Dinámica reproductiva y poblacional del robalo, Centropomus undecimalis (perciformes: Centropomidae), en barra San Pedro, Centla, México

Reproductive and population dynamics of common snook Centropomus undecimalis (Perciformes: Centropomidae) in Barra San Pedro, Centla, Mexico

MA Perera-García¹, M Mendoza-Carranza², S Páramo-Delgadillo³

¹ División Académica Multidisciplinaria de los Ríos. Universidad Juárez Autónoma de Tabasco. Carretera Tenosique-Estapilla km 0.5, Colonia Solidaridad S/N, 86901, Tenosique, Tabasco pereragarcia@hotmail.com.

² ECOSUR Unidad Villahermosa.

Artículo recibido: 25 de junio de 2007
Aceptado: 16 de abril de 2008

Resumen

La biología reproductiva y poblacional fue analizada en poblaciones explotadas de robalo blanco Centropomus undecimalis. El material biológico se obtuvo en los desembarcos de la pesca artesanal de las cooperativas de mayor contribución, en volumen y constancia, en la captura del robalo. La longitud estándar, el peso eviscerado y el sexo de 438 organismos se registró mensualmente, durante 19 meses. Las tallas más frecuentes fueron de 70 a 95 cm de longitud estándar. Se encontraron diferencias significativas entre las longitudes de machos y hembras (Kruskal Wallis; p < 0.05). Los machos representaron el 69% y las hembras el 31%, con una proporción macho:hembra de 2.2:1. La proporción total de sexos presentó diferencias significativas (p < 0.05). La relación longitud-peso no difirió entre hembras y machos (ANCOVA p > 0.05). Se determinó una curva de peso eviscerado, Pev = (0.0106) x (LS)2.9595, con un crecimiento isomètrico (b = 3). Los máximos valores del índice gonadosomático de hembras se registró en agosto de 2004 (1.56) y julio de 2005 (1.52), y para los machos fue en marzo de 2004 (1.67). La longitud estándar (L50) de madurez en hembras y machos fue estimada a los 85 y 68 cm respectivamente, mientras que la longitud estándar de madurez sexual (L₁₀₀) fue estimada en 100 cm para hembras y 90 cm en machos. Se recomienda la protección de esta especie mediante la disminución de la pesca en las áreas de desove, durante la època reproductiva. Es necesario ampliar los estudios acerca del los procesos migratorios del robalo blanco a travès de los diferentes habitats que esta especie ocupa y como se relacionan con sus eventos reproductivos.

Palabras clave: Pesquería, dinámica poblacional, reproducción, Centropomus undecimalis, Tabasco.

Abstract

Key words: Fishery, population dynamics, reproduction, Centropomus undecimalis, Tabasco.

INTRODUCCIÓN

El robalo blanco, Centropomus undecimalis (Bloch, 1792), es una de las especies más apreciadas por los pescadores artesanales del Golfo de México. Esto se debe a sus características alimenticias, abundancia, alto valor en el mercado local y regional, así como a la facilidad de obtenerlo por parte de las comunidades pesqueras. En México se han identificado 12 especies del género Centropomus, las cuales presentan hábitos diadrómicos y características de ambientes eurihalinos (Muhlia-Melo et al. 1995; Taylor et al. 2000). En el Océano Atlántico se distribuyen seis especies de la familia Centropomidae y en el Océano Pacífico están registradas otras seis especies (Castro-Aguirre et al. 1999; Zarza-Meza et al. 2006). Entre estos centropómidos, el robalo blanco destaca en el Golfo de México por sus volúmenes de capturas, ya que los registros estadísticos oficiales indican que de 1997-2003 se capturaron 12 307 toneladas (Anónimo 2003). Sin embargo, Chacón (1993) mencionó que la pesca del robalo es escasa o, incluso, inexistente, lo cual puede explicarse en función a la marcada estacionalidad en la captura por unidad de esfuerzo (CPUE) del róbalo blanco, principalmente en el sureste del Golfo de México (Caballero 2003). Esta estacionalidad está condicionada tanto por sus hábitos migratorios como sus eventos reproductivos (Lowerre-Barbieri et al. 2003). Así mismo, las variaciones en la CPUE están relacionadas con los cambios en las condiciones ambientales, en donde las anomalías climáticas como El Niño Oscilación del Sur (ENSO) han influido notoriamente en el incremento o disminución del esfuerzo pesquero y han provocado que la captura por pescador sea cada vez menor (Hernández & Kempton 2003; Salas & Gaertner 2004).

Vazzoler (1996) mencionó que los diferentes regímenes de pesca que se adoptan al explotar una población pueden afectar los niveles de mortalidad, así como la edad de primera captura. Es decir, que en la medida que aumenta el nivel de explotación y mortalidad por pesca, la proporción de peces viejos disminuye y, como consecuencia, se reduce el tamaño promedio de los individuos en toda la población (Pitcher et al. 1998; Gómez et al. 2001; Pauly et al. 2002).

La pesca del robalo constituye una de las principales actividades económicas y de subsistencia de las comunidades distribuidas a lo largo del litoral y aguas interiores del Golfo de México, que es una de las zonas de mayor producción de recursos pesqueros (Arreguín et al. 1999; Muller et al. 2001). A pesar de la importancia económica y social de esta especie, en algunas regiones del país como en la costa de Tabasco, no existen estudios recientes y accesibles que aporten información sobre sus aspectos biológicos y ecológicos, lo que obliga, en una primera instancia, a analizar el desarrollo, época reproductiva y determinar la edad de primera madurez sexual. Por lo anterior, el objetivo fue estudiar la biología reproductiva y poblacional de Centropomus undecimalis en la localidad de Barra de San Pedro, Tabasco, México. Este estudio apoyará las decisiones de diversas instituciones que permitan establecer la extracción del robalo en forma sustentable, en zonas y programas de gerencia participativa para la protección de la pesca.

MATERIALES Y MÉTODOS

El muestreo biológico se efectuó en las cooperativas con los centros de recepción mayores volúmenes y constancia, en la captura del robalo. Los ejemplares de C. undecimalis fueron obtenidos al azar de los desembarques de la pesca artesanal realizada en el puerto Barra de San Pedro, Centla (18° 40' N y 93° 39' O) en la costa sur del Golfo de México, (Figura 1). Las muestras fueron recolectadas durante el periodo de enero del 2004 a julio del 2005. Las visitas fueron mensuales con duración de una semana, esto se justifica por ser lo más recomendable para la obtención de datos pesqueros de alta confiabilidad y poder obtener un muestreo estadístico y biológicamente significativo (Gulland 1983). El área de influencia de estas cooperativas se extiende sobre la costa del Golfo de México, aproximadamente por 15 km a ambos lados de la desembocadura del Río San Pedro y San Pablo y mar adentro. Dentro de su concesión de pesca están también incluidas las lagunas interiores asociadas con este río.

Para cada individuo se registró datos de longitud estándar (LS) en centímetros y peso eviscerado (Pev) en gramos. Los datos de longitud permitieron determinar la estructura de la población, a través de un histograma de frecuencia de tallas. Para la obtención de las gónadas, a cada ejemplar se le realizó un corte ventral, se extrajeron, midieron y pesaron en una balanza de 0.01g de precisión, se determinó el sexo y el grado de madurez gonádica (Csirke 1993).

La relación talla-peso puede ser utilizado para medir la variación del peso esperado para un pez o grupos de peces, como indicador de su condición fisiológica o grado de bienestar y desarrollo gonádico (Rodríguez 1992, Sparre & Venema 1995). Cabe señalar que a través de esta relación es posible comparar grupos de peces y es también una herramienta en las estimaciones de biomasas y evaluación de reservas de peces (Gulland 1983; Safran 1992; Entsua-Mensah et al. 1995).

El Pev y la LS se relacionaron para cada sexo. Ambos parámetros fueron ajustados a la siguiente función alométrica (Ricker 1958).

W=a L^b

donde W es el peso eviscerado en g, a es una constante, L es la longitud estándar en cm, y b el exponente de la ecuación que al transformarse a una función lineal se convierte en la pendiente de la recta y denota la isometría o alometría en el crecimiento.

El sexo y la madurez sexual de cada ejemplar se determinó con base en las características morfológicas y coloración de la gónada según criterio establecido por Nikolsky (1963) y por Csirke (1993) para desovadores parciales, en los cuales la escala de maduración de las gónadas fue modificado por Overstreet (1983) y Taylor et al. (1998). Esta información sirvió para determinar la proporción mensual de hembras y machos en las muestras durante el período de estudio.

La actividad reproductiva se determinó a través del índice gonadosomático (IGS) a partir de la formula

La longitud de primera maduración gonadal para el 50 % de la población (L₅₀ %) y en la que todos los individuos están aptos para participar activamente en el proceso reproductivo (L₁₀₀ %) fue obtenida a partir de frecuencias porcentuales de individuos adultos de machos y hembras, con estadios macroscópicos de maduración entre II y VI (Vazzoler 1996).

La menor talla, en la cual al menos un ejemplar muestra su máximo desarrollo gonadal o talla mínima de primera madurez, se determinó por el criterio de Pitt (1964), el cual fue citado por Marcano et al. (2002) en su trabajo sobre Cynoscion jamaicensis.

Análisis estadístico

Las diferencias de las medias mensuales entre las longitudes estándar de machos y hembras fueron comparadas mediante un análisis de varianza no paramétrico de Kruskal-Wallis (Zar 1984; Sokal & Rohlf 1996), dado que los datos no cumplíeron los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas para aplicar un ANOVA, (Kolmogorov-Smirnov; p = 0.01 y Levene; p = 0.01).

Análisis de correlación (Gulland 1983; Sparre & Venema 1995), y de covarianza (ANCOVA) fueron aplicados a los valores a y b relativos a las regresiones entre sexos para constatar posibles diferencias entre ambos. Las ecuaciones alométricas de crecimiento se obtuvieron por medio de una transformación logarítmica (Zar 1984; Sokal & Rohlf 1996).

Las proporciones de sexos mensuales y por clase de longitud se analizaron mediante una Chi cuadrada (Underwood 1997). Las proporciones de sexos mensuales y por clase de longitud se analizaron mediante una Chi cuadrada (Underwood 1997).

Los valores de madurez sexual se suavizaron a través de una función logística, debido a que las curvas presentaron discontinuidades en su conformación (Gaertner & Laloe 1986; Sokal & Rohlf 1996; Vazzoler 1996).

RESULTADOS

El intervalo de la longitud estándar de 438 organismos de robalo blanco fue de 25 a 110 cm. Las tallas más frecuentes fueron de 70 a 95 cm con una moda a los 80 cm (Figura 2). En los machos, la longitud mínima (25 cm) se presentó en marzo de 2004 y la longitud total máxima (91.2 cm) se registró en abril de 2005. En las hembras, la longitud estándar mínima fue de 70 cm en diciembre de 2004 y la longitud estándar máxima de 110 cm en marzo de 2005 (Figura 3). Entre las medias de las longitudes estándares de machos y hembras se estimaron diferencias significativas (Kruskal-Wallis; p < 0.05).

Relación longitud - peso

Entre las curvas de la relación longitud-peso entre hembras y machos no se estimaron diferencias significativas (F = 2.24, p = 0.13). Para las hembras la ecuación fue Pev= 0.0113 (LE)²'⁹⁴⁹ y para los machos Pev = 0.0117 (LE)^2,9357. El coeficiente de correlación de Pearson entre las dos variables fue de 0.82 para hembras (n = 122, p = 0.001) y 0.97 para los machos (n = 270, p = 0.001). La ecuación general para ambos sexos fue Pev= 0.0106 (LE)²'⁹⁵⁹⁵ (Figura 4). Esta ecuación indica que el crecimiento de C. undecimalis es de tipo isométrico.

Del total de organismos analizados, los machos representaron el 69 % y las hembras el 31 %, resultando una proporción macho:hembra de aproximadamente 2.2:1. En la mayoría de los meses muestreados (marzo a diciembre de 2004 y febrero-abril y junio de 2005) la proporción de machos fue mayor alcanzando su máximo en el mes de noviembre de 2004 con 91 %. Para las hembras sus mayores proporciones fueron observadas durante el mes de febrero de 2004 y enero, mayo y julio de 2005 (Figura 5). La proporción total de machos y hembras, difirieron significativamente (Chi cuadrada; p < 0.05) en los meses de (marzo-mayo, julio a diciembre de 2004, en abril y julio de 2005). La proporción total de sexos presentó diferencias significativas (p < 0.05). Del total de organismos analizados, los machos representaron el 69% y las hembras el 31%, resultando una proporción macho:hembra de aproximadamente 2.2:1. En la mayoría de los meses muestreados (marzo a diciembre de 2004 y febrero-abril y junio de 2005) la proporción de machos fue mayor alcanzando su máximo en el mes de noviembre de 2004 con 91 %. Para las hembras sus mayores proporciones fueron observadas durante el mes de febrero de 2004 y enero, mayo y julio de 2005 (Figura 5). La proporción total de machos y hembras, difirieron significativamente (Chi cuadrada; p < 0.05) en los meses de (marzo-mayo, julio a diciembre de 2004, en abril y julio de 2005). La proporción total de sexos presentó diferencias significativas (p < 0.05).

La proporción de sexos por clases de tallas, fue favorable para los machos de los 25 a 65 cm, con máximos de (100%) en las longitudes de 25 a 70 cm. Esta proporción se invirtió a partir de los 85 cm y las hembras obtuvieron su máximo (100 %) de los 95 a 110 cm (Figura 6). En la proporción de sexos de casi todas las clases de tallas se estimaron diferencias significativas (Chi cuadrada; p < 0.05). La excepción fue en la clase de 85 cm, donde no hubo diferencias significativas (Chi cuadrada; p > 0.05).

Indice gonadosomático y madurez sexual de la población

El índice gonadosomatico (IGS) mensual de hembras de C. undecimalis presentó sus valores máximos durante los meses de agosto (1.56) de 2004 y julio (1.52) de 2005. En los meses restantes el valor fue menor a uno (Figura 7a). Por el contrario, en los machos el valor máximo se registró en marzo (1.67) y los demás meses presentaron valores menores a uno, con un mínimo de 0.05 en el mes de enero de 2005 (Figura 7b).

La talla a la cual maduró el 50% de la población (L₅₀) fue a los 85 cm de longitud estándar para las hembras y 68 cm para los machos. Mientras que la talla de los individuos activos para participar en el proceso reproductivo (L₁₀₀) fue estimado en 100 y 90 cm para hembras y machos, respectivamente (Figura 8 y 9).

DISCUSIÓN

Durante el período de estudio se determinó una estructura trimodal para el robalo blanco, la cual permite suponer que existen dos grupos de edades o cohortes, cuyas tallas fluctuaron entre los 25 y 110 cm (LE). Ruiz (1993) mencionó que los robalos suelen alcanzar tallas considerables y varían conforme a la especie, con intervalos de 15 a 60 cm para las especies del pacifico y de 30 a 90 cm para las especies del Golfo de México. Sin embargo, Tringali et al. (1999) registraron peces de 139.5 cm de longitud total (LT) en la costa de Florida, E.U.A. La variación en la estructura de tallas es determinada por la selectividad del arte de pesca, el tamaño de la misma y la técnica de pesca utilizada (Grimes 2001; Pauly & Watson 2001; Hernández & Kempton 2003). También, la distribución de tallas puede variar de una región a otra y hasta dentro de una misma región (Matsuyama et al. 1987; Vazzoler 1996), ya que el crecimiento es afectado por la disponibilidad de alimento, densidad poblacional y por factores ecológicos (Marcano et al. 2002).

Los resultados obtenidos por Osorio & González (1986) en Venezuela coincidieron con este trabajo, donde la longitud y el peso total de las hembras fue superior al de los machos. Sin embargo, ni en la diferencia en longitud, ni la del peso total resultaron significativamente diferentes, lo que puede significar que la diferencia en el crecimiento de machos y hembras se debe más a factores genéticos, que determinan la fisiología y reproducción del pez, que a los factores ambientales. Posiblemente, ellos no consideraron la condición protándrica de esta especie registrada por Taylor et al. (2000).

En la composición por sexos, los machos dominaron en relación a las hembras con una proporción macho: hembra en casi todos los meses de muestreo de 2.2:1. Esta proporción difiere a las obtenidas para C. undecimalis en Isla Margarita, Venezuela de 1:1 en un año de estudio (Osorio & González et al. 1986) y de 1:1.6 para Centropomus medius (Maldonado-García et al. 2005). En contraste, la proporción de sexos de este estudio coincidió con la calculada solamente para agosto (2:1) por Osorio & González et al. (1986) y la registrada para C. undecimalis (2:1) en el suroeste de Campeche (Caballero 2003).

Por clases de tallas se pudo observar que a partir de los 90 cm de longitud estándar, la mayoría de los organismos fueron hembras debido probablemente a un cambio de sexo por su condición hermafrodita protándrica (Taylor et al. 2000). Al respecto, el hermafroditismo protándrico, el potencial reproductivo de los individuos machos ha sido registrado mayor en tallas mayores (Vazzoler 1996; Grier 2000; Devlin & Nagahama 2002).

La interpretación de la proporción de sexos y estructura de tallas los datos obtenidos pueden ser afectada por el tipo de arte de pesca utilizado, debido a que usualmente se capturan organismos de tallas menores en menor cantidad de la que realmente podría ser una muestra representativa de la población (Pauly & Watson 2001).

El mérito del empleo del índice gonadosomático es que, aunque tal índice no muestra una información precisa del máximo desove, sí indica la época máxima de desarrollo gonádico y determina el periodo cuando se encuentra una mayor cantidad de productos sexuales (Quiroga & Solís 1999; Rodrigues 2006). Los valores más altos, indican el periodo máximo de madurez sexual. En este estudio, el reducido número de organismos recolectados para hembras y machos, así como a la falta de obtención de la longitud y peso de las gónadas en los meses de (junio de 2004 y mayo de 2005) pudo haber provocado una estimación sesgada del IGS medio mensual.

El periodo reproductivo descrito en este trabajo difiere con otros estudios realizados con C. undecimalis, donde se ha indicado generalmente un periodo reproductivo de abril a mayo y diciembre, con máximos valores de desoves entre mayo y agosto (Osorio & González 1986; McMichael et al. 1989; Taylor et al. 1998).

El desove de esta especie es asincrónico, en la época de reproducción se presenta un desfase, el cual provoca que haya muchos individuos con un desove parcial característico de las regiones tropicales (Wallace et al. 1993; Tobias 2001; Lowerre-Barbieri et al. 2003). No obstante, los centropómidos presentan desoves sincrónicos cuando están agregados, lo cual es una características de los teleósteos (Alonzo & Mangel 2005; Maldonado-García et al. 2005).

La talla en la que madura el 50% de la población (L₅₀), se utiliza como estrategia de administración en el ordenamiento pesquero, para que las especies sean capturadas a una talla mayor de la primera madurez. Las hembras registraron esta característica a los 85 cm y los machos a los 65 -70 cm de longitud total. La talla en que los individuos están activamente participando en el proceso reproductivo fue estimada en 100 cm para hembras y 90 cm en machos. Los resultados obtenidos resultaron similares a los registrados por Caballero (2003) en Campeche, donde el 50% de organismos maduros presentaron una longitud de 79 cm de longitud furcal, la L₅₀ fue de 82-83 cm para hembras y los machos entre 79-80 cm y el 100 % de las hembras de 97 cm estuvieron maduras y a los 91 cm los machos. La posibilidad de que a estas tallas, casi el 100 % de los ejemplares sea susceptible al cambio de sexo, se sugiere ya que en una población de esta especie, los peces más grandes y viejos son hembras. En este sentido, un grupo de robalos que pierde a sus peces mas grandes ha perdido hembras, por lo que algunos de los machos experimentan el proceso de reversión sexual, el cual tarda de 60 a 90 días (Grier & Taylor 1998; Pope et al. 2006). La primera madurez sexual registrada para los machos de C. undecimalis en Florida, E.U.A., fue entre 15 y 20 cm de longitud estándar (Taylor et al. 2000). La probables diferencias en los datos se deban a las diferentes zonas de estudio y a las condiciones climáticas, relacionados principalmente con la temperatura del agua entre Campeche, Tabasco y Florida.

El cambio de la mortalidad por pesca y la edad a la primera captura, son parámetros poblacionales que el hombre puede controlar, cuando aumenta o disminuye su capacidad de captura u orienta sus faenas de pesca hacia captura de ejemplares de menor o de mayor tamaño (Csirke 1993). De acuerdo con el régimen de pesca que se adopte, la población puede registrar cambios mayores o menores en el número y la biomasa total de sus integrantes, en su estructura por edad o por tamaños, en su velocidad de crecimiento e inclusive en su capacidad de reproducción.

Marcano et al. (2002) señalaron que la estimación a través de la curva linearizada de CPUE minimiza los posibles sesgos por errores en los muestreos y en las diferencias de algunas frecuencias de tallas de los ejemplares. Las tallas, desde el punto de vista del manejo del recurso, deben ser consideradas fundamentales para la selectividad de los artes de pesca empleados en la explotación, ya que permitiría el escape de los ejemplares de tallas inferiores.

Actualmente, en Tabasco se desconoce la magnitud del efecto de la pesca sobre las poblaciones de Centropomus undecimalis. Por lo que, es necesario establecer programas de monitoreo a largo plazo, con la finalidad de obtener datos confiables para la toma de decisiones sustentadas en la biología y dinámica pesquera del recurso. La continuación de estudios sobre la actividad reproductiva y reclutamiento de la especie, tanto en tiempo como geográficamente, constituirían una importante base para la administración del recurso. El desarrollo de programas que incluyan aspectos biológicos y datos ambientales, como temperatura, salinidad y precipitación pluvial como apoyo, pueden ayudar a explicar los patrones reproductivos de esta especie a largo plazo. Así, esta investigación es un marco de referencia para futuros trabajos sobre pesquería del robalo en la costa y zonas ribereñas de Tabasco.

Dentro de las estrategias de administración pesquera generalmente se busca que las especies sean capturadas a una talla y edad (de reclutamiento) mayor que la de primera reproducción. Los resultados obtenidos al respecto revelan que C. undecimalis se recluta a la población reproductora a los 85 cm para hembras y de 65 a 70 cm para machos, lo que revela que desde este punto de vista el recurso no está siendo adecuadamente explotado en el área de estudio, debido a que se refleja una disminución en los volúmenes de capturas.

AGRADECIMIENTOS

Al ECOSUR y CONACYT por la facilidades prestadas, a Maricela Huerta Ortiz, Noe Mejia, Darwin Manolo, en la obtención de datos, a Rodimiro Ramos Reyes de Ecosur, a Mayte Perera colaboradora de la FAO y a los revisores por sus acertadas y valiosas observaciones.

LITERATURA CITADA

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