Tabla de vida de Oligonychus punicae Hirst (Acari: Tetranychidae) en hojas de aguacate (Persea americana Mill) variedad hass, fuerte y criollo
Life table of Oligonychus punicae Hirst (Acari: Tetranychidae) in avocado leaves (Persea americana Mill) in the hass, fuerte and criollo cultivars
E Cerna1, MH Badii3, Y Ochoa2, LA Aguirre U1, J Landeros*1
1 Departamento de Parasitología. Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. C.P. 25315. Buenavista, Saltillo, Coahuila, México. *Correo electrónico:jlanflo@hotmail.com
2 Departamento de Fitotecnia. Universidad Autónoma de Aguascalientes.
]]> 3 Facultad de Biología, Unidad B. Universidad Autónoma de Nuevo León.
Artículo recibido: 20 de febrero de 2006
Aceptado: 17 de julio de 2009
RESUMEN
Se determinaron los principales parámetros de vida (Ro, rm, TG, t y λ) de Oligonychus punicae (Hirst), un ácaro fitófago de los frutales, sobre las variedades de aguacate (Persea americana Mill) Hass, Fuerte y Criollo. Los parámetros poblacionales se obtuvieron de acuerdo a Birch (1948) en cada una de las variedades. Para el desarrollo del experimento se estableció una colonia de O. punicae mediante colectas en huertas de aguacate en Uruapan, Michoacán, México, los que se mantuvieron en plántulas de frijol a 24 ± 2 °C, humedad relativa del 65% y un fotoperíodo de 12:12 h luz–oscuridad. El material biológico se manejó de acuerdo a la técnica de Abou–Setta & Childers (1987), conocida como hoja–arena, se transfirieron 50 hembras grávidas de la colonia madre a hojas de las tres variedades y se mantuvieron en una cámara bioclimática a las mismas condiciones de temperatura, humedad y fotoperíodo. En relación al tiempo de desarrollo fue de 7.74, 7.78 y 9.54 d en promedio para las variedades Fuerte, Hass y Criollo respectivamente. La tasa de fecundidad fue de 4.05, 2.86 y 4.38 huevos ovipuestos en promedio diariamente por cada hembra por día (h/H/d) para las mismas variedades. Así mismo, los parámetros poblacionales Ro, rm y λ muestran de manera general un mayor potencial de crecimiento poblacional en la variedad Hass (25.81, 0.2214 y 1.24), seguido de Fuerte (11.96, 0.1624 y 1.17) y Criollo (10.78, 0.1485 y 1.16); Para el caso de los parámetros poblacionales TG y t, la situación es similar, la variedad Hass presenta los menores tiempos de desarrollo y de duplicación de la población con 14.68 y 3.13 d respectivamente, mientras que las variedades Fuerte y criollo presentan valores de 15.28 y 4.27, 16.01 y 4.67 d respectivamente.
Palabras clave: Ácaro café del aguacate, tablas de vida, parámetros poblacionales.
ABSTRACT
]]> The principal life parameters (Ro, rm, TG, t and λ) of Oligonychus punicae (Hirst) were determined. This is a fruit eating mite found on the Hass, Fuerte and Criollo avocado (Persea americana Mill) cultivars. The population parameters of each cultivar were obtained following Birch's (1948) method. An experimental colony of O. punicae was established from populations collected from avocado fields in Uruapan, Michoacán, Mexico. The mites were grown on bean seedlings at 24 ± 2 °C, 65% relative humidity and a 12:12 h photoperiod. The biological material was handled according to the Abou–Setta & Childers technique (1987), known as the leaf–sand technique. Fifty pregnant females of the stock colony were transferred to leaves of the three cultivars, and were kept in a bio–climatic chamber under the same conditions of temperature, relative humidity and photoperiod. The time of development was 7.74, 7.78 and 9.54 days on average for the Fuerte, Hass and Criollo cultivars respectively. The average fecundity rate per female was of 4.05, 2.86 and 4.38 eggs per day (e/F/d) for the three cultivars respectively. The Ro, rm and λ population parameters in general showed a greater potential of population growth on the Hass cultivar (25.81, 0.2214 y 1.24), followed by the Fuerte (11.96, 0.1624 y 1.17) and the Criollo (10.78, 0.1485 and 1.16). In the case of the TG and t population parameters, the situation was similar. The Hass cultivar presented the fastest development rate and the population doubled at 14.68 and 3.13 days, respectively; while the results on the Fuerte and Criollo cultivars were of 15.28 and 4.27, and 16.01 and 4.67, respectively.Key words: Avocado brown mite, life tables, population parameters.
INTRODUCCIÓN
El ácaro Oligonychus punicae (Hirst) (Acari: Tetranychidae) se encuentra distribuida en Norte y Sudamérica, así como en países Europeos y Asiáticos (McGregor 1941; Van de Vrie et al. 1972; Jeppson et al. 1975). En México se ha reportado en las zonas aguacateras de Puebla, Chiapas, Tamaulipas, Michoacán y Morelos (Estebanes & Baker 1968; Tuttle et al. 1976). Oligonychus punicae fue descrito por primera vez por Hirst (1926) como Paratetranychus punicae; Pritchard & Baker (1955), lo ubicaron como género. Este ácaro se alimenta del follaje, introduciendo sus estiletes en los tejidos de la planta provocando manchas de color rojizo (Aponte & McMurtry 1997). Cuando el daño es severo ocasiona el colapso del mesófilo dando por resultado la defoliación (Sances et al. 1982; Ochoa et al. 1994). Los árboles atacados con altas poblaciones de ácaros pueden abortar el amarre del fruto lo cual genera producciones reducidas (Bender 1993; Faber 1997). El aguacate es originario de América. Actualmente, el aguacate registra las razas, mexicana, guatemalteca y antillana (Popenoe 1915; Bergh & Ellstrand 1986), las cuales contienen cientos de variedades (Condit 1932). Siendo la variedad Hass un híbrido derivado de la raza guatemalteca (Bergh & Ellstrand 1986) y es la más abundante y explotada comercialmente en el estado de Michoacán, con un promedio de 100 000 ha sembradas; de este modo, podemos mencionar que la variedad Fuerte y Criollo son árboles con una menor explotación comercial, que no sobrepasa las 1000 ha (APROAM 2007). Dentro de las principales plagas que afectan al cultivo destaca, O. punicae considerada una plaga importante en la variedad Hass debido a sus altas densidades que se presentan año con año (McMutry, 1985). Sin embargo, este problema se presenta en menor grado en las otras variedades (Faber 1997). Por tal motivo, el conocimiento del ciclo de vida y de los parámetros poblacionales, estimados a partir de trabajo de laboratorio, constituyen una herramienta básica para entender el comportamiento y poder aplicar medidas de control (Southwood 1994). El objetivo de este trabajo fue determinar la influencia de las tres variedades de aguacate (P. americana) sobre el desarrollo y parámetros poblacionales de O. punicae.
MATERIALES Y MÉTODOS
Una colonia de Oligonychus punicae se desarrollo en plantas de aguacate variedad Hass de un año de edad, mediante una serie de colectas de varios huertos del área aguacatera de Uruapan, Michoacán, México. Se mantuvieron sobre hojas de aguacate variedad Hass dentro de una cámara bioclimática Biotronette® a una temperatura de 24 ± 2 °C, 60–65% de HR y 12:12 luz–oscuridad, en la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Michoacán, México.
Tiempo de desarrollo de O. punicae
El material biológico del experimento se manipuló de acuerdo al método de Abou–Setta & Childers (1987), conocido como hoja–arena. En la primera etapa del experimento, los ácaros utilizados fueron transferidos de la colonia utilizando un pincel de pelo de camello del número "000" a discos de hojas de aguacate, hechos con un sacabocados de 25 mm de diámetro, con la cara abaxial hacia arriba y colocados en charolas con esponja saturada de agua. Hembras recién apareadas fueron transferidas a discos de hojas de cada una de las tres variedades incluidas en el estudio (Hass, Fuerte y Criollo). Las hembras fueron mantenidas por 24 h para oviposición. Los huevecillos obtenidos fueron transferidos individualmente a los discos de hoja de las variedades en estudio y mantenidos bajo las mismas condiciones ambientales que la colonia madre. A este material biológico, una vez eclosionado se le realizaron las observaciones de desarrollo y mortalidad cada 8 h a partir del estado de larva hasta que alcanzaron el estado adulto, para determinar el tiempo de desarrollo.
]]> Parámetros poblacionales de O. punicaeLa segunda etapa del experimento consistió en la determinación de los parámetros poblacionales Tasa neta de reproducción (Ro), Tasa intrínseca de crecimiento (rm), tasa finita de crecimiento (λ), tiempo medio generacional (TG) y tiempo de duplicación de la población (t), de acuerdo a Birch (1948). Para ello se seleccionaron 200 hembras adultas de un día de edad recién apareadas de cada una de las variedades en estudio y se colocaron en forma individual en discos de hoja (según la variedad de procedencia). Se registro el número de su descendencia hasta la muerte de la última hembra. Eliminando los datos de descendencia, de las hembras que murieron por condiciones no naturales (ahogamiento o la desaparición de las hembras del sustrato).
Análisis estadístico
El tiempo de desarrollo de los ácaros se analizó mediante un diseño completamente al azar, que incluyo tres tratamientos (variedades Hass, Fuerte y Criollo) y cinco repeticiones con una población inicial de 100 huevecillos cada una; a respuesta de la duración del tiempo de desarrollo se comparo mediante la prueba de Tukey (p = 0.05) (SAS Institute, 1985).
Para los parámetros poblacionales Tasa neta de reproducción (Ro), Tasa intrínseca de crecimiento (rm), tasa finita de crecimiento (λ), tiempo medio generacional (TG) y tiempo de duplicación de la población (t), se calcularon mediante el programa BASIC (Abou–Setta et al. 1986). Mediante el método de Jacknife se estimó la desviación estándar a un intervalo de confianza del 95% (Meyer et al. 1986).
RESULTADOS
Tiempo de desarrollo: Las hembras de O. punicae colocadas en hojas de la variedad Fuerte registraron un promedio de 7.74 d de desarrollo con un 80 % de sobrevivencia, seguido de la variedad Hass y criollo con 7.78 y 9.54 d con un 85 y 75 % de supervivencia respectivamente (Tabla 1). Como se puede observar el tiempo de desarrollo de la variedad Criolla resultó significativamente mayor (Tukey p = 0.05) en un 18.44 y 18.86% para las variedades Hass y Fuerte respectivamente.
Sobrevivencia y mortalidad: La máxima sobrevivencia de hembras de O. punicae se presentó en la variedad Hass, con descensos en las fechas 9 y 17, mientras que en las variedades Fuerte y Criolla, la proporción y los descensos se observaron a los 8 y 10 d respectivamente. Por otro lado, las hembras establecidas en hojas de la variedad Fuerte sobrevivieron 30 d, mientras que las hembras de las otras dos variedades sobrevivieron 31 d, por lo cual podemos mencionar que no existe diferencia entre las tres variedades en ese aspecto (Figura 1). Fecundidad por edad específica: Se registran pocos cambios en el porcentaje de progenie por ácaros hembra presentes en las diferentes variedades en estudio. La fecundidad máxima por edad específica fue de 5.50 ± 0.2 huevecillos/hembra/d en la variedad Hass a los 16 d, mientras que, para las variedades Fuerte y Criollo fue de 4.92 ± 0.4 y 4.62 ± 0.7 huevecillos/hembra/d a los 14 y 16 d, respectivamente (Figura 2). Al realizar la comparación de medias por el método de Tukey (p = 0.05) todos los resultados son estadísticamente iguales.
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Tasa neta de reproducción (Ro): La tasa neta de reproducción, definida como el número de hijas que reponen al porcentaje de hembras progenitoras en el curso de una generación.
Estadísticamente (Tukey p = 0.05) fue mayor para la variedad Hass (25.81), que para las variedades Fuerte y Criollo (11.96 y 10.78 respectivamente) (Tabla 2). Lo anterior, representa una diferencia de las variedades Fuerte y Criollo de 53.67 % y de 58.3% con respecto a la variedad Hass. Indicando con ello, que las hembras colocadas en la variedad Hass presentan una alta capacidad reproductiva y de potencial de reemplazo, que las hembras colocadas en las otras variedades.
Tasa intrínseca de crecimiento (rm): La tasa intrínseca de crecimiento, definida como la capacidad de multiplicación de una población fue estadísticamente diferente para la variedad Hass con respecto a las otras dos variedades, mostrando valores de 0.2214, 0.1624 y 0.1485 para las variedades Hass, Fuerte y Criolla respectivamente. Esto representa en términos de porcentaje un 26.65 y 32.92% menor las variedades Fuerte y Criollo respecto a la Hass. Por lo mismo puede mencionarse que la variedad Hass presenta mejores condiciones para el desarrollo de O. punicae.
Tiempo medio generacional (TG): La TG para el cultivar Hass fue de 14.68 d, donde la población se incrementa diariamente por un factor de 1.24, en la variedad Fuerte se presenta un tiempo medio generacional de 15.28 d con un factor de incremento de 1.17; por su parte, los datos de la variedad Criollo son 16.01 y 1.16 respectivamente.
Tiempo de duplicación (t): El tiempo de duplicación de la población de O. punicae en las variedades Hass, Fuerte y Criollo fue de 3.13, 4.27 y 4.67, respectivamente. Lo anterior representa una diferencia menor de 26.64 y 32.97 % en tiempo de desarrollo para la variedad Hass en relación a la Fuerte y Criollo. Por lo mismo podemos mencionar que las poblaciones de O. punicae en la variedad Hass pueden duplicar su población en un período menor de tiempo en comparación con las otras dos variedades en estudio.
DISCUSIÓN
]]> Tiempo de desarrollo: Los resultados obtenidos para el tiempo de desarrollo de O. punicae en hojas de aguacate presentan diferencias notorias de las variedades Hass y Fuerte en relación a la variedad de aguacate Criollo. El análisis de los resultados de la duración del tiempo de desarrollo en condiciones controladas, nos permite obtener información, al menos comparativamente, acerca del grado de adaptación, disponibilidad del hospedero y resistencia del mismo al desarrollo de las poblaciones de insectos (Trichilo & Leigh 1985). De tal forma podemos mencionar, que las poblaciones de O. punicae encuentran un medio más adecuado para su desarrollo en las variedades Hass y Fuerte. Resultados similares son reportados por McMurtry (1969), quien menciona un tiempo de desarrollo en hojas de aguacate Hass y Fuerte para O. punicae de 7 a 9 d, a una temperatura de 24 °C. Por otro lado, Tanigoshi & McMurtry (1977), reportan un tiempo de desarrollo para O. punicae de 15.3 d sobre hojas de aguacate Hass a temperatura de 25 °C.Sobrevivencia y mortalidad: Los resultados obtenidos para la sobrevivencia y mortalidad de O. punicae, muestran que la variedad Hass presenta una mayor proporción de hembras vivas, seguida por las variedades Criollo y Fuerte con una sobrevivencia de 30 a 31 d; y un decremento en las fechas 8, 9, 10 y 17. Resultados similares reporta León (2003), que al trabajar con la especie O. yothersi sobre hojas de aguacate variedad Hass, mostró una alta sobrevivencia hasta la fecha siete y decayendo hasta en un 50 % para la fecha 12, mientras que para la variedad Fuerte, este mismo autor, reporta una alta sobrevivencia para la fecha cinco, decayendo en un 50 % para la fecha siete. Con respecto a la longevidad de hembras de O. punicae, Kerguelen & Hoddle (2000), mencionan, que la longevidad puede variar significativamente entre una variedad y otra, sin embargo los factores mas relacionados son el estado nutrimental y la temperatura.
Fecundidad por edad específica: En relación a la fecundidad máxima por edad específica, la especie en estudio presentó una mayor proporción de huevos ovipuestos para la variedad Hass en la edad 16 (5.50 huevos/hembra/d), seguida por Fuerte en la edad 14 (4.92 huevecillos/hembra/d) y Criollo en la edad 16 (4.62 huevecillos/hembra/d). Al igual que en el punto anterior, coloca a la variedad Hass como una fuente de alimento más apropiado para el desarrollo de las poblaciones de O. punicae. McMurtry & Johnson (1966) reportan un promedio de 4.4 (h/h/d), para la especie O. punicae colocados sobre hojas variedad Hass. Así mismo Kasap (2003), al trabajar con hembras de Amphitetranychus vienensissobre seis cultivares de manzana; reporta que hembras que se desarrollaron en cultivares donde las plantas eran fertilizadas con fósforo, mostraban un incremento significativo de la población. De este modo podemos mencionar, que los árboles de aguacate variedad Hass son los que reciben cada temporada los requerimientos nutricionales para su producción, por lo que, esto puede ser un factor, de presentar una mayor fecundidad las hembras de O. punicae desarrolladas en hojas de la variedad Hass.
Tasa neta de reproducción (Ro): En lo que respecta a la tasa neta, la variedad Hass en el presente estudio fue estadísticamente mayor (p = 0.05) que las variedades Fuerte y Criollo. Indicando con ello su alta capacidad reproductiva cuando se desarrolla en hojas de la variedad Hass. Sin embargo, en estudios realizados por Kuang (1983) sobre la tasa reproductiva neta de O. punicae, teniendo como alimento hojas de Cinnamomum camphora, obtuvieron valores de Ro de 37.58 y 19.07 a temperaturas de 20.7 y 28 °C, incidiendo la temperatura y el tipo de sustrato sobre los resultados de este parámetro. Al respecto Vázquez et al. (2008), al trabajar con seis cultivares de uva, mencionan que las diferencias de los valores obtenidos de Ro están relacionados con la cantidad de flavonoides en cada cultivar; por lo que reportan valores de Ro entre 18.47 y 3.85, donde la variedad con menor valor de Ro presentaba mayor cantidad de flavonoides. Al respecto Sances et al. (1982), mencionan que las hojas de aguacate Hass presentan una baja cantidad de flavonoides, siendo estos valores mas altos el las hojas de la variedad Fuerte.
Tasa intrínseca de crecimiento (rm): En relación a la tasa intrínseca de crecimiento, el valor de rm fue estadísticamente mayor (p = 0.05) para la variedad Hass, en comparación con las variedades Fuerte y Criollo (Tabla 2). Lo anterior representa una clara diferencia que indica que O. punicae se incrementa más rápidamente en la variedad Hass seguida por la Fuerte y Criollo. Estos resultados son menores a los reportados por Kuang (1983), quien reporta valores de rm de 0.42 y 0.44 de la especie O. punicae a temperaturas de 20.7 y 28 °C respectivamente. Tanigoshi & McMurtry (1977), obtuvieron el mismo valor (0.22) que el registrado en esta investigación para la variedad Hass. Como podemos observar en el Tabla 2, solo se comparan la tasa neta de reproducción (Ro) y la tasa intrínseca de crecimiento (rm), ya que los restantes parámetros son derivados de estos, hallándose diferencia significativa entre las diferentes variedades (p = 0.05).
Tiempo medio generacional (Tm) y tiempo de duplicación (t): En relación al tiempo medio de generación y de duplicación de la población, como se puede observar (Tabla 2), los datos registrados fueron de 14.8 y 3.13 d para la variedad Hass, 15.28 y 4.27 d para la variedad Fuerte y de 16.01 y 4.67 d para la variedad Criollo. Lo cual implica un mayor potencial de daño.
Los resultados obtenidos en esta investigación muestran que la variedad Hass es el hospedero que ofrece las condiciones mas favorables para el desarrollo de O. punicae. Los parámetros poblacionales obtenidos de las hembras desarrolladas en hojas de aguacate variedad Hass muestran el gran potencial para su incremento y colonización. Sin embargo, aunque poco o nada se sabe sobre el impacto que las poblaciones de O. punicae tienen sobre el rendimiento de dicho cultivo. Podemos mencionar que la disponibilidad de hospederos, las practicas de cultivo, son factores que incrementan el grado de adaptabilidad de este ácaro.
LITERATURA CITADA
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