Comunidades macrobénticas en una zona vedada a la pesca y en una zona de pesca de arrastre en la parte central del Mar Adriático (Italia)

Macrobenthic communities in a fishery exclusion zone and in a trawled area of the middle Adriatic Sea (Italy)

AM De Biasi^* y L Pacciardi

Centro Interuniversitario di Biología Marina ed Ecología Applicata, V. le N. Sauro 4, I-57127 Livorno, Italy. * E-mail: a.debiasi@cibm.it

Recibido en febrero de 2008.
Aceptado en septiembre de 2008.

Resumen

Se compararon las comunidades macrobénticas de una zona de pesca de arrastre comercial (parte central del Mar Adriático) con las de una zona vedada a la pesca por más de 10 años localizada cerca de una plataforma gasera. Los datos mostraron diferencias significativas en la estructura de la comunidad de macrofauna entre las dos zonas. Además, las comunidades de macrofauna en la zona de pesca evidenciaron un mayor nivel de estrés que las de la zona de exclusión. Varios taxones que en la literatura aparecen como susceptibles a la pesca de arrastre (e.g., Ebalia tuberosa, Callianassa subterranea) resultaron notablemente más abundantes en la zona vedada. El análisis de la comunidad de macrofauna mediante el índice de dispersión multivariante y las curvas de dominancia k proporcionó evidencias de estrés en la zona de pesca; sin embargo, no es posible predecir si los patrones observados continuarán en el tiempo con base en sólo dos réplicas estacionales. Es probable que la magnitud de la respuesta de la comunidad macrofaunal a la pesca cambie durante el año según la temporada y el esfuerzo pesquero.

Palabras clave: distribución de sedimentos, Mar Adriático, perturbación del ecosistema, pesca de arrastre de fondo, zoobentos.

Abstract

Macrobenthic communities in a commercial fishing ground (middle Adriatic Sea) exploited by otter trawling were compared with communities living in an area closed to fishing for over 10 years located near a gas platform. Our data highlighted significant differences in macrofaunal community structure between the two areas. In addition, the macrofaunal communities in the fished area displayed evidence of a higher level of stress compared with the other one. Several taxa reported in the literature as being sensitive to trawling (e.g., Ebalia tuberosa, Callianassa subterránea) were markedly more abundant in the area not affected by fishing. Macrofaunal community analysis using the index of multivariate dispersion and k-dominance curves provided evidence of stress in the fished area; however, it is not possible to predict whether the patterns observed will remain consistent over time based on only two temporal replicates. It is likely that the magnitude of the macrofaunal community response to fishing changes during the year according to season and fishing effort.

Introducción

La pesca es considerada una de las mayores y más preocupantes fuentes de perturbación antropogénica (Dayton et al. 1995, Norse y Watling 1999). Anteriormente se subestimaban los efectos adversos de la pesca, y los cambios estructurales en las comunidades zoobénticas frecuentemente se atribuían a la contaminación química o a la eutrofización (Rachor 1990). Para entender mejor los procesos ecológicos y mejorar el manejo de los recursos marinos renovables, se han realizado muchos estudios sobre el impacto de la pesca de arrastre a nivel mundial (para revisiones críticas ver Jennings y Kaiser 1998, Johnson 2002); sin embargo, debido a la gran variabilidad en las respuestas físicas y biológicas del ambiente a las perturbaciones relacionadas con el arrastre (Gislason 1994, McConnaughey et al. 2000), son pocas las generalidades que se han encontrado. Los resultados contrastantes reflejan la complejidad de los impactos de la pesca de arrastre y sugieren que aun una comunidad o una sola especie, al ser expuestas a condiciones diferentes, pueden resultar afectadas de manera diferente por la misma fuente de impacto (Brown et al. 2005).

La pesca en el Mar Mediterráneo se caracteriza por aspectos distintivos tales como las técnicas de pesca artesanal, una amplia gama de especies objetivo, una reducida selectividad de las artes de pesca (en comparación con las del Océano Atlántico), una amplia gama de artes de pesca, y un esfuerzo de pesca enfocado principalmente cerca de los puertos de desembarque (Abella et al. 2002). Dada esta diversidad, los informes generales sobre los impactos de la pesca resultan ser inadecuados para describir la situación general en todo el Mediterráneo y se requiere de estudios puntuales para evaluar correctamente los efectos localizados. A pesar de las frecuentes discusiones sobre la necesidad de un manejo sustentable de las pesquerías del Mediterráneo, se han realizado pocos estudios al respecto (Eleftheriou y Robertson 1992; Simboura et al. 1998; Smith et al. 2000, 2003; Sanchez et al. 2000; Demestre et al. 2000; De Biasi 2004).

En el caso de Italia se ha dedicado poca atención a los efectos de la pesca en sus costas. Se han realizado unos cuantos trabajos con el objetivo de evaluar los impactos de la pesca en el Mar Adriático, pero éstos se han limitado principalmente a su parte norte. En particular, estos estudios evaluaron los efectos directos e indirectos de los arrastres tipo "rapido" (Giovanardi et al. 1998, Pranovi et al. 2000, Hall-Spencer et al. 1999) o los dragados hidráulicos (Pranovi et al. 1998, 2001; Morello et al. 2006) sobre comunidades bénticas o especies objetivo. Este trabajo presenta la primera comparación cuantitativa entre una comunidad infaunal en una zona de exclusión para la pesca alrededor de una plataforma de producción de gas y una comunidad similar en una zona adyacente de la parte central del Mar Adriático donde regularmente se realiza pesca de arrastre. En una región fuertemente explotada, como la cuenca del Adriático, resulta muy difícil encontrar zonas libres de pesca durante un tiempo suficientemente largo; por tanto, escoger sitios cerca de naufragios o plataformas gaseras resulta una solución práctica, aunque no ideal (Pranovi et al. 2000, Bergman et al. 2005).

En el presente trabajo se evaluó la infauna béntica y las características del sedimento mediante técnicas multivariantes y univariantes. Las técnicas multivariantes preservan la información específica de las especies y en general son capaces de detectar cambios en los patrones de la comunidad, mientras que las técnicas univariantes o distribucionales pueden proporcionar características universales que no están en función de taxones específicos (Clarke 1990). Se seleccionó el enfoque multivariante para detectar diferencias en la composición de una comunidad macrozoobéntica y evaluar los cambios entre una zona de pesca y una cerrada a la pesca. Además, se utilizaron métodos gráficos (curvas de dominancia k) para evaluar la hipótesis de que la pesca puede afectar la abundancia de especies. En áreas perturbadas donde las comunidades bénticas se encuentran estresadas, cabría esperar que una o unas cuantas especies seleccionadas por la r (i.e., oportunistas) fueran numéricamente dominantes.

Materiales y métodos

Este estudio se realizó en una zona localizada a alrededor de 30 km de Fano (provincia de Pesaro-Urbino, Italia), en la parte central del Mar Adriático (fig. 1), donde la presencia de la plataforma Daria proporcionó la oportunidad de crear una zona de exclusión de 500 m alrededor de la misma plataforma. De entre varias plataformas de perforación en el área, Daria se seleccionó con base en los siguientes criterios: ha estado en explotación desde hace más de 10 años; el pozo se perforó sin usar lodos a base de petróleo (i.e., se perforó a base de agua); su ambiente abiótico es homogéneo y su nivel de perturbación natural es bajo; y se localiza en una zona arenosa, lo cual minimiza el efecto de la plataforma (ver Kaiser y Spencer 1996), y en una zona con una intensidad representativa de pesca de arrastre. Desde su perforación alrededor de hace 10 años, la exclusión a la pesca 500 m a su alrededor la ha convertido prácticamente en una zona libre de pesca.

El muestreo se llevó a cabo en la zona de exclusión para la pesca (de aquí en adelante llamada UA), entre 52 y 54 m de profundidad, en un corredor circular de unos 300 m alrededor de la plataforma. De la UA no se muestrearon los 100 m más cercanos alrededor de la plataforma para evitar la influencia de ésta en su entorno inmediato, ni tampoco los 100 m más lejanos (fuera del corredor pero dentro de la UA) para evitar la interferencia de la pesca accidental en el perímetro de la UA.

La zona circundante (de aquí en adelante llamada FA) es una zona de pesca comercial explotada casi exclusivamente por barcos arrastreros de puertas, de medianos a grandes (desde 10 a más de 100 toneladas de registro bruto) y pocas veces por barcos arrastreros de vara. Esta zona está sujeta a diferentes niveles de actividad pesquera durante el año: de enero a junio el esfuerzo pesquero es alto, de julio a diciembre el esfuerzo pesquero es bajo, y de agosto a mediados de septiembre es época de veda (Sartor et al. 2007).

La cercanía e igual profundidad de las dos zonas (UA y FA) minimizó las diferencias naturales de las comunidades bénticas debida a la variación espacial. Se seleccionaron aleatoreamente diez sitios de muestreo (separados por decenas de metros), cinco dentro de la UA y cinco dentro de la FA (fig. 1).

Para la evaluación de la comunidad béntica se recolectaron cinco muestras de cada sitio en cada zona con una draga Van Veen (0.1 m²) en marzo y julio de 2003. Las muestras se pasaron por un tamiz de 1 mm de luz de malla y se fijaron en formol amortiguado al 7%. Los organismos se separaron, se contaron y se identificaron a nivel de especie. Después de juntar las cinco muestras de cada sitio, los datos se colocaron en una matriz de especie × abundancia y se calculó una matriz de similitud usando el índice de Bray-Curtis a partir de los valores de los datos transformados a su raíz cuarta. Se obtuvo una gráfica de ordenación de los coeficientes de similitud mediante el análisis de escalamiento multidimensional no métrico (nMDS, por sus siglas en inglés) usando la paquetería estadística Primer (Primer-E Ltd.). Las diferencias estadísticas entre los grupos del nMDS se probaron mediante un análisis de similitud (ANOSIM) de una vía. El análisis de similitud de porcentajes (SIMPER) se realizó usando la paquetería Primer para establecer cuáles taxones contribuían más a la (di)similitud entre grupos. Se usaron los valores de dispersión relativos y el índice de dispersión multivariante (IMD) para comparar la variabilidad relativa dentro y entre las muestras de UA y FA (Clarke y Warwick 1994). La magnitud de la respuesta de cada especie—manejada como una variable independiente—a la variable explicativa potencial fue calculada de acuerdo con la siguiente ecuación (Collie et al. 2000), usando los promedios de las dos zonas:

% Diferencia = (AF - AU/AU) × 100

donde AF es la abundancia en los sitios abiertos a la pesca y AU es la abundancia en los sitios vedados (UA). Los valores negativos indicaron que hubo un efecto negativo dentro de la FA, mientras que los positivos indicaron un efecto positivo dentro de la misma. La distribución de frecuencias de las especies para cada uno de los grupos (UA y FA) se evaluó gráficamente usando curvas de dominancia k (Lambshead et al. 1983).

En cada sitio se recolectaron sedimentos para el análisis del tamaño de grano con un nucleador de caja de acero inoxidable (20 × 20 × 30 cm) en marzo y julio de 2003, y se analizaron siguiendo la clasificación de Udden-Wentworth (phi). Cada muestra se lavó en peróxido de hidrógeno al 16% por 24 h y se tamizó húmeda a través de una malla de 63 µm para separar la fracción fina. La fracción de arena se tamizó por una pila de tamices geológicos con un intervalo de 0 phi a +4 phi. La fracción fina se analizó por sedigrafía.

Los sedimentos del fondo del mar tanto en la FA como en la UA fueron principalmente arenosos (tabla 1) con un pequeño porcentaje de limo, por lo que se clasificaron como arenas limosas de acuerdo con el diagrama de Shepard (1954). Todas las fracciones del sedimento mostraron una mayor variabilidad dentro de los sitios abiertos a la pesca en comparación con los vedados.

Se recolectaron un total de 4077 individuos de 137 especies pertenecientes a los filos Mollusca, Crustacea, Annelida, Sipunculida, Echinodermata, Caudofoveata y Nemertea. En la gráfica de ordenación nMDS (fig. 2) basada en los datos de abundancia, las muestras recolectadas en julio (parte superior de la gráfica) resultaron opuestas a las recolectadas en marzo (parte inferior de la gráfica). En cada fecha, los sitios de la UA aparecen separados de los de la FA. Las diferencias fueron estadísticamente significativas tanto para marzo (R global = 0.767, P < 0.008) como para julio (R global = 0.324, P < 0.05). Además, en ambos periodos los sitios de la FA aparecieron más dispersos en la gráfica de nMDS que los de la UA. Estas diferencias se corroboraron por el mayor grado de dispersión en la FA (marzo = 1.448, julio = 1. 124) que en la UA (marzo = 0.552, julio = 0.876). Asimismo, al comparar los grupos de ambas áreas se encontraron valores negativos de IMD tanto para marzo (-0.940) como para julio (-0.260). El análisis de SIMPER indicó que las disimilitudes entre FA y UA cambian con el tiempo. La disimilitud media entre FA y UA fue de 45.30 ± 5.7% en marzo, y se incrementó ligeramente en julio a 53.91 ± 8.4%. En ambos casos ninguna especie en particular explicó consistentemente estas disimilitudes, ya que de manera individual las especies no contribuyeron en más de 3.59% al porcentaje de disimilitud total. En marzo las especies más importantes (e.g., Aphaelochaeta multibranchis, Aricidea claudiae, Prochaetoderma raduliferum,) que explicaron la disimilitud entre las dos zonas fueron abundantes en la UA y escasas o estuvieron ausentes en la FA. En julio la disimilitud se atribuyó a que las especies fueron alternativamente más abundantes en FA y en UA (ver tabla 2). En cuanto a los cambios porcentuales de cada especie en lo individual, se observaron diferentes patrones (tabla 3). En ambos periodos de muestreo, 20% de las especies fueron más abundantes en la UA: Ebalia tuberosa, Callianassa subterranea, Corbula gibba, Aricidea claudiae, Goniada maculata, Lumbrineris latreilli y Nephtys hombergi. Sin embargo, la magnitud de la diferencia cambió entre las temporadas de muestreo. Sólo un bajo porcentaje (2.5%) de las especies (e.g., Goneplax rhomboides, Polycirrus aurantiacus y Nucula nitidosa) fueron más abundantes en la FA. En la UA, 42% de las especies fueron más abundantes en marzo, pero en julio 15% fueron más numerosas en la FA. Entre las especies que mostraron una respuesta negativa a la pesca de arrastre en marzo y una respuesta positiva en julio se encuentran Aponuphis brementi, Paraonides neapolitana, Levinsenia gracilis y Aspidosiphon muelleri.

En las gráficas de dominancia k, la curva correspondiente a la FA está por arriba de la correspondiente a la UA en ambos periodos de muestreo (fig. 3).

Discusión

En este trabajo por primera vez se compara una zona de pesca comercial de arrastre con puertas y una zona de exclusión para la pesca en la parte central del Mar Adriático.

Ambas zonas se caracterizaron por tener sedimentos de arena limosa, aunque la FA mostró un patrón de distribución de arena y limo menos uniforme que la UA. Es bien sabido que la textura del sedimento no es un descriptor convincente del efecto de la pesca de arrastre (Kaiser et al. 2002), y los cambios en sus principales fracciones probablemente resulta ser un índice demasiado burdo para evidenciar efectos significativos. El paso de la red causa la resuspensión del sedimento y el retrabajo continuo del fondo del mar, lo que consecuentemente cambia los patrones de distribución de las fracciones finas. En este estudio la mayor heterogeneidad observada en la FA en ambos periodos de muestreo puede deberse al arrastre. En el caso de la pesca de arrastre con puertas, este efecto de mosaico es amplificado por la acción de éstas, las cuales excavan huellas visibles que representan el mayor impacto de este arte de pesca sobre el hábitat (Kaiser et al. 2002). Tales huellas son de dimensiones relativemente pequeñas (40-60 cm de ancho) y ocasionan una perturbación muy intensa y localizada, aumentando la irregularidad del fondo.

La comparación de las dos zonas se basó en la suposición de que éstas sólo diferían en cuanto a la intensidad de pesca; sin embargo, las plataformas pueden tener efectos adicionales que impactan la comunidad béntica en su entorno (Hall et al. 1993; Ball et al. 2000a, b). Varios estudios han sugerido que los efectos de la producción de petróleo y gas mar adentro sobre las comunidades bénticas son localizados y de corta duración (Frascari et al. 1992, Olsgard y Gray 1995, Montagna y Harper 1996, Peterson et al. 1996, De Biasi et al. 2006). Por ejemplo, un reciente programa multidisciplinario de monitoreo realizado por Fabi et al. (2005) en el Mar Adriático encontró que los efectos de dos plataformas sujetas a diferentes condiciones ambientales mostraron una recuperación de las comunidades bénticas y los sedimentos tres años después del fin de las operaciones de perforación. Las comunidades bénticas mostraron una evolución temporal peculiar sólo en el área muy cercana a la estructura de la plataforma, donde la presencia de mejillones que se desprendieron de ella creó un hábitat particular. La plataforma Daria, instalada hace unos 10 años, debería de tener un impacto mínimo o nulo y ciertamente menos severo que la pesca de arrastre. Aparte de la información sobre las diferencias en la abundancia y composición de especies entre la FA y la UA, nuestros datos indican claramente que las comunidades de macrofauna presentaron un mayor nivel de estrés en la FA que en la UA, a nivel tanto de especie como de comunidad. Algunos taxones registrados en la UA resultaron muy escasos en la FA, tales como Corbula gibba y Goniada maculata, las cuales han sido reportadas en la literatura como sensibles a los efectos de la pesca de arrastre con puertas. Ball et al. (2000b) observaron una reducción en la abundancia de estas especies después de una perturbación producida experimentalmente en el Lago Gare (Escocia). Nuestro trabajo también mostró que algunos crustáceos (Ebalia tuberosa, Callianassa subterranea) se encontraron casi exclusivamente en la UA. La evaluación de los posibles mecanismos de la perturbación por el arrastre que podrían afectar a estas especies no es fácil. Los crustáceos grandes, particularmente los cangrejos, generalmente son muy vulnerables a los arrastres, ya que a su paso las redes y puertas pueden causarles lesiones o mortandad (Kaiser y Spencer 1995), resultando en su captura (Prena et al. 1999). No obstante, la presencia exclusiva de, por ejemplo, Goneplax rhomboides en la FA pareciera ser un resultado contrastante que requiere de un análisis más detallado y podría estar relacionada con el comportamiento necrófago de este cangrejo que, al alimentarse de animales lesionados o muertos, puede verse atraído a la zona recientemente arrastrada. Por otro lado, el efecto del paso de la red probablemente sea una explicación convincente para la escasa abundancia de C. subterranea en la FA. Este camarón bioturbador construye un sistema de madrigueras profundas que ventila por la acción de sus pleópodos a través de una o más aperturas en la superficie. El retrabajo de los sedimentos debido a la actividad pesquera podría obstruir este mecanismo de ventilación y, por tanto, la supervivencia de este animal. Esta especie resulta similarmente afectada por las redes de arrastre de varas, tal como lo observaron Bergman et al. (2005) en el SE del Mar del Norte. Según estos autores, el impacto en el ecosistema de la desaparición o escasez de los camarones podría resultar más trascendental que una simple reducción en abundancia ya que éstas son especies que son consideradas como ingenieros que causan un importante efecto en la bioturbación y mineralización del sedimento y en el umbral de erosión del fondo del mar.

En julio se recolectaron varios bivalvos (Cerastoderma glaucum, Thracia papyracea) y crustáceos (Liocarcinus depurator, Solenocera membranacea) en la UA que no habían sido muestreados anteriormente, mientras que en la FA sólo se encontraron dos nuevas especies (Labidoplax digitata y Sthenolepis yhleni). Nuestra hipótesis es que en zonas fuertemente explotadas, el reclutamiento y asentamiento de algunas especies puede ser menos eficiente; sin embargo, con sólo dos observaciones no es posible afirmar que tal patrón refleje una falla en el proceso de reclutamiento como resultado de las actividades pesqueras. Debido a la falta de información sobre los ciclos de vida de estas especies en el área de estudio, sólo podemos especular que el movimiento continuo del sedimento actúa como una fuerza adicional que podría modificar el destino de las larvas. Los análisis a nivel de comunidad (nMDS, IMD) indicaron una mayor dispersión entre las muestras recolectadas en la FA que en la UA. Esto está relacionado con una mayor heterogeneidad en la FA, un patrón que es consistente con la hipótesis de que la heterogeneidad aumenta con las perturbaciones físicas (Warwick y Clarke 1993). Pranovi et al. (2000) y Kaiser y Spencer (1996) obtuvieron resultados similares, y ésta parece ser una respuesta típica al impacto de la pesca independientemente del tipo de arte utilizado. También se infirieron síntomas de estrés comunitario a partir de las gráficas de dominancia k. Las posiciones relativas de las curvas de la FA y la UA indicaron que tanto en marzo como en julio, la FA mostró un aumento desproporcionado en la abundancia de unas cuantas especies dominantes. Este patrón no es nuevo; es más, la pesca de arrastre tiende a lastimar las especies macrobénticas grandes y longevas (como los grandes decápodos como Callianassa subterranea por ejemplo), dejando ilesas las especies de talla pequeña con rápidas tasas de recolonización (Kaiser y Spencer 1996, Gilkinson et al. 1998, Tuck et al. 1998, Prena et al. 1999, Kaiser et al. 2000).

En este estudio se detectaron varios signos de perturbación en una zona de pesca actual en la parte central del Mar Adriático, aunque nos enfrentamos con el problema común (Gibbs et al. 1980, Hall et al. 1990, Thrush et al. 1998) de tener que escoger una zona vedada a la pesca apropiada. Los alrededores de las plataformas gaseras representan una opción satisfactoria, aunque no ideal, dentro del Mar Adriático, donde todas las zonas adecuadas para la pesca ya han sido explotadas.

Dado que sólo se realizaron dos muestreos, no es posible predecir si los patrones observados son generales y persistirán en el tiempo. Es probable que cambie la magnitud de las respuestas a nivel de especie y de la comunidad en general durante el año, según la temporada y el esfuerzo pesquero. No obstante, nuestros resultados representan un punto de partida, y podrán ser de utilidad para estudios futuros que abarquen mayores escalas espaciales y temporales, y para lograr el tan necesario como urgente manejo de pesquerías en el sumamente explotado Mar Adriático.

Agradecimientos

Este trabajo forma parte del proyecto de la Unión Europea VFP-QoL (contrato q5rs2002-00787). Agradecemos el apoyo de F Gai en las identificaciones taxonómicas, de R Micheli (Cibm, Livorno, Italia) en las actividades de campo, de M Walker en la revisión del inglés y de Geomarine (Ancona, Italia) en el uso del sonar de barrido lateral.

Traducido al español por Christine Harris.

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