Relationship between body size and geographic range size of elasmobranchs from the Tropical Eastern Pacific: An initial approximation for their conservation**
PA Mejía–Falla1, 2*, AF Navia1, 3
1 Fundación Colombiana para la Investigación y Conservación de Tiburones y Rayas, SQUALUS, Carrera 79 No. 6–37, Cali, Colombia.
2 Grupo de Ecología de Arrecifes Coralinos, Universidad del Valle, Departamento de Biología, Sección de Biología Marina, A.A. 25360 Cali, Colombia.
3 Grupo de Investigación en Ecología, Universidad del Valle, Departamento de Biología, Sección de Zoología, A.A. 25360 Cali, Colombia.
]]>*Corresponding author.
E–mail: pmejia@squalus.org
Received April 2010
Accepted May 2011
RESUMEN
Este trabajo evaluó la relación entre el tamaño corporal y la amplitud de distribución geográfica, medido como extensión y volumen de ocurrencia de los elasmobranquios residentes y endémicos del Pacífico Oriental Tropical. Los datos de tamaño corporal, profundidades mínimas y máximas y distribución latitudinal de las especies se obtuvieron de la literatura. La extensión y el volumen de ocurrencia se midieron a partir de cuadrantes de 3080.25 km2, considerando los límites norte y sur, la profundidad máxima y el intervalo de profundidad de las 82 especies incluidas. Las relaciones entre el tamaño corporal y la profundidad, la extensión de ocurrencia y el volumen de ocurrencia, y entre el tamaño corporal y las zonas batimétricas fueron evaluadas mediante regresiones lineales y un análisis de varianza no paramétrico, respectivamente. La relación entre el tamaño corporal y la extensión de ocurrencia fue positiva para todos los grupos y significativa sólo para las rayas. Éstas ocupan menores intervalos de profundidad que los tiburones y están restringidas casi exclusivamente a la zona eufótica; los tiburones residentes se distribuyen en las tres zonas batimétricas, mas no así los tiburones endémicos. La relación interespecífica del tamaño corporal y el volumen de ocurrencia permitió observar un triángulo con límites definidos, con 22 especies bajo la línea limitante (13 tiburones y 9 rayas); Pristis sp. y Manta birostris resultaron las más propensas a la extinción. Aunque no se encontraron factores o características completamente comunes a las 22 especies, las variables como los hábitos y rasgos reproductivos influyen en la vulnerabilidad de las mismas, además de las presiones antrópicas a las que están sometidas. En elasmobranquios, la relación triangular entre el tamaño corporal y la amplitud de distribución es un buen predictor de las especies propensas a la extinción, lo que resulta útil tanto para la evaluación de los estados de amenaza como para la toma de medidas de manejo y de priorización de especies a nivel regional.
Palabras clave: tiburones, rayas, especies amenazadas, macroecología, conservación.
]]>ABSTRACT
This study evaluated the relationship between body size and geographic range size, measured as extent and volume of occurrence of resident and endemic elasmobranchs of the Tropical Eastern Pacific. Data of body size, mínimum and maximum depths, and latitudinal distribution of the species were obtained from the literature. Extent and volume of occurrence were measured from 3080.25–km2 quadrants, considering the northern and southern boundaries, the maximum depth, and the depth interval of the 82 species included. The relationships between body size and depth, extent of occurrence, and volume of occurrence, and between body size and bathymetric zones were evaluated using linear regression and a nonparametric analysis of variance, respectively. The relationship between body size and extent of occurrence was positive for all groups and significant only for the batoids. They occupy smaller depth intervals than sharks and are almost exclusively restricted to the euphotic zone; the resident sharks occur in the three bathymetric zones, but not the endemic sharks. The interspecific relationship of body size and volume of occurrence revealed a triangle with defined boundaries, with 22 species under the constraint line (13 sharks and 9 batoids), Pristis sp. and Manta birostris being the most prone to extinction. Although there were no factors or characteristics common to all 22 species, variables such as habits and reproductive traits influence their vulnerability, in addition to the human pressures to which they are subjected. In elasmobranchs, the triangular relationship between body size and range size is a good predictor of species susceptible to extinction, which is useful for assessing the threat status and taking action for management and prioritization of species at regional level.
Key words: sharks, batoids, endangered species, macroecology, conservation.
INTRODUCCIÓN
El tamaño corporal está relacionado con rasgos ecológicos, fisiológicos y de historia de vida y es considerado uno de los atributos más importantes de los organismos (Roy y Martien 2001). También influye de manera importante en la organización de las comunidades ecológicas (Lawton 1996). De esta forma, varios estudios se han focalizado en la distribución espacial del tamaño corporal a través de gradientes ambientales tales como aquellos asociados con la latitud y la profundidad (Rosenfield 2002, Smith y Brown 2002).
Varios trabajos han documentado relaciones positivas entre el tamaño de cuerpo y la amplitud de distribución geográfica de especies animales (Reaka 1980, Brown y Maurer 1989, Brown y Nicoletto 1991, Taylor y Gotelli 1994), o relaciones negativas o nulas (Gaston 1996). Sin embargo, Gaston y Blackburn (1996a) proponen que la relación interespecífica entre estas variables es más compleja: gráficamente presenta una forma triangular con límites impuestos por el área de estudio (superior) y el tamaño de cuerpo mínimo exhibido por una especie (izquierdo), y la diagonal o línea limitante es la más importante ya que indica que a mayor tamaño corporal, mayor amplitud de distribución mínima.
Gaston y Blackburn (1996b) encontraron cinco mecanismos que han sido sugeridos para explicar esta relación: (1) el tamaño de hábitat (home range) se incrementa con el tamaño corporal; (2) la habilidad de dispersión se incrementa con el tamaño corporal; (3) los animales de cuerpo grande pueden mantener homeostasis sobre un espectro de condiciones más amplio; (4) el tamaño corporal y la amplitud de distribución geográfica decrecen con la latitud y (5) las tasas intrínsecas de incremento están relacionadas negativamente con el tamaño corporal, lo que resulta en una colonización más rápida de sitios vacíos por especies pequeñas. De manera paralela, Brown et al. (1996) plantean que la forma de las amplitudes de distribución geográfica y los cambios dinámicos en los límites de tal distribución reflejan la influencia de condiciones ambientales limitantes (variables del nicho) y la dinámica dispersión–extinción de las especies.
Las relaciones interespecíficas entre el tamaño corporal y la amplitud de distribución han atraído la atención en un contexto macroecológico porque pueden explicar cómo las especies reparten espacio y recursos (Brown y Maurer 1987, 1989; Gaston 1991; Taylor y Gotelli 1994). Esto podría tener consecuencias potencialmente importantes para la conservación (Gaston y Blackburn 1996a, 1996b; Brown et al. 1996), especialmente a escalas espaciales globales. Las especies de cuerpo grande con amplitudes de distribución pequeñas son consideradas las principales candidatas para la extinción (Taylor y Gotelli 1994).
]]> Algunos estudios han registrado la existencia de estas relaciones en los ambientes acuáticos. Pyron (1999) registró una relación positiva entre el tamaño corporal y la amplitud de distribución geográfica, la abundancia local y la amplitud de hábitats utilizados para peces dulceacuícolas de América del Norte. Macpherson (2003) documentó, para el océano Atlántico, que las especies pelágicas tienen distribuciones geográficas más amplias que las especies bentónicas, que las amplitudes de distribución batimétrica están influenciadas por la latitud y que la regla de Rapoport no se cumple para el área de estudio. Goodwin et al. (2005) reportaron una relación positiva entre el tamaño corporal y la amplitud de distribución latitudinal de las especies de elasmobranquios, mas no entre el tamaño de la especie y la profundidad. Estos mismos autores proponen que por el gran tamaño de las especies de elasmobranquios con reproducción vivípara (aplacentaria o placentaria), éstas presentan amplitudes de distribución latitudinal más extensas que las especies de reproducción ovípara.El presente estudio provee una evaluación macoecológica de las relaciones entre el tamaño corporal y la amplitud de la distribución geográfica (medida como extensión y volumen de ocurrencia) de los elasmobranquios residentes en el Pacífico Oriental Tropical (POT), identificando las diferencias entre tiburones y rayas, y considerando la influencia del endemismo en esta relación. Se identifican las especies ubicadas por debajo del límite inferior de la relación interespecífica entre el tamaño corporal y el volumen de ocurrencia y se discuten sus hábitos, rasgos de historia de vida y estatus de conservación.
MATERIALES Y MÉTODOS
El POT es una región biogeográfica que comprende la costa continental oeste de América, desde la península de Baja California (México) hasta Cabo Blanco (Perú), e incluye la zona costera de diez países y cinco islas oceánicas. Los límites continentales de la región están definidos al norte y al sur por las corrientes frías que fluyen desde los polos hacia el ecuador (Robertson y Allen 2008). En este trabajo se consideraron los límites (32° N y 8° S) propuestos por Mora y Robertson (2005) (fig. 1). Los datos de tamaño de cuerpo máximo (cm), profundidad mínima y máxima (m) y distribución latitudinal de las especies en el POT se obtuvieron de la literatura disponible para la región (tabla 1). En los casos en que los catálogos consultados presentaban diferente información de las características de las especies, se usó el valor más alto registrado para las variables analizadas, sin discriminar entre sexos. Como medida de tamaño de cuerpo se usó la longitud total máxima (LT) para todas las especies, excepto para las rayas del orden Myliobatiformes, cuya medida adecuada es el ancho del disco máximo (AD). Asimismo, se supuso que la presencia de las especies fue continua entre los límites de su distribución (latitud y profundidad) registrados en la literatura.
La amplitud de distribución geográfica de las especies se evaluó mediante la extensión y el volumen de ocurrencia, esto es, el área y el volumen (extensión × profundidad) comprendidos dentro de los límites más exteriores en los que se presenta una especie (Gaston 1991, Gaston y Fuller 2009). Para ello, se usó una cuadrícula con cuadrantes de 0.5° × 0.5° (55.5 × 55.5 km), equivalentes a un área de 3080.25 km2, sobre un mapa de batimetría del POT (fig. 1). El tamaño de los cuadrantes se escogió para tener el mejor detalle posible de la distribución de las especies, ya que con cuadrantes más grandes (e.g., 2° × 2°) se pierde resolución y se pueden subestimar las relaciones entre tamaño corporal y extensión y volumen de ocurrencia. Se definió un límite a una distancia de 150 km desde la línea de costa en las áreas continentales y de 50 km desde las islas oceánicas. El conteo de cuadrantes se realizó entre los límites norte y sur de la distribución latitudinal de cada especie, siguiendo la premisa de que las especies sólo podían ocupar cuadrantes que estuvieran dentro de los límites de su intervalo de profundidad. Por tanto, las especies cuyo intervalo de profundidad fue inferior a los 200 m sólo fueron contadas sobre la plataforma continental, mientras que las especies ubicadas entre 200 y 1800 m fueron contadas dentro de los cuadrantes que registraban esas profundidades.
Para calcular la extensión de ocurrencia de cada especie, se multiplicó el número de cuadrantes obtenidos para cada profundidad por el área de un cuadrante (3080.25 km2), y luego estos valores se sumaron para obtener un valor total en kilómetros cuadrados. Para calcular el volumen de ocurrencia de cada especie, se multiplicó la extensión obtenida para cada profundidad (km2) por el intervalo de profundidad respectivo (km), y estos valores se sumaron para obtener un valor total en kilómetros cúbicos. A manera de ejemplo, a continuación se describe el cálculo de la extensión y el volumen de ocurrencia de Carcharhinus obscurus, la cual se distribuye en el POT desde los 32° N hasta los 19° N y entre 0 y 400 m de profundidad (Robertson y Allen 2008). Esta especie se ubicó en 104 cuadrantes con profundidades <200 m y en 77 cuadrantes con profundidades <1200 m. Así, la extensión de ocurrencia de esta especie se calculó como sigue: (104 × 3080.25 km2) + (77 × 3080.25 km2) = 557,525 km2. El volumen de ocurrencia se calculó de la siguiente manera: (104 × 3080.25 km2 × 0.2 km) + (77 x 3080.25 km2 × 0.4 km) = 158,941 km3; note que en este último caso se multiplicó por el intervalo de profundidad de la especie (400 m) y no por la profundidad máxima de los cuadrantes (1200 m).
Para evaluar las diferencias en la distribución de las especies en un gradiente de profundidad con relación al tamaño corporal, se consideraron las zonas batimétricas reconocidas por Smith y Brown (2002), aunque con una pequeña modificación: zona eufótica o epipelágica (0–200 m), zona mesopelágica (200–1000 m) y zona batipelágica (1000–3000 m). Ninguna especie se encontró en la zona abisal; por lo tanto, esta zona no se tomó en cuenta. Las diferencias se evaluaron mediante una prueba no paramétrica de Kruskal Wallis. Las relaciones entre el tamaño corporal y la extensión de ocurrencia, el intervalo de profundidad y el volumen de ocurrencia se analizaron mediante regresiones lineales simples. Finalmente, la relación entre el volumen de ocurrencia y el tamaño corporal se analizó a partir del gráfico de dispersión, considerando las implicaciones conservativas de esta relación interespecífica planteadas por Gaston y Blackburn (1996a). Todos los datos (talla, profundidad, extensión y volumen) se normalizaron mediante la transformación logarítmica.
]]> Para este estudio, se consideraron sólo las especies de tiburones y rayas residentes del POT. Se excluyeron las especies consideradas "vagabundas" (especies que se localizan típicamente fuera del POT y raramente dentro del mismo) y aquellas de hábitos exclusivamente oceánicos (e.g., Prionace glauca, Carcharhinus longimanus, entre otras), según los criterios de Robertson y Allen (2008). La presencia de las especies "vagabundas" en el POT coincide con eventos climáticos extremos (e.g., los fenómenos de El Niño y La Niña) que llevan a una extensión temporal de los límites inferiores o superiores de sus distribuciones, mientras que las especies oceánicas presentan patrones de distribución circumglobal o circumtropical y, por tanto, exceden los límites considerados en este estudio. Estas dos situaciones introducen sesgo al subestimar la relación entre el tamaño corporal máximo vs la extensión y volumen de ocurrencia, y pueden alterar la interpretación de los resultados. En este trabajo se analiza la información de 82 especies residentes del POT (39 tiburones y 43 rayas), correspondientes al 82.83% de las especies de elasmobranquios registradas para esta área biogeográfica. Dado que los tiburones y las rayas exhiben diferencias morfológicas que llevan a diferencias en su capacidad de movilidad y dispersión, y por ende en su distribución, los análisis se realizaron para cada grupo por separado. Asimismo, dado que las especies endémicas pueden ser más vulnerables (Primack y Ros 2002), se realizaron los mismos análisis considerando sólo las 43 especies endémicas del POT (9 de tiburones y 34 de rayas). Los resultados se muestran entonces para cuatro grupos: tiburones residentes, rayas residentes, tiburones endémicos y rayas endémicas. Las categorías "residentes" y "endémicas" no son mutuamente excluyentes, pues la primera incluye tanto las especies endémicas como no endémicas. Las especies analizadas y las variables utilizadas y calculadas se muestran en la tabla 1.
RESULTADOS
Extensión de ocurrencia
Se observó una relación positiva entre el tamaño corporal y la extensión de ocurrencia tanto para tiburones como para rayas (fig. 2a–d), pero sólo fue significativa para las rayas residentes y endémicas (fig. 2b, d).
Profundidad
No se encontraron diferencias significativas entre el tamaño corporal y las zonas batimétricas ocupadas por los tiburones residentes (KW–H(3, n=39) = 5.77, P = 0.123), los cuales se encontraron principalmente en las zonas epipelágica y mesopelágica; sólo dos especies se encontraron en la zona batipelágica (fig. 3 a): Carcharodon carcharias (600 cm LT) y CentroscLllium nigrum (50 cm LT). Los tiburones endémicos y las rayas (tanto residentes como endémicas) se ubicaron casi exclusivamente en la zona eufótica, a excepción de Mustelus albipinis y Raja velezi (fig. 3b–d), que habitan hasta los 280 y 300 m de profundidad, respectivamente.
Todas las especies de tiburones y rayas (residentes y endémicas) presentaron una relación positiva entre el tamaño corporal y el intervalo de profundidad; sin embargo, esta relación no fue significativa para ningún grupo y fue más débil para las rayas (fig. 4a–d).
Volumen de ocurrencia
Las relaciones lineales entre el tamaño corporal y el volumen de ocurrencia fueron significativas sólo para los tiburones residentes (r2 = 0.328, P < 0.001). Sin embargo, esta relación interespecífica parece exhibir una forma aproximadamente triangular (fig. 5). El límite superior es impuesto por el mayor volumen de ocurrencia calculado (524.628 km3, correspondiente a Carcharodon carcharias); el límite izquierdo está dado por el tamaño corporal de la especie más pequeña, en este caso UrotrLgon reticulata; y la diagonal o línea limitante indica que el volumen de ocurrencia de las especies se incrementa con el tamaño corporal. De esta forma, 22 especies (13 de tiburones y 9 de rayas), identificadas como especies propensas a la extinción local en el POT, quedaron por debajo de la línea limitante (fig. 5, tabla 2). Dos de estas especies, Pristis sp. y Manta birostris, presentaron la relación tamaño corporal (650 y 800 cm, respectivamente) vs volumen de ocurrencia (9,121 y 42,969 km3, respectivamente) más extrema (fig. 5). Estas 22 especies pertenecen a diversos órdenes, son de tamaños variados (entre 15 y 800 cm), presentan diversos modos de reproducción, alcanzan la madurez entre el 49% y el 85% de la talla máxima y presentan longevidades entre 10 y 70 años. Cinco de estas especies son endémicas y todas (excepto UrotrLgon serrula) presentan alguna categoría de amenaza, según los criterios de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN) (tabla 2).
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DISCUSIÓN
A pesar de las relaciones positivas entre el tamaño corporal y la profundidad, la extensión de ocurrencia y el volumen de ocurrencia, se presentaron diferencias en estas relaciones entre tiburones y rayas. Estas diferencias pueden ser explicadas por las diferentes presiones selectivas que actúan sobre el tamaño corporal en estos dos grupos. Las rayas tienen forma corporal aplanada y simétrica, y están restringidas a la zona eufótica (excepto Raja velezi) y presentan un intervalo de profundidad estrecho, por lo que las diferencias interespecíficas no se presentan en esta variable. Considerando la distribución horizontal (espacio bidimensional), las rayas presentan diferencias entre ellas: las rayas bentónicas (en su mayoría de tallas pequeñas) están limitadas por el espacio donde habitan y encuentran sus condiciones apropiadas para vivir y mantenerse, mientras que las especies pelágicas (de tamaños más grandes) pueden desplazarse ampliamente y así aumentar sus áreas de ocurrencia. La preferencia de las especies pequeñas por ciertos hábitats, el ancho de la plataforma continental del área estudiada y la mayor capacidad de dispersión y movilidad superficial de las rayas pelágicas más grandes (Cortés 2004, Frisk 2010) son variables que influyeron en las diferencias presentadas en la extensión de ocurrencia con respecto al tamaño corporal. A diferencia de las rayas, el cuerpo hidrodinámico de los tiburones (excepto las especies bentónicas como los tiburones de la familia Heterodontidae) les permite mayor vagilidad, así como la posibilidad de dispersarse y colonizar nuevas áreas (Wilga y Lauder 2004), tanto latitudinalmente como batimétricamente. Consecuentemente, los estudios sobre la distribución de rayas deberían considerar principalmente sus desplazamientos horizontales, mientras que en los de tiburones es indispensable considerar el gradiente vertical (o la profundidad) y por tanto el volumen.
Las relaciones positivas entre el tamaño corporal y la amplitud de distribución geográfica encontradas en este estudio para elasmobranquios han sido observadas en estomatópodos (Reaka 1980), en aves y mamíferos terrestres (Brown y Maurer 1989) y en peces (Taylor y Gotelli 1994, Pyron 1999, Macpherson 2003). Pyron (1999) encontró, además, que las especies más grandes ocupan mayor variedad de hábitats. En el presente estudio, la especie de tiburón más grande (Carcharodon carcharias) ocupó las tres zonas batimétricas (epi, meso y batipelágica) y presentó el intervalo más amplio de profundidad; sin embargo, la especie de tiburón más pequeña (Centroscyllium nigrum), que es una especie principalmente de aguas profundas, presentó el segundo intervalo más amplio de profundidad. La relación inversa, donde los animales grandes presentan menores intervalos de profundidad, ha sido encontrada en otros trabajos sobre elasmobranquios, y se ha correlacionado con los hábitos alimentarios de las especies (Smith y Brown 2002), mas no con los tipos de reproducción de las mismas (Goodwin et al. 2005). Aunque estos últimos autores no encontraron una relación significativa entre el tamaño corporal y el intervalo de profundidad de las especies de elasmobranquios, al igual que lo encontrado en este trabajo, las tendencias de dichas relaciones (negativa y positiva, respectivamente) sí difieren; esto se puede deber a un efecto de escala, ya que nuestro análisis está limitado espacialmente al POT, mientras que el de Goodwin et al. (2005) no considera la ubicación geográfica de las especies.
La mayor riqueza de elasmobranquios en las zonas menos profundas (zona eufótica, <200 m) puede atribuirse a la mayor variabilidad ambiental en esta zona, tal como ha sido sugerido por Stevens (1989). Dicha variabilidad ambiental actúa a favor de la riqueza de especies, si no directamente, sí por todos los procesos que se presentan en el gradiente batimétrico (incidencia y cantidad de luz, corrientes, termoclinas, surgencias, etc).
La relación lineal no significativa entre el tamaño corporal y el volumen de ocurrencia, especialmente para rayas, no implica que no exista otro tipo de relación entre estas variables, tal como lo plantean Gaston y Blackburn (1996a). Estos autores sugieren que la relación interespecífica entre estas variables es más compleja y proponen un patrón triangular, que se da de manera más clara a escalas espaciales globales. En nuestro estudio, los elasmobranquios del POT presentaron dicho patrón, tal como ha sido observado en otros animales terrestres (Brown y Maurer 1987, 1989; Pyron 1999). La diagonal de esta relación sugiere que el volumen de ocurrencia mínimo se incrementa con el tamaño corporal; las especies que caen por debajo de esta línea indican que el tamaño de su distribución está en proceso de incrementarse o que están en una trayectoria hacia la extinción (Gaston y Blackburn 1996a).
Considerando las especies que se ubican por debajo de la diagonal, podría decirse que, como grupo, los tiburones (33% de las especies debajo de la diagonal, ninguna endémica) son más vulnerables a los impactos humanos o efectos estocásticos en el POT que las rayas (20% de las especies debajo de la diagonal, cinco endémicas). Estas 22 especies pertenecen a diversos órdenes y presentan diversas tallas; sin embargo, todas habitan en la zona eufótica (excepto Carcharhinus obscurus y Odontaspis ferox, que habitan también en la zona mesopelágica) y la mayoría de ellas son de hábitos costeros (68.2%). Estas dos características pueden llevar a las especies a presentar una mayor probabilidad de ser amenazadas de extinción por los impactos humanos (e.g., tala de bosques de manglar, pesca) a los que se ven expuestas y porque tienden a disminuir su amplitud de distribución geográfica (Gaston y Blackburn 1996a). Varias de estas especies interaccionan con más de una pesquería y son capturadas en distintos estados de desarrollo (e.g., Carcharhinus limbatus, Galeocerdo cuvier), lo que aumenta su vulnerabilidad.
Todas las especies que se encuentran por debajo de la diagonal (excepto Urotrygon serrula) están incluidas en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la IUCN (http://www.redlist.org), bajo categorías que van desde datos deficientes (DD) hasta críticamente amenazadas (CR) (tabla 2). De manera particular, las dos especies de rayas que se ubicaron muy por debajo de la línea, Pristis sp. y Manta birostris, presentan tallas máximas grandes pero bajos volúmenes de ocurrencia, y están catalogadas como CR (Cook y Compagno 2005) y casi amenazada (Marshall et al. 2006), respectivamente. Las diferencias entre estas dos especies (en volumen de ocurrencia y categoría de amenaza) pueden ser explicadas considerando las reducciones en su extensión de ocurrencia: el guacapá (Pristis sp.) es una especie que habita en áreas costeras, en fondos someros y fangosos de aguas salobres y dulces, en áreas que han sido impactadas por acciones humanas tanto por deforestación o acuicultura (restringiendo cada vez más su espacio) como por pesca dirigida (reduciendo sus tamaños poblacionales); por otro lado, la mantarraya (M. birostris) se distribuye en hábitats pelágicos, en aguas costeras y oceánicas, y la causa principal de su disminución poblacional es la presión pesquera (McEachran y di Sciara 1995, Robertson y Allen 2008). La vulnerabilidad a la pesca de estas especies está relacionada además con rasgos de historia de vida, como maduración tardía y bajas fecundidades (Holden 1974).
]]> De esta forma, los rasgos de historia de vida de las especies, que están relacionados al tamaño corporal y son fundamentales para entender los procesos y las tendencias evolutivas de las especies (Stearns 1992), son importantes en estas relaciones macroecológicas. La edad de madurez, la longevidad y las tallas de nacimiento (analizadas como el porcentaje de la talla máxima de la especie) fueron muy variables entre las especies que quedaron por debajo de la diagonal, pero todas las especies maduraron a tallas más grandes. Además, los valores de la tasa de incremento poblacional encontrados fueron muy bajos y las tendencias poblacionales fueron todas decrecientes (tabla 2). Respecto a la reproducción, García et al. (2008) encontraron que las especies de reproducción vivípara matotrófica (placenta o leche uterina) son más vulnerables que las ovíparas o vivíparas lecitotróficas (saco vitelino). En este caso, las especies como Sphyrna zygaena y Galeocerdo cuvier, y las especies de los géneros Carcharhinus y Urotrygon presentan reproducción matotrófica, una condición más que influye en su estatus como especies de mayor riesgo dentro del POT. Sin embargo, no existe causalidad en la relación del volumen de ocurrencia vs modos de reproducción, dado que los intervalos de profundidad no se correlacionan con dichos modos reproductivos (Goodwin et al. 2005); por tanto, el análisis de volumen de ocurrencia vs vulnerabilidad no se puede interpretar con base en el efecto de los modos reproductivos para determinar si una especie se encuentra o no por debajo de la diagonal.Tanto las características intrínsecas de los animales (en este caso rasgos de historia de vida) como su ambiente extrínseco (relacionado con los hábitos de las especies) interaccionan para explicar la relación entre la amplitud de distribución y el tamaño corporal, y permiten explicar, en parte, la mayor vulnerabilidad de las especies bajo la diagonal.
La combinación de tamaño corporal grande y amplitud de distribución pequeña parece ser un buen predictor de especies propensas a la extinción (Gaston y Fuller 2009). Aunque todas las especies de tiburones identificados como propensos a la extinción en este estudio presentan amplitudes de distribución geográfica grandes en otras zonas geográficas del mundo (e.g., Carcharhinus albimarginatus, C. limbatus, Sphryna zygaena), su volumen de ocurrencia en el POT es bajo. Este resultado se podría deber a que ninguna de estas especies es endémica del POT. Se sabe que migraron a esta zona a través de las antiguas conexiones marinas como el mar de Tethys, quedando aisladas en esta zona después de la emersión del istmo de Panamá (Musick et al. 2004); por tanto, las poblaciones de estas especies se encuentran aisladas por diferentes barreras geográficas como la barrera del Pacífico central y el istmo centroamericano (Robertson y Allen 2008), lo que aumenta el riesgo de extinción local de las mismas. En este caso, el endemismo parece no tener influencia en la relación tamaño corporal–distribución geográfica y vulnerabilidad de tiburones. En el caso de las rayas, el 55% de las especies bajo la diagonal fueron endémicas. Esta condición sugiere una mayor atención, en términos de conservación, sobre las poblaciones de rayas en el POT.
Aunque la información biogeográfica de elasmobranquios en el POT es aún limitada, este trabajo es un primer acercamiento al conocimiento de los patrones macroecológicos de elasmobranquios en cuanto a la relación del tamaño corporal con variables espaciales (profundidad, extensión y volumen). El conocimiento sobre las relaciones entre el tamaño corporal y la amplitud de distribución geográfica de las especies a diferentes escalas espaciales puede ser útil para la evaluación de los estados de amenaza de las mismas, según algunos criterios de evaluación de la IUCN (2001) como el área de ocupación y la extensión de la distribución. En el contexto regional (POT), este trabajo contribuye con información útil para la formulación e implementación de los planes de acción para la conservación y el manejo de tiburones y rayas en la cuenca del Pacífico oriental, lo que fortalecerá los criterios para la selección de especies prioritarias y que se muestran como vulnerables a la extinción.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a F Zapata sus valiosos consejos durante el desarrollo de este trabajo. AFN y PAM agradecen a la Universidad del Valle y a COLCIENCIAS la financiación de sus estudios de maestría y doctorado, respectivamente. Dos revisores anónimos hicieron valiosos aportes a la primera versión de este manuscrito.
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*English translation by Christine Harris.
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