et al. 2004). Se estudió el comportamiento térmico de S. sagax y se observó que la temperatura preferida era de alrededor de 18 °C con un rango de 13 a 22 °C; las temperaturas letales inferiores y superiores fueron de 7 y 25 °C respectivamente (Martínez-Porchas et al. 2009). Además, al estudiar la condición fisiológica de sardinas aclimatadas a diferentes ciclos térmicos, se observó que cuando las sardinas eran aclimatadas en altas temperaturas que son comunes en localidades del sur (e.g. Isla Cedros, 18-23°C) la integridad fisiológica de las sardinas se veía afectada negativamente (Martínez-Porchas et al. 2011), ya que en esta temperatura se elevaban distintos indicadores fisiológicos y de estrés tales como cortisol, glucosa, aspartato aminotransferasa y eritrocitos; mientras que cuando fueron aclimatadas a bajas temperaturas que son características de regiones más al norte (San Pedro, 13-18 °C) éstos indicadores permanecían en niveles normales, similares a los obtenidos cuando se aclimataron sardinas a una temperatura óptima constante (18 °C).

Estos resultados sugieren que el grupo templado es diferente a la de Bahía Magdalena, ya que según lo reportado por Félix-Uraga et al. (1996 y 2004) la sub población de Bahía Magdalena experimenta de manera rutinaria temperaturas mayores a 22 °C, condición ambiental que sería fisiológicamente adversa para la sub población de Ensenada; además se observó que los mayores volúmenes de captura para el grupo templado se encuentran en aguas con temperatura superficial de 18 a 20 °C, que no son comunes en las aguas de Baja California Sur y el Golfo de California (en verano). Además, los límites térmicos y capacidad fisiológica no le permiten a la sub población de Ensenada explotar hábitats más sureños en tiempo de verano, ya que encontraría temperaturas críticas e incluso letales.

Por el contrario, los límites térmicos y fisiológicos muestran que el grupo templado puede soportar temperaturas comunes en áreas como el norte de California y Oregón, sin que esto implique un efecto negativo en su integridad fisiológica y supervivencia. Éstos resultados sugieren la existencia de diferentes subpoblaciones de sardina, además de que surge la hipótesis de una mayor interacción entre el grupo templado con grupos más norteños, en tanto que la interacción con sub grupos más sureños (o sardinas de Bahía Magdalena y el Golfo de California) parece ser menos probable; los resultados encontrados refuerzan el modelo de Félix-Uraga et al. (2004) así como los estudios de morfometría de otolitos y genética de poblaciones (Gutierrez-Flores 2007).

Los estudios de termorregulación han mostrado su eficacia en el establecimiento de límites térmicos de la sardina; este ha sido un primer paso, sin embargo es necesario establecer los límites térmicos de las demás subpoblaciones para poder inferir con mayor exactitud la posible interacción entre ellas. Además, es importante considerar en futuros estudios las características morfo fisiológicas encontradas en estudios anteriores, como posibles factores determinantes del comportamiento termorregulador de esta especie.

Discusión

Las evidencias mostradas descartan por completo la teoría de una sola población distribuida a lo largo del Pacífico Norte.

Partiendo de los datos de captura, se observa que los picos de abundancia y ausencia de sardina a lo largo del Pacifico Norte parece indicar la existencia de poblaciones separadas y distintas, además se ha demostrado que no solamente se encuentran separadas por un cuerpo de agua, sino por barreras térmicas en donde cada población tiene su ciclo de vida bajo diferentes temperaturas ambientales (crecimiento, maduración, desove); a este respecto es difícil considerar que aunque la sardina tiene una gran plasticidad fisiológica, migre hacia zonas en donde el cambio térmico es mayor a 15 °C y es menos probable que permanezca períodos prolongados en esas condiciones. De igual manera, los estudios de comportamiento térmico y el análisis del estatus fisiológico de sardinas aclimatadas a diferentes ciclos térmicos soportan la existencia de diferentes subpoblaciones; en éstos estudios se trabajó con organismos de la Bahía de Ensenada (grupo templado según Félix-Uraga et al. 2004) en donde se observó que temperaturas mayores a 23 °C eran letales para éste grupo, es decir, temperaturas que las poblaciones sureñas experimentan comúnmente son letales para el grupo templado; además se concluyó que había una mayor posibilidad de interacción entre el grupo de templado y el de frío que entre el cálido y el templado, ya que el estatus fisiológico no se veía afectado por las bajas temperaturas (13-18 ° C), pero si por altas (23 °C). Esto último ha sido corroborado por los estudios de morfometría y genética, que indican que aunque existe un cierto grado de traslape entre poblaciones el grado es mayor entre los grupos del norte, presentando al grupo del sur como una sub-población más aislada.

En cuanto a los estudios de genética, sólo uno de ellos ha demostrado diferencias significativas entre las distintas subpoblaciones, sin embargo, todos los autores concluyen que las diferencias fenotípicas encontradas se deben a las condiciones ambientales que experimentan las sardinas durante su desarrollo, ya que son organismos con una alta plasticidad. Hochachka & Somero (2002) explicaron que en ocasiones las diferencias fenotípicas entre individuos de la misma especie pueden deberse a su bagaje filogenético y no precisamente a una variación adaptativa lo cual implicaría cambios genéticos.

Por lo tanto, el hecho de que no haya diferencias genéticas no significa que la población sea una sola, sino que son diferentes subpoblaciones con un flujo considerable de genes entre sí. Este flujo de genes puede deberse a la interacción de las subpoblaciones cuando ocurren grandes desplazamientos (migración), sobre todo cuando ocurren fenómenos climatológicos y se restringe su hábitat; por otro lado, la distribución y transporte de huevos por causa de las surgencias puede ser otra causa que promueva el intercambio genético, especialmente en años fríos (La Niña). Aunque no se han reportado diferencias significativas, no puede descartarse el hecho de que las pocas diferencias encontradas se acentúan en los extremos de la distribución; a medida que avanza la ciencia, las técnicas de genómica y proteómica se han ido refinando, y por lo tanto no puede descartarse la posibilidad de encontrar diferencias significativas en algún punto específico.

Tomando en cuenta que no se han encontrado diferencias genéticas, podría decirse que las diferentes subpoblaciones representan distintas "razas fisiológicas". En el campo de la genética, se ha observado que aunque organismos son idénticos genéticamente, pueden presentar diferencias biológicas con respecto a susceptibilidad a enfermedades, factores ambientales, también diferencias morfológicas y merísticas, las cuales son provocadas por las condiciones ambientales y no por una mutación genética (Vernberg 1962). Por lo tanto, parece evidente la existencia de tres (o más) diferentes grupos de sardina a lo largo del Pacifico norte, sin embargo sus límites o fronteras de distribución aún no están completamente definidas.

Por otro lado, varias de las investigaciones para identificar a los diferentes grupos de sardina no han contemplado al grupo del Golfo de California, o lo han identificado como el grupo cálido que se encuentra entre Bahía Magdalena y el Golfo de California; además, aunque varios estudios se han enfocado en la migración de sardina (Demer et al. 2012), la mayoría de las veces se ha prestado más atención a la migración que ocurre de Baja California a California y de California a Canadá, pasando por alto el hecho de que dentro del Golfo de México se han observado patrones de migración de la sardina, en donde hay un movimiento de norte a sur de un grupo de sardinas, desde Guaymas hasta Topolobampo en invierno, e incluso en años fríos (La Niña) se han llegado a encontrar en las costas de Mazatlán (Lluch-Belda et al. 1986).

Este conjunto de datos muestra la existencia de diferentes grupos que interactúan entre sí; existen al menos, tres grupos de sardina y posiblemente un cuarto grupo localizado en las aguas del Golfo de California; por lo tanto cada uno debe manejarse como una unidad individual en los programas de pesca.

Situación del conocimiento científico de S. sagax caeruleus

Se tienen suficientes estudios de campo concernientes a la distribución y migración de la sardina, pero a pesar de la gran relevancia que tiene la sardina del Pacífico a nivel del ecosistema y de economías locales, es notable que no existan estudios acerca de su funcionamiento fisiológico. Una de las razones de este atraso en cuanto al conocimiento profundo de la especie en comparación con otras, puede deberse al hecho de que por varios años hubo ausencia de sardinas en Canadá, por lo que no había investigación en ese lugar; además, se ha reportado que en la zona de México aun en los años 60 todavía no existían incluso datos registrados de captura de esta especie (Marr 1960). Otra razón, puede ser el hecho de que las sardinas son organismos delicados y ocurren altas mortalidades cuando son manipulados (pesca y transporte).

Comportamiento térmico como herramienta alternativa

Los estudios de termorregulación han mostrado su eficacia para establecer posibles límites geográficos. Además, el único estudio que se ha realizado (Martínez-Porchas et al. 2009) ha reforzado modelos de comportamiento como el descrito por Félix-Uraga et al. (2004). Es importante continuar con este tipo de investigaciones en los diferentes grupos de sardinas y de igual manera es importante estandarizar metodologías de manejo, análisis de comportamiento térmico, etcétera y aislar todas las posibles variables que puedan afectar los resultados. Los factores que presentan una mayor dificultad de ser evitados son el estrés causado por los observadores y sobre todo los espacios reducidos en los que a veces se realizan este tipo de experimentos.

Como conclusión general se reafirma la existencia de diferentes subpoblaciones o grupos de sardina. Los estudios realizados no son suficientes para entender por completo la dinámica poblacional de esta especie, por lo que es necesario continuar realizando estudios e incluso llevar a cabo estudios específicos en condiciones de laboratorio. Es de suma importancia tener conocimiento acerca de la fisiología térmica de la sardina para seguir estructurando el modelo de la dinámica poblacional de la sardina del Pacífico.

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