Primary productivity in the eastern tropical Pacific off Cabo Corrientes, Mexico*

Productividad primaria en el Pacífico oriental tropical adyacente a Cabo Corrientes, México

DC López–Sandoval, JR Lara–Lara*, MF Lavín, S Álvarez–Borrego, G Gaxiola–Castro

División de Oceanología, Centro de Investigación Científica y de Educación Superior de Ensenada (CICESE), Km 107 Carretera Tijuana–Ensenada, Ensenada, CP 22860, Baja California, México. * E–mail: rlara@cicese.mx

Abstract

The in situ primary productivity (PP) and phytoplankton biomass (chlorophyll a concentration, Chla) of the Cabo Corrientes region, in the eastern tropical Pacific off Mexico, were studied using data from three oceanographic cruises (May and November 2002, and June 2003). The coastal region (<60 km) was found to be affected by coastal upwelling, causing phytoplankton biomass and production rates in this region to be up to two times higher than at the offshore stations. The highest surface Chla values were registered in May 2002 (>2 mg m^–3), when the mean PP was 361 mgC m^–2 d^–1. The highest PP values were recorded in June 2003, with a mean value of 447 mgC m^–2 d^–1, and the lowest in November 2002, with a mean value of 200 mgC m^–2 d^–1. Satellite ocean color images, supported by our field data, suggest that the area off Cabo Corrientes can be characterized by three periods: (1) a relatively intense upwelling period, with high Chla and PP (spring); (2) an upwelling relaxation period, when the highest PP values of the year were recorded (late spring–early summer); and (3) a summer–fall period, with strong stratification and lowest Chla and PP values. The high PP registered for the region off Cabo Corrientes during the spring season leads us to conclude that this is an area of high fertility, similar to other rich regions in the Pacific Ocean off Mexico.

Key words: Cabo Corrientes, eastern tropical Pacific, phytoplankton biomass, primary productivity, upwelling.

Resumen

Se estudió la productividad primaria (PP) in situ y la biomasa del fitoplancton (concentración de clorofila a, Cla) en la región de Cabo Corrientes, en el Pacífico oriental tropical frente a México, durante tres cruceros oceanográficos (mayo y noviembre de 2002 y junio de 2003). La región costera (<60 km) estuvo afectada por surgencias costeras, ocasionando que las tasas de producción y la biomasa del fitoplancton fueran hasta dos veces mayores que en las estaciones oceánicas. Los valores máximos de Cla superficial se registraron en mayo de 2002 (>2 mg m^–3), con un promedio de PP de 361 mgC m^–2 d^–1. Los valores más altos de PP se registraron en junio de 2003, con un promedio de 447 mgC m^–2 d^–1, mientras que los valores más bajos se registraron en noviembre de 2002, con un promedio de 200 mgC m^–2 d^–1. Imágenes satelitales del color del océano, apoyadas por datos de campo, sugieren que el área frente a Cabo Corrientes puede caracterizarse por tres periodos: (1) un periodo de surgencia relativamente intensa, el cual presentó valores altos de Cla y altas tasas de PP (primavera); (2) un periodo de relajamiento de la surgencia, con los mayores valores de PP durante el estudio (finales de primavera–inicios de verano); y (3) el periodo de verano–otoño, con fuerte estratificación de la columna de agua y los menores valores de Cla y PP. Las altas tasas de PP registradas en primavera para la región frente a Cabo Corrientes nos permitieron concluir que ésta es un área de gran fertilidad, similar a otras regiones ricas del Océano Pacífico frente a México.

Palabras clave: biomasa del fitoplancton, Cabo Corrientes, Pacífico oriental tropical, productividad primaria, surgencias.

Introducción

Tradicionalmente, el Océano Pacífico oriental tropical frente a México ha sido descrito como un área de baja productividad del fitoplancton, caracterizada por aguas claras atribuidas a las bajas concentraciones de clorofila a (Stevenson 1970). Sin embargo, imágenes satelitales de color del océano muestran que en ciertas temporadas del año (principalmente primavera) la región frente a Cabo Corrientes (fig. 1) desarrolla concentraciones relativamente altas de pigmentos (García–Reyes 2005, Pennington et al. 2006). Aunque este caracter es aparente en muchas imágenes (e.g., fig. 12 de Pennington et al. 2006), no ha sido investigada por observaciones directas.

La región frente a Cabo Corrientes corresponde al área de transición entre aguas templadas y cálidas del Océano Pacífico oriental tropical frente a México, y por lo tanto presenta frentes térmicos y halinos. También se ha reportado la presencia de estructuras de mesoescala tales como remolinos y meandros (Torres–Orozco et al. 2005, Lavín et al. 2006, Zamudio et al. 2007). Las condiciones de surgencia en esta región pueden resultar de los vientos costeros hacia el ecuador durante invierno y primavera (Roden 1972, García–Reyes 2005, Torres–Orozco et al. 2005), o debido a la interacción entre las corrientes costeras y la fisiografía, principalmente Cabo Corrientes, como ha sido indicado por Fiedler (1984) para la región de surgencias frente a Point Conception. Las surgencias deben tener un efecto importante en el suminsitro de nutrientes hacia la zona eufótica y por lo tanto en las concentraciones de clorofila y las tasas de productividad primaria. Esta región es considerada una de las más productivas para las pesquerías pelágicas, en particular para el atún aleta amarilla (Stevenson 1970, Torres–Orozco et al. 2005).

Los datos de productividad primaria para el área frente a Cabo Corrientes son muy escasos y proveen únicamente estimaciones puntuales para algunas localidades (oceánicas) con valores de productividad primaria de 0.45 gC m^–2 d^–1 (una estación ocupada en noviembre de 1968, Zeitzschel 1969), 0.41 y 1.40 gC m^–2 d^–1 (dos estaciones ocupadas en enero de 1981, Gaxiola–Castro y Álvarez–Borrego 1986), y 0.17 y 0.42 gC m^–2 d^–1 (dos estaciones ocupadas en enero de 1999, Lara–Lara y Bazán–Guzmán 2005). Estos datos cubren todo el espectro de aguas oligotróficas a eutróficas. Por lo tanto, existe la necesidad de conocer mejor la variabilidad espacio–temporal de la biomasa del fitoplancton y su productividad en la región de Cabo Corrientes. El objetivo de este trabajo es reportar nuevos datos más extensos de clorofila y productividad primaria para esta región, e interpretarlos en términos del forzamiento físico.

Materiales y métodos

Área de estudio

El área de estudio, frente a Cabos Corrientes, está localizada entre 18° y 22° N, y de 104°10' a los 107°25' O (fig. 1). En la región costera el clima es moderado, con inviernos y primaveras secos. El promedio anual de la temperatura del aire es 25.6°C. La temporada de lluvia ocurre de junio a septiembre. El promedio anual de precipitación es de 878 mm. Los vientos son del noroeste la mayor parte del año (García–Reyes 2005), con velocidades máximas durante invierno y primavera. Es en estas estaciones cuando ocurren los eventos de surgencias (García–Reyes 2005, Zamudio et al. 2007). La circulación geostrófica frente a Cabo Corrientes se caracteriza por una corriente costera hacia los polos a fines de primavera y verano (Lavín et al. 2006), con velocidades superficiales de 0.15 a 0.3 m s^–1, pero los modelos numéricos indican que el arribo de ondas atrapadas en la costa puede incrementar estas velocidades hasta ~0.8 m s^–1 (Zamudio et al. 2007). No se ha descrito la circulación durante otoño e invierno por observaciones directas, pero datos históricos de deriva de barcos (Wyrtki 1965) sugieren que es débil y hacia el ecuador.

Trabajo de campo y laboratorio

Para los análisis de Cla se filtró 1 L de agua de mar de cada una de las seis profundidades de muestreo a través de filtros Whatman GF/F. Los filtros se colocaron inmediatamente en nitrógeno líquido para su análisis posterior. En el laboratorio los pigmentos se extrajeron con acetona al 90% durante 24 h en la oscuridad en un refrigerador (~4°C) siguiendo el procedimiento de Venrick y Hayward (1984). La concentración de los pigmentos se analizó por el método fluorimétrico (Yentsch y Menzel 1963, Holm Hansen et al. 1965), con un fluorímetro Turner Designs 10–AU–05 calibrado con Cla pura (Sigma).

Para establecer el comportamiento estacional de la Cla superficial durante los dos años de muestreo (2002–2003) y para investigar el papel de los vientos que producen tal comportamiento se obtuvieron los promedios mensuales de Cla derivados de las imágenes del SeaWIFS (Cla_sat, pixeles de 3 x 3 km²) y el índice medio mensual de surgencias (m^–3 s^–1/100 m) para toda el área de estudio (http://daac.gsfc.nasa.gov/oceancolor/ y http://pfeg.noaa.gov/products).

Resultados

El ambiente físico

Durante el crucero de mayo de 2002, la temperatura superficial del mar (TSM) en promedio fue de 27.1°C. El promedio de TSM para el crucero de noviembre de 2002 fue 28.4°C, y para el crucero de junio de 2003 fue 27.4°C. La distribución de TSM para mayo de 2002 (fig. 2) mostró que al norte de Cabo Corrientes la temperatura fue muy homogénea; pero al sur de Cabo Corrientes hubo una banda costera de TSM más fría que sugiere la presencia de aguas de surgencia. Esto fue confirmado por la distribución vertical de la temperatura potencial (fig. 3a) la cual muestra una elevación de las isotermas hacia la costa y un adelgazamiento de la capa de mezcla superficial en la misma dirección para la línea de estaciones que cruza el área de TSM fría. Por otro lado, las distribuciones de TSM para noviembre de 2002 (fig. 2b) muestran un hundimiento de las masas de agua. Durante el crucero de noviembre de 2002 (fig. 2b) hubo un gradiente de TSM de sureste a noroeste con temperaturas que se incrementan hacia el sureste. Durante el crucero de junio de 2003 la TSM se distribuyó en parches con los valores más bajos en las estaciones más costeras (fig. 2c), mostrando la presencia de eventos de surgencia débiles. Las isotermas de 24 y 26°C mostraron una elevación cerca de la costa (fig. 3c). En la costa la termoclina (fig. 3) fue más profunda durante noviembre de 2002 (~80 m) que durante junio de 2003 (50 m).

Clorofila y productividad primaria

Los perfiles verticales de Cla y PP para los tres cruceros se muestran en la figura 4. Durante el crucero de mayo de 2002, el promedio de Cla integrada para la zona eufótica fue de 180 mgCla m^–2. Sin embargo, hubo un gradiente claro con concentraciones medias integradas más altas de Cla (255 mgCla m^–2) en las estaciones cercanas a la costa (<60 km de la costa) que en las estaciones oceánicas (105 mgCla m^–2). Durante el crucero de noviembre de 2002, el promedio integrado de Cla fue 155 mgCla m^–2 sin ningún gradiente de la costa hacia aguas oceánicas. Las concentraciones más bajas de Cla fueron registradas durante junio de 2003, con un promedio integrado de 50 mgCla m^–2, también con mayores valores hacia la costa (72 mgCla m^–2) que hacia aguas oceánicas (30 mgCla m^–2).

La profundidad del máximo de Cla para las estaciones cerca de la costa tuvo un rango de 0 a 20 m durante el crucero de mayo de 2002, y un rango de 10 a 20 m durante los otros dos cruceros. Para estaciones oceánicas, este máximo estuvo a una profundidad de aproximadamente ~50 m durante los tres cruceros. Los valores máximos de Cla variaron de 11.3 mg m^–3 en el crucero de mayo de 2002 a 0.8 mg m^–3 en noviembre de 2002 y junio de 2003 (fig. 4). La distribución espacial de Cla superficial in situ para el crucero de mayo de 2002 (fig. 5a) mostró las más altas concentraciones en la región costera al sur de Cabo Corrientes, correspondiendo con la más baja TSM, con valores máximos subsuperficiales de hasta 11 mg m^–3 frente a Cabo Corrientes. Durante este crucero los valores superficiales de Cla >2 mg m^–3 ocuparon toda la región costera del área de estudio (fig. 5a). Las distribuciones superficiales de Cla para los cruceros de noviembre de 2002 y junio de 2003 (fig. 5b, c) fueron muy homogéneas, con valores poco mayores en la región oceánica para el crucero de noviembre de 2002 en comparación con el crucero de junio de 2003.

Como se esperaba, los valores máximos de PP a menudo se encontraron a profundidades subsuperficiales (fig. 4). La distribución vertical de la PP para el crucero de mayo de 2002 (fig. 4b) mostró las máximas tasas a 15–30 m. Durante este crucero, las estaciones cercanas a la costa (fig. 4b) mostraron dos patrones de productividad primaria: estaciones en la región al norte de Cabo Corrientes con tasas máximas de 3 a 4 mgC m^–3 h^–1, y estaciones al sur de Cabo Corrientes con tasas máximas a la misma profundidad, pero con valores más bajos de PP de 0.5 a 1.4 mgC m^–3 h^–1. Las distribuciones verticales de la PP para los cruceros de noviembre de 2002 y junio de 2003 (fig. 4d, f) mostraron una variabilidad espacial diferente que para el crucero de mayo de 2002. Las tasas máximas de PP (0.5 a 1 mgC m^–3 h^–1) para noviembre (fig. 4d) fueron a menudo registradas a ~40 m y ocasionalmente en la superficie, mientras que para junio de 2003 (0.5 a 3.5 mgC m^–3 h^–1) fueron observados principalmente de la superficie hasta los 20 m de profundidad (fig. 4f). La distribución vertical de PP para el crucero de junio de 2003 fue bastante irregular en tres estaciones, con mínimos y máximos entre 10 y50m de profundidad, patrón que fue también mostrado por las razones de asimilación (figs. 4f, 6c).

Los valores integrados de PP para mayo de 2002 variaron de 106 a 637 mgC m^–2 d^–1, con una media de 361 mgC m^–2 d^–1. Los valores integrados más altos de PP para este crucero se registraron en la parte norte del área de estudio en una estación costera frente a Puerto Vallarta (637 mgC m^–2 d^–1) y otra frente a Cabo Corrientes (611 mgC m^–2 d^–1). De manera similar que los valores de Cla, las estaciones costeras promediaron 465 mgC m^–2 d^–1, mientras que las estaciones más oceánicas promediaron 295 mgC m^–2 d^–1. Los valores integrados de PP fueron más bajos para noviembre de 2002, con un promedio de 200 mgC m^–2 d^–1. En el caso de los valores integrados de PP, hubo un gradiente de la costa hacia aguas oceánicas para este crucero, variando de 308 mgC m^–2 d^–1 cerca de la costa hasta 118 mgC m^–2 d^–1 en las estaciones oceánicas. En junio de 2003 el promedio integrado de PP fue 447 mgC m^–2 d^–1. Durante este crucero el promedio de PP varió de 512 mgC m^–2 d^–1 cerca de la costa a 253 mgC m^–2 d^–1 en estaciones oceánicas. La tasa máxima de PP integrada (800 mgC m^–2 d^–1) para este crucero se registró en la región más sureña de la zona costera, y el segundo más alto (554 mgC m^–2 d^–1) se registró frente a Cabo Corrientes.

Discusión

Las profundidades de la termoclina y la capa de mezcla son muy importantes para el fitoplancton, el cual depende de la irradiancia y de la disponibilidad de nutrientes para realizar dos de sus funciones fisiológicas más importantes: fotosíntesis y crecimiento. En regiones como el Pacifico oriental tropical, donde la termoclina es muy superficial, la zona eufótica puede ser enriquecida en nutrientes con vientos de relativa baja intensidad incrementando la productividad del fitoplancton (Estrada y Blasco 1985). Pennington et al. (2006) indicaron que en el Pacifico oriental tropical la profundidad de la termoclina (nutriclina) está controlada por tres procesos interrelacionados: una inclinación de la termoclina este/oeste a escala de la cuenca del Pacífico, una reducción de la profundidad de la termoclina a escala de cuenca en los márgenes del giro, y por surgencias ocasionadas por vientos locales. En nuestro caso los dos primeros procesos no son de mayor relevancia debido a que toda nuestra área de estudio está relativamente cerca de la costa. No obstante, los resultados mostrados anteriormente para Cabo Corrientes sugieren fuertemente que las surgencias locales causan periodos de incrementos en la Cla y la PP en el área costera con relación al área oceánica. En general ambas, PP y Cla, fueron dos veces mayores en las estaciones costeras que en la región oceánica. Los promedios más altos de PP fueron registrados para la región costera durante los cruceros de primavera (mayo de 2002 y junio de 2003; 465 y 512 mgC m^–2 d^–1, respectivamente), y esto fue debido a las surgencias costeras. Es muy probable que los patrones de distribución espacial de PP en la región de Cabo Corrientes sean, en general, una respuesta al suministro de nutrientes desde abajo de la termoclina. Desafortunadamente no hay datos disponibles de nutrientes para la región. Comparando las figuras 2 y 5 se puede notar que el área de alta Cla superficial se extiende mucho más que el área de temperatura baja. Esto se puede deber a que, generalmente, la comunidad de fitoplancton toma algunos días (~4) en crecer después de que el agua surge a la zona eufótica (Lara–Lara et al. 1980). A medida que el fitoplancton consume los nutrientes y su biomasa se incrementa la advección mueve el agua superficial y la temperatura de ésta se ve incrementada por la radiación solar.

La ocurrencia de surgencias en esta región ha sido previamente reportada para marzo–junio, en respuesta a los vientos predominantes del noroeste (Roden 1972, García–Reyes 2005, Torres–Orozco et al. 2005), pero el índice de surgencias (fig. 7b, c) indica que éstas iniciaron en enero, fueron relativamente intensas de marzo a mayo, se relajaron en junio, con un periodo sin surgencias de julio a diciembre. La Cla satelital de mayo de 2002 mostró una surgencia intensa al sur de Cabo Corrientes, con valores altos de Cla cerca de la costa (fig. 7a). Esta Cla satelital de mayo de 2002 no fue similar a los valores de Cla superficial medidos (fig. 5a). Esto se debe a que las escalas temporales fueron diferentes: los datos medidos son valores instantáneos, mientras que la composición satelital es un promedio mensual. El área vacía al sur de 19° N en la imagen de satélite sugiere que posiblemente hubo un número limitado de pixeles útiles para mayo de 2002, debido a la nubosidad, y esto puede explicar la diferencia entre la Cla superficial in situ y la estimación satelital. La serie de tiempo de Cla satelital muestra que el florecimiento máximo de fitoplancton (fig. 7b, c) ocurrió en marzo–abril con valores de Cla >0.8 mgCla m^–3, decreció durante mayo y principios de junio, y desapareció a finales de junio. Estas series de tiempo mostraron una gran dispersión de los datos, lo que indica una correlación baja entre el índice de surgencia y la Cla.

La covariación baja entre el índice de surgencia y la Cla superficial (fig. 7) ha sido reportada para otras áreas costeras (e.g., Lara–Lara et al. 1980). Barton (1985) reportó una baja correlación cruzada entre las series de temperatura superficial del mar y velocidad del viento frente a Baja California. Álvarez–Borrego (2004) hipotetizó que la variabilidad de las corrientes costeras podría explicar parte de la variación de la surgencia y su impacto en variables biológicas, tales como la Cla, frente a las costas del Pacífico mexicano.

La estacionalidad de la Cla satelital es apoyada por nuestros datos de Cla de campo. Como se muestra arriba, en el caso del crucero de mayo de 2002 hubo valores bajos de TSM y valores altos de Cla en las aguas de estaciones costeras (figs. 2a, 5a), y la distribución vertical de las isotermas para ese mismo crucero (fig. 3a) también mostraron una elevación de la termoclina hacia la costa. Durante mayo y junio el enriquecimiento de la zona costera parece ser el resultado del suministro de nutrientes desde por debajo de la zona eufótica como resultado de la surgencia. Por otro lado, durante finales de otoño (crucero de noviembre de 2002) se registraron los valores más bajos de Cla (<0.2 mgCla m^–3), PP (<200 mgC m² d^–1) y razones de asimilación. Posiblemente esto se debió a la ausencia de vientos que causen surgencia, aunada a una capa de mezcla profunda y una termoclina fuerte. La estratificación de la columna de agua actúa como una barrera a los flujos de nutrientes desde abajo de la capa de mezcla (Mann y Lazier 1991).

Los valores de primavera de Cla y PP para nuestra área de estudio fueron de magnitud similar a los valores reportados para otras regiones productivas en la costa del Pacífico mexicano. Por ejemplo, Zeitzschel (1969) reportó valores de PP para condiciones de invierno en el Golfo de California de 300 a 800 mgC m^–2 d^–1; Owen y Zeitzschel (1970) reportaron un ciclo anual medio para el Pacifico tropical oriental de 130 a 320 mgC m^–2 d^–1, con valores máximos de PP en primavera y un pico secundario en verano; Gaxiola–Castro y Álvarez–Borrego (1986) reportaron tasas de productividad para la entrada del Golfo de California en enero, con un rango de 190 a 1400 mgC m^–2 d^–1. También las tasas de PP para primavera son comparables a las reportadas para otras regiones tales como el Golfo de Tehuantepec (Robles–Jarero y Lara–Lara 1993, Fiedler 1994, Lara–Lara y Bazán Guzmán 2005, Fiedler y Talley 2006, López–Calderón et al. 2006, Pennington et al. 2006), y el sistema de la Corriente de California (Aguirre–Hernández et al. 2004, Martínez–Gaxiola et al. 2007). Con base en imágenes satelitales del color del océano, la temporada de surgencias en el Golfo de California dura de noviembre a junio del siguiente año (Santamaría–del–Ángel et al. 1994), mientras que en el Golfo de Tehuantepec dura de octubre a abril (Lluch–Cota et al. 1997), en comparación con nuestra área de estudio donde esta ocurre de enero a junio.

Al final de la estación de surgencias, durante el crucero de junio de 2003, las distribuciones de TSM y la Cla superficial mostraron una surgencia débil. Sin embargo, para este crucero las tasas de PP y las razones de asimilación de fitoplancton en las estaciones costeras fueron las más altas del periodo de estudio. Es interesante notar las diferencias en los valores de las razones de asimilación cuando se comparan los datos de mayo de 2002 y junio de 2003. Durante mayo se registraron bajas razones de asimilación (hasta 1.5 mgC mgCla^–1 h^–1). Esto puede indicar que las células del fitoplancton estuvieron expuestas a un gradiente amplio de irradiancia durante surgencias relativamente intensas, y estaban acondicionadas a promedios bajos de irradiancia. Esto pudo haber causado incrementos en la concentración de Cla por célula que resultaron en bajas razones de asimilación, como ha sido reportado previamente para otras regiones (Garret 1997, Toon et al. 2000). Por el contrario, al final del periodo de surgencia la columna de agua empieza a estratificarse, la productividad por célula en aguas superficiales y subsuperficiales se incrementa como respuesta al suminsitro previo de nutrientes y las células se acondicionan a promedios altos de irradiancia, alcanzándose por lo tanto altas razones de asimilación (Garret 1997, Mann y Lazier 1991, Garret y Marra 2002). La distribución vertical irregular de PP y las razones de asimilación para algunas estaciones del crucero de junio de 2003 (figs. 4f, 6c) pueden deberse a una distribución en parches de la estratificación, causando que la turbulencia y la advección de parcelas de agua con las comunidades del fitoplancton se acondicionen a diferentes regimenes de irradiancia. Otro factor para explicar las diferencias entre las razones de asimilación entre mayo de 2002 y junio de 2003 puede ser el pastoreo (por macro y microzooplancton), el cual puede tener un fuerte acoplamiento con el fitoplancton. El papel de los pastoreadores es limitar la biomasa del fitoplancton, reduciendo por ende la Cla, a pesar de que las tasas de fotosíntesis se mantengan altas, posiblemente debido a reciclamiento de nutrientes (Smith et al. 1996, Basterretxea y Aristegui 2000). Este podría ser el caso para el crucero de junio de 2003, cuando se registraron las máximas razones de asimilación (hasta 10 mgC mgCla^–1 h^–1). Letelier et al. (1996) reportaron razones de asimilación para el fitoplancton de la estación Aloha (22°45' N, 158°00' O) para el periodo 1988–1992, y encontraron que las razones de asimilación fueron consistentemente bajas durante los dos primeros años pero se incrementaron durante 1991–1992. Estos autores plantearon dos hipótesis no excluyentes para explicar el incremento de los valores de las razones de asimilación en ausencia de un incremento en los flujos de nutrientes inorgánicos desde abajo de la zona eufótica: (1) que las altas razones de asimilación se deben a una reducción en la frecuencia de eventos de mezcla, y (2) que el incremento de las razones de asimilación es causado por un cambio en el ecosistema, de ser limitado por nitrógeno a ser limitado por fósforo, debido a un incremento en la fijación de nitrógeno. Sin embargo, la fijación de nitrógeno es improbable en esta zona de surgencia costera, ya que es un proceso que generalmente ocurre en el océano abierto en aguas oligotróficas (Karl et al. 1997). Así, únicamente la primera hipótesis de Letelier et al. (1996) podría ser aplicada a nuestros datos de junio de 2003, pero se requieren más datos para probarla.

Se ha mostrado que la región frente a Cabo Corrientes muestra una estacionalidad significativa en cuanto a hidrografía, biomasa de fitoplancton y tasas de productividad. Esto concuerda con el comentario de Pennington et al. (2006) en el sentido de que los ciclos estacionales son débiles en la mayor parte del océano abierto del Pacífico oriental tropical, pero que varias áreas eutróficas costeras exhiben una estacionalidad substancial. Indudablemente, ésta es una respuesta a la variabilidad ambiental física y química del área de estudio causada por las surgencias que propician mayores tasas de suministro de nutrientes para mantener niveles altos de producción primaria, por arriba de las aguas oligotróficas de las regiones tropicales.

Agradecimientos

Este trabajo fue apoyado por el CONACYT (México) a través de los contratos G34601–S, SEP–2003–C02–42941/A–1 y SEP–2004–C01–45813/A1, y por medio de una beca a DCLP, y por el presupuesto regular del CICESE. También reconocemos los esfuerzos de G Alcalá, E Beier, J Farber, J Gómez, A Olivos y R Sosa en la formación del grupo de investigación PROCOMEX, del cual forma parte este trabajo. Agradecemos también el apoyo de V Godínez y J García por el procesamiento de datos hidrográficos, y a E Aguirre–Hernández y ME de la Cruz–Orozco por el apoyo de campo y análisis de laboratorio.

Referencias

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Nota

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