Estructura y diversidad arbórea de una selva alta perennifolia en Tacotalpa, Tabasco, México

Tree diversity and structure of an evergreen rain forest in Tacotalpa, Tabasco, Mexico

EA Maldonado–Sánchez ^1*, F Maldonado–Mares

¹ División Académica de Ciencias Biológicas, UJAT. Km 0.5 carretera Villahermosa–Cárdenas. Villahermosa 86000 Tabasco, México. (EAMS) ^* Correo electrónico: emerson_ams@homail.com

RESUMEN

Se describe la estructura y diversidad arbórea en un remanente de Selva Alta Perennifolia (SAP) en "Yu–Balcah", una Reserva Ecológica en Tacotalpa, Tabasco, México. Se muestreó 0.5 ha^–1, registrándose árboles con (DAP)≥ 3.1 cm. El análisis estructural se basó en valores de importancia relativa (VIR). La diversidad se estimó con el índice de Shannon (H'). Se registraron 549 árboles, pertenecientes a 25 familias, 45 géneros y 51 especies. Las familias mejor representadas fueron Fabaceae (9 spp), Rubiaceae (7 spp), Moraceae y Meliaceae (con 4 especies cada una). Spondias mombin fue la especie más importante (8.37 m² ha^–1), seguida por Ampelocera hottlei y Guarea glabra. El área basal (SAP) fue 34.49 m² ha^–1. El índice de diversidad (H') para 0.5 ha fue 3.35. "Yu–Balcah" es el último remanente de SAP conservado en un límite altitudinal de 60 msnm. Es urgente rescatar el germoplasma arbóreo y llevar a cabo programas de restauración ecológica "in situ" y "ex situ".

Palabras clave: Estructura, árboles, Selva Alta Perennifolia, Tabasco.

ABSTRACT

The tree diversity and structure of a relict evergreen rain forest in "Yu–Balcah", an Ecological Reserve in Tacotalpa, Tabasco, Mexico, are described. The sampling unit was 0.5 ha^–1, and the trees had a (DAP) ≥ 3.1 cm. The structural analysis was based on relative importance values (VIR). Diversity was estimated with the Shannon diversity index (H'). Specimens totalling 549 trees, belonging to 25 families, 45 genera and 51 species, were recorded. The best represented families were Fabaceae (9 spp), Rubiaceae (7 spp), Moraceae and Meliaceae (each with 4 species). Spondias mombin was the most important species (8.37 m² ha^–1), followed by Ampelocera hottlei and Guarea glabra. The basal area calculated was 34.49 m² ha^–1. The diversity index (H') for 0.5 ha was 3.35. "Yu–Balcah" is the last area with evergreen rain forest at an altitude of 60 m above sea level. It is urgent to rescue the arboreal germoplasm and to carry out "in situ" and "ex situ" ecological restoration programmes.

Key words: Structure, trees, evergreen rain forest, Tabasco.

INTRODUCCIÓN

Las selvas son ecosistemas altamente diversificados y eficientes en la transformación de la energía solar en biomasa; además, constan de una alta complejidad en cuanto a formas de vida vegetal en las que sobresalen las especies arbóreas, varias de las cuales se encuentran amenazadas o en vías de extinción. En México las Selvas perennifolias y subperennifolias ocupan solo el 5.1 % de su superficie con 9 913 463 ha (INF 2000; INEGI 2003) ecosistemas que han venido desapareciendo de forma alarmante; esto se debe, directa o indirectamente, al aumentodemográfico del hombre y a su creciente demanda por el uso intensivo y extensivo de las tierras tropicales, así como a la tala ilegal e irracional y creación de sistemas agropecuarios que eliminan casi la totalidad de la diversidad biológica de las selva (Rzedowski 1978; Tudela 1989; Challenger 1998) lo que da lugar a situaciones bióticas y físicas que impiden el restablecimiento de la comunidad original.

El porcentaje anual de deforestación de selva en México es aproximadamente del 2% entre 600 000 y 700 000 ha año^–1 (FAO 1993; Velásquez et al. 2002). Las selvas del estado de Tabasco que originalmente cubrieron la mayor parte del territorio, han cambiado su distribución en las últimas cinco décadas sufriendo una deforestación de más del 90 %, considerándose que en la actualidad existen entre 40 000 y 50 000 ha, las cuales están localizadas en la zona serrana del estado de Tabasco, en los municipios de Tenosique, Teapa, Tacotalpa, Macuspana y Huimanguillo (Castillo & Zavala 1996). De acuerdo con el censo agrícola de 1950 las selvas cubrían una superficie de 538 861 ha (21.7%) del territorio estatal, para 1990, las selvas cubrían una superficie de 41 079.3 ha (1.65%) de la extensión territorial del estado (Sánchez–Munguía 2005).

El objetivo de este trabajo es determinar la estructura y la diversidad de la Selva Alta Perennifolia de especies arbóreas presentes en ella, lo que permitirá contar con elementos base en el desarrollo de propuestas prácticas y viables económicamente que lleven de la mano las actividades productivas necesarias para el bienestar social y preservar las funciones básicas del ecosistema y así converger en un manejo sustentable. Por lo que los esfuerzos deben estar orientados a conservar los remanentes o relictos de vegetación original, ya que ellos representan todo un potencial genético de una gran diversidad de especies arbóreas que originalmente existieron y que conforman un banco de germoplasma para favorecer la reforestación en lo posible, de las comunidades naturales en proceso de desaparición.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

El área de estudio es una Reserva Ecológica, decretada por el Gobierno del Estado de Tabasco el 10 de junio de 2000 con el nombre de "Yu–Balcah", cuenta con una superficie de 572 ha localizada dentro de la finca "La Asunción" en el Ejido Ceibita del municipio de Tacotalpa, en la región de la Sierra al Sur del estado de Tabasco a una altitud de 60 msnm; se ubica entre los paralelos 17° 35' 05" de latitud norte y 92° 49' 06" de longitud oeste (Figura 1). El sitio presenta un clima cálido–húmedo con lluvias todo el año de tipo Af (m) W" (i)g con temperatura media anual de 26 °C, con régimen de precipitación de 4 014 mm. El origen geológico de este sitio es de calizas del Cretácico Medio y Superior, de lutitas del Eoceno y Oligocene Dentro de la Reserva Ecológica se ubica el remanente de selva el cual asocia a la Selva Mediana Perennifolia de Bravaisia integerrima (185 ha) y la Selva Alta Perennifolia (80 ha) sumando un área compacta de 265 ha. La unidad de suelo predominante en la zona es de tipo Vertisol (Palma & Cisneros 1996). El muestreo se realizó de agosto a noviembre de 2005.

Diseño de muestreo

Se seleccionó de forma aleatoria una unidad de muestreo de 50 m x 100 m (5 000 m²). Dicha unidad de muestreo se dividió en 50 subunidades de 10 m x 10 m (100 m²) para facilitar el inventario de las especies arbóreas. Se registraron todos los individuos leñosos con diámetro a la altura del pecho (DAP: a una altura de 1.30 m) ≥ 3.1 cm para lo cual se utilizó una cinta diamétrica, con el fin de definir la comunidad por sus especies dominantes y para indicar las especies de los estratos arbóreos (Pérez & Sarukhán 1970; Johnston & Gillman 1995; Lieberman et al. 1996) Se llevó a cabo una estimación visual de la altura de los árboles utilizando una barra medidora de fibra de vidrio retráctil de 15 m. Se recolectaron muestras botánicas de todos los organismos arbóreos presentes en la unidad de muestreo, las cuales fueron procesadas y herborizadas (Lot & Chiang 1986) en el herbario de la División Académica de Ciencias Biológicas de la Universidad Juárez Autónoma de Tabasco.

Análisis de datos

La estructura de la vegetación arbórea se analizó tomando en consideración tres aspectos: (a) distribución vertical (estratificación), (b) distribución horizontal de los individuos y las especies y (c) abundancia de cada especie en la comunidad (Kershaw 1963). Los valores de densidad, dominancia y frecuencia se determinaron por medio de las siguientes formulas (Mueller–Dombois & Ellenberg 2002).

La diversidad de especies arbóreas en el ecosistema se utilizó el índice de Shannon (Magurran 1989)

Donde:

H' = índice de diversidad de especies,

Para conocer el patrón de agregación de las especies arbóreas se utilizó la relación varianza/media, que evalúa el grado de agregación o amontonamiento de las especies arbóreas del sistema en estudio (Franco et al. 1985).

RESULTADOS

Composición florística

Se registró un total de 549 individuos en la unidad de muestreo de 0.5 ha, se identificaron 51 especies arbóreas (Tabla 1) las cuales se agruparon en 43 géneros y 25 familias, siendo las más representativas las familias Fabaceae (9 spp.), Rubiaceae (7 spp.), Moraceae y Meliaceae (4 especies cada una), Flacourtiaceae (3 spp.), Sapotaceae, Bignoniaceae y Annonaceae (2 especies cada una), las familias restantes sólo estuvieron representadas por una especie (Tabla 2).

En este trabajo se reportan tres especies enlistadas en categoría de riesgo de la NOM–059–SEMARNAT–2001: Vatairea lundellii (Peligro de extinción), Bravaisia integerrima (Amenazada), Guatteria anomala (Amenazada) de esta ultima sólo se registró un individuo en estado juvenil en el área de muestreo: se sabe por los pobladores que esta especie en su momento, fue objeto de la tala selectiva que posiblemente mermó la población natural, de ahí que su presencia sea mínima.

Sin embargo durante la realización de recorridos en el área de estudio se identificaron especies propias de selva que no se ubicaron en el área de muestreo como la "Caoba" Swietenia macrophylla, Schizolobium parahyba, "Mata palo" Ficus sp. y algunas especies de palmas como Bactris major (=B. balanoidea), Cryosophila stauracantha (=C. argéntea), Geonoma interrupta (=G. oxycarpa): estas últimas se encuentran enlistadas en la NOM–059–SEMARNAT–2001 y se hallan de manera abundante en el sistema. No fueron incluidas en este estudio ya que se registraron exclusivamente especies arbóreas.

Las clases diamétricas fueron delimitadas arbitrariamente en intervalos de 10 cm. La distribución se ve dominada por individuos arbóreos jóvenes, que presentaron valores entre 3.1 y 10 cm de DAP con el 64 % (352 individuos), con especies como Ampelocera hottlei, Faramea occidentalis, Blepharidium mexicanun y Trophis racemosa. La clase de 10 a 20 cm obtuvo sólo el 15% (87 individuos), con especies como Pouteria reticulata, Bravaisia integerrima y Guarea sp. Para las clases mayores que van de los 30 a los 80 cm se presenta una tendencia hacia la disminución de individuos, ya que solo representó el 3.8 %, con especies como Spondias mombin, Guarea glabra, "Sardinillo" (No identificada 3) y Licania platypus (Figura 2).

Las especies que tuvieron el mayor número de individuos en la unidad de muestreo fueron Ampelocera hottlei con 93 individuos (17 %) seguida por Blepharidium mexicanun con 32 individuos (5.82%), Faramea occidentalis y Trophis racemosa ambos con 29 individuos (5.28 %): estas especies juntas, representan el 28.6 % de los individuos en el estrato arbóreo, y se encontraron comúnmente en el estrato bajo de la selva con un diámetro promedio de 6 cm y alturas no mayores a los 10 m.

Para obtener los valores de frecuencia se utilizaron las subunidades de muestreo de 100 m² de acuerdo con esto, la especie que presentó el mayor valor de frecuencia relativa fue Ampelocera hottlei con el 7.20% seguida por Trophis racemosa con 6.13 %, Blepharidium mexicanun con 5.6 %, Guarea glabra 5.3 %, Faramea occidentalis 5.0 %, Spondias mombin y Andira inermis, ambos con 4.5 % de representatividad en la unidad de muestreo.

La dominancia indica qué elementos florísticos imprimen la fisonomía dominante y producen cambios microambientales en una comunidad (Pérez & Sarukhán 1982), y son los que se presentan mayormente en el estrato superior (Granados & Tapia 1990). Las especies dominantes en este trabajo fueron: Spondias mombin, con un valor de 8.37 m² ha^–1 con un diámetro promedio de 47 cm, seguida por Guarea glabra, que presentó un valor de 4.51 m² ha^–1 y un promedio de 30 cm dap, "Sardinillo" (No identificada 3) con 4.04 m² ha^–1 y dap promedio de 38 cm, Licania platypus con 2.09 m² ha^–1 (Figura 3). El área basal calculada para la Selva Alta Perennifolia fue de 34.49 m² ha^–1.

Con base en los resultados antes mencionados se obtuvo el valor de importancia relativo resultando que las especies más importantes en la SAP fueron Spondias mombin (10.88%), Ampelocera hottlei (9.05 %), Guarea glabra (7.66 %), Blepharidium mexicanun (4 %), "Sardinillo" (No identificada 3) (5.91%) (Figura 4) reuniendo conjuntamente el 33.51 %, por lo que se reconocen como los componentes estructurales y florísticos importantes en el ecosistema; además se identificaron otras ocho especies con valores de importancia relativamente altos siendo componentes fisonómicos y estructurales importantes en el ecosistema, siendo éstas en orden descendente de importancia, Trophis racemosa, "Oshe" (No identificada 1), Bravaisia integerrima, Licania platypus, Andira inermis, Faramea occidentalis, Simira salvadorensis y Pouteria reticulata.

La SAP de "Yu–Balcah" resultó tener una riqueza representativa, al reportarse un total de 51 especies arbóreas en la unidad de muestreo de 0.5 ha. El índice de diversidad (H') calculado para la SAP fue de 3.35, el cual se considera medio siendo parecido al obtenido en otros estudios realizados en SAP en los límites entre Tabasco y Veracruz (Pérez et al. 2005) y otros para selva baja en el estado de Campeche (Díaz–Gallegos et al. 2000).

Distribución vertical y horizontal de las especies arbóreas

Las clases diamétricas clasificadas arbitrariamente cada 10 cm para la unidad de muestreo muestran una representación gráfica normal al encontrase la mayoría de los individuos en las clases inferiores con una tendencia a disminuir conforme aumentan los diámetros.

El orden vertical que presentan las especies en un ecosistema es fundamental, por lo que se realizo un análisis basado en las alturas de los organismos arbóreos de la SAP determinándose tres estratos arbitrariamente, quedando de la siguiente forma: un estrato bajo (<2.5–7.49 m), un estrato medio (7.512.49 m) y un estrato alto (12.5–37.5 m) (Figura 5).

El estrato bajo está representado por el 68 % (374 individuos) con especies como Faramea occidentalis, Hasseltia mexicana, Trophis racemosa, Ampelocera hottlei, Blepharidium mexicanum y Pouteria reticulata. El estrato medio tuvo un porcentaje de 14.38% (79 individuos) representado por las siguientes especies: Ampelocera hottlei, "Oshe" (No identificada 1), Andira inermis, Simira salvadorensis y Bravaisia integerrima. El estrato alto tuvo un porcentaje de 17.4% (96 individuos) representado por las especies Guarea glabra, "Sardinillo" (No identificada 3), Spondias mombin, Licania platypus, Platymiscium yucatanum y Vatairea lundellii.

Según la razón varianzalmedia realizada para las especies arbóreas presentes en SAP, se obtuvo como resultado que todas las especies presentan un patrón de distribución agregado, observándose que las copas de los árboles presentan un dosel cerrado con claros intermedios en el área de estudio.

DISCUSIÓN

El área de estudio es un relicto de 265 hectáreas en las cuales se asocian dos tipos de vegetación: Selva Alta Perennifolia (80 ha) y Selva Mediana Perennifolia dominada por la especie Bravaisia integerrima (185 ha), la selva de la Reserva Ecológica "Yu–Balcah" es un remanente que se encuentra en peligro de desaparecer ya que actualmente solo se encuentran tres remanentes de este tipo de selva, incluyendo el área de estudio, distribuidos en el estado de Tabasco (López 2001); dos de estos remanentes del tipo de vegetación mencionado con anterioridad se ubican en la zona sierra del estado, en un área clasificada según (Ortiz–Pérez et al. 2005), como una unidad ecográfica de planicie fluvial interior del río La Sierra, y el tercer remanente se ubica en la región de La Chontalpa clasificada según los mismos autores como una la planicie fluviodeltáica, siendo importante señalar que dichas regiones ecográficas comparten suelos de tipo Gleysoles y Vertisoles en los cuales dominan las texturas arcillosas y se inundan con frecuencia durante las lluvias (Palma–López et al. 2007), entonces tomando en cuenta las características similares de las unidades ecográficas en las cuales se presentan estos remanentes de selva, se considera que en algún momento en gran parte del territorio estatal existió la presencia de un ecosistema selvático como el analizado en este estudio.

En recorridos generales por el área de estudio fuera de la unidad de muestreo se identificaron 11 especies de importancia ecológica en selvas, cuatro de estas fueron palmas presentes en la NOM–059–SEMARNAT–2001 siendo estos elementos importantes en el ecosistema: igualmente existen 15 especies de fauna en el área presentes en dicha norma (Periódico Oficial del Estado de Tabasco, 10 de Junio de 2000) lo que hace al ecosistema selvático de la Reserva Ecológica "Yu–Balcah un sitio de gran importancia en la conservación de especies de flora y fauna amenazadas.

La Selva Alta Perennifolia de la Reserva Ecológica "Yu–Balcah resultó ser un ecosistema con un buen grado de conservación, ya que se identificaron especies primarias como Bravaisia integerrima, Diospyros digyna, Platymiscium yucatanum, Spondias mombin, Guatteria anomala (López 1980; Sol et al. 1999; Pérez & Sarukhán 1982), conformando tres estratos arbóreos como comúnmente se observa en este tipo de ecosistema (Richards 1952; Rzedowski 1978; Pennington & Sarukhán 1998). En el área de estudio se registraron 51 especies con un total de 1 098 ind ha^–1, valor similar al encontrado por Pérez & Sarukhán (1982) en la zona de Pichucalco Chiapas, con 57 especies y 1135 individuos (dap≥ 3.1 cm) en una SAP semejante a la de este trabajo.

El área basal obtenida para el área de estudio fue de 34.49 m² ha^–1 siendo muy parecida a lo obtenida por Pérez & Sarukhán (1982) en un ecosistema igual, donde obtuvieron un área basal de 38.64 m² ha^–1. Es importante señalar que se sabe que, para esa época, en la SAP analizada en este trabajo era común la extracción de maderas preciosas de grandes diámetros, lo que pudo influir en el área basal del sitio de estudio.

El área basal obtenida es un valor superior a lo reportado por algunos autores para la región tropical de México, como Valle (2000) en SAP en "Yaxchilán" Chiapas, reportó un dato de 26.48 m² ha^–1, Cortés–Castelán & Gerald (2003) obtuvieron un área basal promedio de 27.38 m² ha^–1 en la Reserva Biológica "Sian Ka'an", Quintana Roo. Sin embargo, en otras selvas altas perennifolias del país se reportan valores mayores de área basal por hectárea, como el obtenido por Carabias–Lillo (1980) en la Estación Biológica "Los Tuxtlas , Veracruz, con un valor de 63.26 m² ha^–1.

Al analizar conjuntamente los histogramas de abundancia y área basal se observa un patrón antagonista en las especies importantes para la SAP ya que los mayores valores de área basal se encuentran en las especies que presentan un menor número de individuos y son principalmente las especies localizadas en el estrato del dosel, sucediendo todo lo contrario con las especies del estrato bajo, las cuales presentaron una mayor abundancia, pero con área basal poco representativa (Figura 3).

Todas las especies en el área de estudio presentaron un patrón de distribución agregado para la unidad de muestreo, siendo importante un estudio a fondo en este aspecto para el total de extensión del remanente SAP, ya que se identifico una microtopografia cambiante que puede estar influyendo directamente en la distribución de las especies arbóreas, como lo comprueban Cortés–Castelán & Gerald (2003) en la Reserva Ecológica "Sian Ka'an".

Es necesario desarrollar propuestas prácticas, que sean viables económicamente y que lleven de la mano las actividades necesarias para el bienestar social de las comunidades cercanas al remanente de selva, que se enfoquen en la preservación de las funciones básicas del ecosistema y así converger en un manejo sustentable de los recursos que ofrece el ecosistema selvático; para lograr esto es necesaria la conservación de los remanentes de vegetación original, documentar con exactitud la riqueza arbórea y su grado de conservación de la riqueza arbórea en la cual existe un importante potencial genético que debe fungir como banco de germoplasma para la propuesta de alternativas de desarrollo forestal con especies localizadas en este tipo de ecosistemas, así como llevar a cabo programas "in situ y" "ex situ" con fines de restauración ecológica en el estado de Tabasco.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen Al Dr. Fernando Chiang Cabrera y al M en C. Luis Alfredo Pérez Jiménez † por sus correcciones y sugerencias durante la preparación de este documento, a la Ecóloga Adriana Morales Hernández, igualmente a los árbitros que revisaron y enriquecieron este documento.

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