Evaluación del impacto de las redes agalleras en la estructura de la población de la guitarra común Rhinobatos productus del Golfo de California, México**

JF Márquez–Farías

Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Autónoma de Sinaloa, Paseo Claussen s/n, Col. Los Pinos, CP 82000, Mazatlán, Sinaloa, México. E–mail: fermqz@yahoo.com

Received December 2010 ]]> Accepted April 2011

RESUMEN

La guitarra común Rhinobatos productus es la especie más importante de la pesquería artesanal de rayas en el Golfo de California. Esta guitarra es capturada al aproximarse a la costa con fines reproductivos y es susceptible a las redes utilizadas en la pesquería. A pesar de los niveles elevados de captura de elasmobranquios en el Golfo de California, los estudios sobre los aspectos reproducitvos y tecnológicos son escasos. En el presente estudio se analiza la interacción entre la talla de madurez y la selectividad de talla, las cuales están representadas por la función logística y la distribución gamma, respectivamente. La interacción de dichos vectores se aplica a la distribución de frecuencia de talla de la población monitorizada en Sonora (México) de 1998 a 2004. El efecto de las ojivas de madurez reveló que la proporción de organismos maduros es de 68% y 83% para machos y hembras, respectivamente. La selectividad de las redes agalleras con diferentes aberturas de malla tuvo un efecto variado sobre la estructura de tallas dado que los machos alcanzan tallas menores que las hembras. En los machos, las curvas de selectividad de las redes con aberturas de malla de 3.5, 5.0, 6.0, 8.0 y 8.5 pulgadas representaron reducciones de la distribución original de frecuencia de longitudes de 59%, 9%, 8%, 85% y 94%, respectivamente. En las hembras, las mismas redes representaron reducciones de la distribución original de frecuencia de longitudes de 79%, 41%, 16%, 48% y 63%. Las redes de 5.0 y 6.0 pulgadas tuvieron la mayor selectividad para ambos sexos, que coinciden con los intervalos de longitud de mayor abundancia. El presente estudio revela que la pesquería está impactando negativamente la estructura de adultos de la población y, en menor medida, los jóvenes. Un análisis demográfico de esta población que incorpore los vectores de madurez y selectividad permitirá determinar la resiliencia de la población al esquema de explotación actual por medio del análisis de elasticidades.

Palabras clave : rayas, pesquerías, vulnerabilidad, Golfo de California, Rhinobatos productus.

ABSTRACT

The shovelnose guitarfish Rhinobatos productus is the most abundant species in the artisanal ray fishery of the Gulf of California. This ray is captured when it approaches the coast for reproductive purposes and is highly vulnerable to gillnets used in the fishery. Despite the high production of elasmobranchs in the Gulf of California, studies on reproductive and technological aspects are scarce. In the present study, we analyzed the interaction between size–at–maturity and size–selectivity, which are represented by a logistic function and gamma distribution, respectively. Interaction of such vectors is applied to the size–frequency distribution of the population monitored in Sonora (Mexico) during 1998–2004. The effect of maturity ogives revealed a proportion of mature individuals of 68% and 83% for males and females, respectively. Gillnet selectivities with different mesh sizes had a varied effect on the size structure given that males reach smaller sizes than females. For males, selectivity curves of nets with mesh sizes of 3.5, 5.0, 6.0, 8.0, and 8.5 inches reduced the original length–frequency distribution by 59%, 9%, 8%, 85%, and 94%, respectively. The same nets reduced the original length–frequency distribution of females by 79%, 41%, 16%, 48%, and 63%. Gillnets with mesh sizes of 5.0 and 6.0 inches had higher selectivity for both sexes coinciding in the size interval of maximum abundance. The results of the present study revealed a negative impact of the fishery on the adult structure of the population and to a lesser extent on juveniles. A demographic analysis of this population incorporating both maturity and selectivity vectors will allow determining the resilience to the current exploitation pattern by elasticity analysis.

Key words: rays, fisheries, vulnerability, Gulf of California, Rhinobatos productus.

En el Golfo de California se captura la mayor proporción de batoideos (rayas) del océano Pacífico mexicano, donde los desembarques del golfo excedieron 6000 t en 1996 pero disminuyeron a 3000 t en 2006 (SAGARPA 2007). Al igual que la mayoría de las pesquerías de México, la de rayas en el Golfo de California es artesanal y de gran relevancia socioeconómica. Los resultados de un estudio de la pesquería de elasmobranquios en el Golfo de California revelaron que la pesquería opera sobre un complejo multiespecífico de alrededor de 24 especies de rayas que son capturadas variadamente en diferentes estadios de desarrollo (Márquez–Farías 2002, Bizzarro et al. 2009). Las rayas también forman una parte importante de la captura incidental de la pesca industrial de camarón que opera en el Golfo de California (Flores et al. 1995, García–Caudillo 2000). No obstante el nivel alto de producción de rayas en el Golfo de California, el estado del conocimiento sobre la biología de la mayoría de las especies es aún incipiente. En la Norma Oficial Mexicana 029 (NOM–029–PESC–2006; Pesca responsable de tiburones y rayas, Especificaciones para su aprovechamiento; Diario Oficial de la Federación, 14/02/2007), la cual entró en vigor en mayo de 2007, se establecen las bases iniciales para regular el aprovechamiento del recurso mientras se genera mayor información biológica pesquera que permita evaluar el impacto sobre las poblaciones de batoideos.

La guitarra común Rhinobatos productus es una de las especies más importantes en la pesquería artesanal del Golfo de California, representando 45% de los desembarques en número (Márquez–Farías 2002). Al igual que otros elasmobranquios (Castro 1993), esta guitarra se acerca a las zonas someras costeras con fines reproductivos y es susceptible a ser capturada con las redes agalleras de fondo típicamente utilizadas en la pesquería de rayas de la región (Márquez–Farías 2005; Bizzarro et al. 2007, 2009). Se han observado diferencias en la talla de madurez, fecundidad y longitud individual de la población de guitarra de la costa occidental de la península de Baja California y del Golfo de California (Downton–Hoffmann 2001, Márquez–Farías 2007). Dichas diferencias en los patrones reproductivos tienen implicaciones importantes para una adecuada regulación y administración de la pesquería.

Los elasmobranquios son peces longevos que presentan baja fecundidad. Por lo general, tienen una madurez tardía y bajas tasas de crecimiento individual que, entre otros atributos biológicos y discretos, los hacen muy susceptibles a la sobreexplotación (Holden 1973, 1974). Las pesquerías de elasmobranquios, por lo general, carecen de series de captura y esfuerzo, lo que hace imposible la evaluación de sus poblaciones utilizando modelos dinámicos de biomasa o estructurados (talla y edad). En virtud de lo anterior, se han propuesto técnicas demográficas que permiten incorporar la mejor información biológica disponible sobre reproducción, supervivencia y edad/crecimiento para determinar la productividad de las especies y proyectar el efecto de la pesca sobre la tasa de crecimiento poblacional (Cortés 2002, 2004). Aunado a dichos enfoques cuantitativos, se han desarrollado y propuesto técnicas de evaluación rápida para valorar el riesgo ecológico y el efecto de la pesca sobre los elasmobranquios con base en poca información (Walker 2005a, Braccini et al. 2006). Estos enfoques requieren de información sobre madurez y selectividad (ambos en función de la longitud) para evaluar el impacto de la pesca sobre la población. El objetivo del presente estudio fue evaluar la interacción entre la proporción de madurez y la selectividad de la guitarra R. productus, con la finalidad de determinar la fracción de organismos que es retenida en las redes con aberturas de malla de 3.5, 5.0, 6.0, 8.0 y 8.5 pulgadas utilizadas en la pesca artesanal y con ello determinar el nivel de vulnerabilidad de la población a dichas redes.

MATERIALES Y MÉTODOS

Muestreo

Los especímenes de la guitarra R. productus fueron identificados durante las descargas en varios campamentos pesqueros de la costa de Sonora (México) durante el periodo 1998–2004 (fig. 1). Los organismos se examinaron de acuerdo con los protocolos de monitorización del Instituto Nacional de Pesca. La longitud total (LT) de la guitarra se tomó de la punta de la cabeza al extremo de la aleta caudal, colocando el organismo con el vientre hacia abajo. El ancho del disco se midió de un extremo a otro evitando la curvatura del cuerpo. Las mediciones fueron realizadas al centímetro más cercano. El sexo se determinó con base en la presencia o ausencia de los gonopterigios.

La madurez de los organismos se determinó mediante la inspección de los órganos internos y caracteres sexuales secundarios (gonopterigios). Los machos fueron considerados como maduros cuando el gonopterigio se encontraba calcificado y con capacidad de rotar hacia la parte posterior (Carrier et al. 2004). La longitud del gonopterigio se midió de la axila formada entre la aleta pélvica y la base del gonopterigio hasta la punta de éste. En los jóvenes el gonopterigio se observa flácido y corto. Los testículos se midieron y correlacionaron con la longitud. En las hembras, se examinó la evidencia de preñez y se midieron los órganos internos (la glándula oviducal, el ancho del útero y el diámetro de los óvulos del ovario). Con la frecuencia de organismos maduros e inmaduros se determinó la proporción de madurez en función de la longitud para ambos sexos (Márquez–Farías 2007). Los valores observados de proporción de madurez fueron ajustados por la función logística de la siguiente forma:

donde M_L es la proporción de madurez, L es la longitud, L₅₀% es la longitud a la cual la mitad de la población ha alcanzado la madurez y Φ representa la pendiente de la función. Los parámetros utilizados para generar las curvas de madurez fueron L₅₀% = 55 cm y Φ = 2.05 para machos, y L₅₀% = 57 cm y Φ = 2.46 para hembras. Una descripción detallada de los aspectos reproductivos y el procedimiento para el ajuste de la función logística utilizada en el presente estudio se encuentra en Márquez–Farías (2007).

Selectividad de la talla

Las curvas de selectividad utilizadas se determinaron con la aplicación del modelo de Kirkwood y Walker (1986) a datos de R. productus de la pesquería de rayas de Sonora (Márquez–Farías 2005). Este método permite la estimación de parámetros mediante un ajuste simultáneo de la distribución de frecuencia de longitudes de paños con distintas aberturas de malla. El modelo se deriva de la función de densidad de probabilidad de la distribución gamma con los parámetros a, p y el argumento x, y con una densidad de probabilidad

con una moda única de x = αβ y varianza (α +1)β². En esta expresión Γ(.), es la función gamma estándar.

El modelo de Kirkwood y Walker (1986) es un modelo flexible de dos parámetros (θ₁ = moda, θ₂ = varianza) que permite operar distribuciones de frecuencia de longitudes con sesgos positivos pronunciados, muy característicos de datos de captura con redes agalleras. La selectividad, S_¡j, puede ser modelada en función del tamaño de abertura de la malla, m_i, y de la longitud, l_j, así como de la moda y la varianza. La forma funcional usada para modelar las selectividades en función de l_j y m_¡ es la siguiente:

Los parámetros utilizados para modelar la selectividad de las redes agalleras utilizadas para la captura de R. productus fueron θ₁ = 105.7 y θ₂ = 21,741 (Márquez–Farías, 2005).

Fracción retenida por redes de diferente abertura de malla

Para determinar la fracción retenida por cada abertura de malla, se parte de la estructura de longitudes de la población muestreada en la costa de Sonora de 1998 a 2004. Primero, se calculó la proporción de organismos maduros por intervalo de clase de longitud multiplicando la estructura de longitudes por la ojiva de madurez respectiva para cada sexo; el histograma generado de tal procedimiento representa la proporción de organismos maduros. Segundo, se multiplicó tal proporción de organismos maduros por las curvas de selectividad de aberturas de malla (3.5, 5.0, 6.0, 8.0 y 8.5 pulgadas) utilizadas en la pesquería de rayas de Sonora. De este modo, se generó para cada sexo un histograma de frecuencia de longitudes que representa la proporción de organismos maduros vulnerables a las redes agalleras.

RESULTADOS

Se utilizaron 1144 individuos (32.5% machos, 67.5% hembras) para representar la estructura de la población de R. productus capturada por la flota artesanal de Sonora (fig. 1). La distribución de frecuencia de longitudes de la población de R. productus se observa con dos picos: uno muy prominente en el intervalo de clase de 56–58 cm LT y otro más tenue en el de 78–80 cm LT. El pico máximo para los machos se observó en el intervalo de 56–58 cm LT y para las hembras en 64–66 cm LT (fig. 2a). Debido a las diferencias biométricas entre sexos, los machos tienen una diferencia de tallas de 48 cm LT (22 a 70 cm LT) y las hembras de 72 cm LT (22 a 94 cm LT). El traslapo entre los picos máximos de hembras y machos abarcó un intervalo de longitudes de 58–66 cm LT. La distribución de frecuencia de los sexos combinados se vio reducida al extraer los organismos maduros por medio de la función logística. Numéricamente, esta reducción fue de 32% para los machos y de 17% para las hembras, y la amplitud para los machos maduros fue de 22 cm LT (48–70 cm LT) y para las hembras maduras, 48 cm LT (50–98 cm LT) (fig. 2b, c).

DISCUSIÓN

Conforme se ha incrementado el conocimiento sobre los aspectos biológicos de las poblaciones de peces y la tecnología de captura, se ha logrado obtener mejor interpretación de la forma en que estos procesos intervienen en la evaluación de poblaciones y en la formulación de alternativas para el manejo pesquero. Una de las ventajas de orientar la investigación pesquera de los elasmobranquios hacia la estimación de la proporción de madurez y la selectividad relativa es evitar el supuesto de "filo de navaja" utilizado frecuentemente en modelos de evaluación pesquera, como los modelos de rendimiento por recluta (Beverton y Holt 1957). El proceso de madurez de los organismos es gradual y proyecta una ojiva en función de la longitud, de tal modo que la proporción de madurez a la talla puede ser descrita adecuadamente por una función logística gobernada por parámetros que pueden ser convertidos desde una interpretación estadística, como la constante a y la pendiente de regresión b, hasta una interpretación biológica, como L_50% y L_95% (Walker 2005b). Idealmente, la estimación de los parámetros demográficos debe incluir la ojiva de madurez de las hembras, que es una representación más realista de la estrategia reproductiva de la especie en estudio. Las especies longevas son, en particular, vulnerables a la sobrepesca (Musick 1999). La mayoría de las especies de elasmobranquios son susceptibles debido a que tienen una tasa intrínseca de crecimiento poblacional muy baja, lo cual resulta de la conjugación de esquemas reproductivos y de supervivencia muy discretos (Cortés 2002). Los casos de colapso de poblaciones y pesquerías de tiburones han sido bien documentados (Bonfíl 1994). En estudios recientes, se ha reportado el colapso de las pesquerías de batoideos en otras partes del mundo debido a la intensidad de pesca dirigida e inclusive incidental (Musick 2005). Debido a su baja elasticidad a la pesca, algunos batoideos están siendo sobreexplotados aun como componentes de la pesca incidental de otras pesquerías (Dulvy et al. 2000, Dulvy y Reynolds 2002). En vista de lo anterior y dada la creciente preocupación por la situación actual de sus pesquerías y poblaciones, algunas especies de elasmobranquios han sido propuestas como candidatas para protección por parte del Servicio Nacional de Pesquerías Marinas de los Estados Unidos (Díaz–Soltera 1999).

Las rayas del Golfo de California están siendo sometidas a una alta mortalidad por pesca. Por un lado, la pesca artesanal de rayas es intensa en ambas costas del golfo y de la península de Baja California, donde algunas especies se capturan en su hábitat crítico (áreas de crianza donde los recién nacidos y las hembras grávidas son vulnerables), como es el caso del complejo lagunar de Bahía Magdalena en la costa occidental de Baja California Sur (Salazar–Hermoso y Villavicencio–Garayzar 1999). Por otro lado, los elasmobranquios forman parte importante de la fauna de acompañamiento de la intensa y longeva (1947–2007, INP 2000) pesquería de arrastre del camarón (Pérez–Mellado y Findley 1985, García–Caudillo et al. 2000). El efecto de la captura incidental en esta pesquería es sustancial, no solamente para las especies de importancia comercial, sino también para aquellas que no se aprovechan comercialmente y cuyo conocimiento sobre su biología es notablemente escaso. Una vez que la captura de la red se deposita en la cubierta de la embarcación, dado el tiempo de búsqueda de camarón, los animales son devueltos al mar ya muertos, o moribundos con baja probabilidad de supervivencia.

En la pesca artesanal de rayas, que opera esencialmente con redes agalleras, los organismos de diferente tamaño no son igualmente vulnerables a la captura, ya que los pequeños nadan a través de las redes y son progresivamente más vulnerables conforme crecen. Esto significa que, dentro de una cohorte, los individuos que crecen más lentamente son vulnerables a las redes por más tiempo que los individuos que crecen más rápidamente (Walker et al. 1998). Debido a esto, la selectividad de las redes agalleras puede influenciar no sólo los rendimientos de la captura, sino también la estimación de los parámetros de crecimiento (Moulton et al. 1992, Walker et al. 1998). Esto es porque las redes con aberturas de malla más frecuentes tienden a colar la estructura de tallas disponible en la zona de pesca y esto, a su vez, provoca una distorsión en las curvas de crecimiento. Dicho proceso se conoce como "fenómeno de cambio aparente de la tasa de crecimiento" y, en gran medida, depende de la intensidad de pesca en el tiempo (Walker et al. 1998). En un estudio reciente, Walker (2007) invocó la hipótesis de que el efecto de las redes agalleras puede influir, también, en la estimación de los parámetros para describir ojivas de madurez y maternidad debido a que éstas son generalmente estimadas en función de la talla o edad. Este efecto de la selectividad en la ojiva de madurez o maternidad podría tener consecuencias serias en los análisis demográficos puesto que las ojivas pueden estar distorsionadas y producir valores sesgados de estimaciones posteriores que dependan de estos valores.

Excepto Beerkircher et al. (2003), quienes incorporaron explícitamente el efecto de la selectividad en los parámetros demográficos del tiburón sedoso Carcharhinus falciformis del Atlántico, los escenarios de explotación evaluados en estudios de demografía de elasmobranquios consideran el efecto de la mortalidad por pesca como "filo de navaja", lo cual provoca estimaciones pesimistas de la tasa de crecimiento poblacional, al igual que ocurre al utilizar vectores de mortalidad natural constante en la estructura de edad (Walker 1998). Al igual que el proceso de maduración de los organismos, el impacto de la pesquería sobre la población depende de las propiedades selectivas de los sistemas de captura, de tal modo que considerar el efecto de la selectividad pudiera indicar mayor elasticidad (Stevens 1999) de las poblaciones a la mortalidad por pesca al evaluar los escenarios de manejo que contemplen modificaciones tecnológicas.

En las pesquerías dirigidas, la capturabilidad de los individuos de una población depende en gran medida de la interacción entre la disponibilidad, la probabilidad de captura y la selectividad de los sistemas de captura (Arreguín–Sánchez 1996, Walker 2005a). Los resultados del presente estudio indican que las redes agalleras utilizadas en la pesquería de rayas afectan de manera variada a la población de R. productus del Golfo de California. Por un lado, la proporción de organismos retenidos con redes con abertura de malla de 3.5 pulgadas influye sobre la estructura de la población de jovenes; sin embargo, la proporción no es muy grande ya que esa abertura de malla es mayormente utilizada para otros recursos (e.g., Scomberomorus sierra, S. concolor) que están disponibles de manera estacional en la pesca ribereña (Cisneros–Mata y Montemayor–López 2000), de tal modo que el poder de pesca de estas redes es menor para R. productus. Las redes con aberturas de malla de 5.0 a 8.5 pulgadas son utilizadas frecuentemente en la pesquería de rayas con un poder de pesca relativamente similar. Por otro lado, el sexo de los individuos accesibles a la pesquería juega un papel importante en el proceso de captura, dado que los machos alcanzan tallas menores que las hembras y son moderadamente vulnerables a las redes de 3.5 pulgadas (fig. 3a) y en mayor grado a las redes con aberturas de malla de 5.0 y 6.0 pulgadas (fig. 3b, c). La red pequeña (3.5 pulgadas de abertura de malla) también captura hembras, pero en un intervalo más amplio ya que éstas crecen a mayor talla (fig. 3f). Las redes con aberturas de malla de 5.0 y 6.0 pulgadas tienen la mayor selectividad en machos y hembras, ya que coinciden con los intervalos de longitud de mayor abundancia accesibles en la pesquería (fig. 3b, c, g, h). La proporción de machos capturados con redes con aberturas de malla de 8.0 y 8.5 pulgadas es notablemente menor que la proporción retenida con aberturas de malla inferiores (fig. 3d, e). En el caso de las hembras, la selectividad tiende a ser hacia organismos adultos que son abundantes particularmente en el intervalo de clase de longitud de 78–80 cm LT (fig. 3i, j).

Las curvas de selectividad utilizadas en el presente estudio provienen de una investigación que utiliza datos no experimentales que incluyeron organismos que fueron atrapados por enredo y no solamente individuos que fueron capturados exclusivamente de las agallas (Márquez–Farías 2005). Aunque esto pudiera sesgar de cierto modo la estimación de los parámetros de selectividad, se considera que las distribuciones de frecuencia de longitudes representan de manera realista la fracción de la población que es retenida por una red con una abertura de malla dada. Dicho autor señala que el modelo de selectividad utilizado, que se basa en la distribución gamma, es una alternativa conveniente para estimar los parámetros de selectividad debido a que la distribución de frecuencia de longitudes de una red agallera con determinada abertura de malla presenta frecuentemente sesgo hacia la derecha, lo que representa la captura de organismos muy grandes. Los métodos clásicos para determinar la selectividad suponen que la curva de selectividad resultante se distribuye normalmente (Baranov 1948), lo que en ocasiones provoca una interpretación sesgada de la selectividad máxima de una red, particularmente cuando la distribución de frecuencias presenta más de un grupo modal (Rojo–Vázquez et al. 1999). El modelo basado en la distribución gamma favorece la determinación de parámetros de selectividad para las especies dorsoventralmente aplanadas y puntiagudas. Debido a que algunas rayas capturadas son aplanadas, pero muy anchas (e.g., Dasyatidae, Mobulidae, Urolophidae, Myliobatidae, entre otras), la selectividad de las redes agalleras es difícil de determinar, si es que existe. Las especies puntiagudas como R. productus, que tiene una forma de flecha, tienden a ser retenidas fácilmente con redes de abertura de malla pequeña. Algunas veces, las modificaciones en el sistema de captura pueden provocar cambios en la capturabilidad que enmascaran las propiedades selectivas de las redes. Salazar–Hermoso y Villavicencio–Garayzar (1999) señalaron que en la pesquería de R. productus de Bahía Almejas (Baja California Sur), los pescadores colocan tirantes en la red para provocar el enredo de los peces. La retención final depende mucho del peso y forcejeo del animal.

El diagnóstico de la situación del esquema actual de explotación de la guitarra y otros elasmobranquios del Golfo de California, debe basarse en un análisis demográfico que permita incorporar la información biológica de la especie. Es en este análisis en donde la proporción de madurez descrita por la ojiva de madurez y la selectividad de diferentes aberturas de malla deben ser incorporadas para evaluar sus implicaciones en la tasa de crecimiento poblacional y otros parámetros demográficos que permitan determinar la elasticidad de la especie bajo diferentes escenarios de explotación (Cortés 1998, Márquez–Farías et al. 1998).

AGRADECIMIENTOS

Este estudio fue financiado, parcialmente, por el Instituto Nacional de Pesca (INAPESCA), el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) y la Fundación David y Lucile Packard. Se agradece al INAPESCA por facilitar los datos utilizados.

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NOTAS

*English translation by Christine Harris.