Producción primaria de los mangles del Estero El Conchalito en Bahía de La Paz (Baja California Sur, México)

Mangrove primary production at El Conchalito Estuary in La Paz Bay (Baja California Sur, Mexico)

EF Félix-Pico¹*, OE Holguín-Quiñones¹, A Hernández-Herrera¹ y F Flores-Verdugo²

¹ Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas-IPN, Apartado postal 592, La Paz 23000, Baja California Sur, México. * E-mail: efelix@ipn.mx

Recibido en septiembre de 2003.
Recibido en su forma actual en septiembre de 2004.
Aceptado en julio de 2005.

Resumen

Se determinó la estructura, producción de hojarasca y productividad primaria del manglar del Estero El Conchalito (24°08'34" N, 110°2'59" W), compuesto por mangle blanco Laguncularia racemosa (L), mangle rojo Rhizophora mangle L y mangle negro Avicennia germinans (L). La fisionomía dominante en el manglar correspondió al tipo de franja o borde, caracterizado por presentar un promedio de 2960 ind ha^-1, altura de 3.1 m, área basal de 10.2 m^-2 ha^-1, 2 especies en 0.1 ha e índice de complejidad 2.9. La producción anual estimada de hojarasca fue de 805 g peso seco m^-2 para L. racemosa, 509 g peso seco m^-2 para R. mangle y 444 g peso seco m^-2 para A. germinans. Se estimó la productividad primaria máxima para las dos primeras especies y resultó entre 1.8 y 3.5 t C ha^-1 año^-1. El patrón de producción de hojarasca mostró una tasa máxima a fines de la temporada de lluvias, durante septiembre y octubre.

Palabras clave: producción primaria, hojarasca, manglar, Estero El Conchalito.

The structure, litterfall production, and primary production of the mangrove stand at El Conchalito Estuary in La Paz Bay (Baja California Sur, Mexico) were studied during two annual cycles (1998-2000). The mangrove stand is composed of white mangrove Laguncularia racemosa (L), red mangrove Rhizophora mangle L, and black mangrove Avicennia germinans (L). The dominant physiognomy of the stand corresponded to fringe mangrove, characterized by a mean density of 2960 ind ha^-1, height of 3.1 m, basal area of 10.2 m^-2 ha^-1, 2 species in 0.1 ha, and complexity index of 2.9. Annual estimated litterfall production was 805 g dry wt m^-2 for L. racemosa, 509 g dry wt m^-2 for R. mangle, and 444 g dry wt m^-2 for A. germinans. Maximum primary productivity for the first two species was estimated between 1.8 and 3.5 t C ha^-1 yr^-1. The pattern of litterfall production showed a maximum rate at the end of the rainy season, during September and October.

Key words: primary production, litterfall, mangrove, El Conchalito Estuary.

Introducción

Los manglares son formaciones vegetales que presentan su más alto grado de expresión en la zona costera tropical y subtropical, alcanzando su máximo desarrollo estructural en la región ecuatorial, en donde pueden encontrarse árboles hasta de 40 a 50 m de altura y más de 1 m de diámetro (Yáñez-Arancibia y Lara-Domínguez 1999). En la costa oriental de Baja California Sur (BCS), México, los bosques de manglar se presentan como rodales aislados de franja, tipo matorral y de escasa cobertura (Rollet 1974, Mendoza et al. 1984).

En las costas de la Península de Baja California están presentes tres especies de mangles: rojo Rhizophora mangle L 1753, negro Avicennia germinans (L) Stearn 1958, y blanco Laguncularia racemosa (L) Gaertner f. 1805 (Rollet 1974), especies que están consideradas bajo protección especial por la legislación mexicana (NOM-059-ECOL-1994, Diario Oficial de la Nación, 16 de mayo de 1994) y para cuya conservación y restauración existe una reglamentación (NOM-EM-001-RECNAT-1999, Diario Oficial de la Nación, 16 de agosto de 1999).

Los manglares como ecosistema presentan una tasa de productividad primaria bruta muy alta y constituyen la base del continuo flujo de exportación e importación de material orgánico y nutrientes hacia y desde ecosistemas vecinos, lo que ha valido para considerarlos ecosistemas abiertos (Lugo y Snedaker 1974). Entre 20% y 40% de su productividad se convierte en hojarasca (hojas, flores, semillas, ramas y estípulas) que cae al medio. Las principales vías del flujo de energía pueden influir en la estructura de las comunidades de invertebrados y peces que habitan los manglares, siendo la hojarasca del manglar la principal fuente de energía para los consumidores de la trama trófica, vía detrito, siempre que la biomasa de las algas y del plancton sea baja (Twilley et al. 1986, Wafar et al. 1997).

Estudios realizados en regiones húmedas y semihúmedas de las costas de Nayarit y Sinaloa, México, acerca de la estructura y dinámica del manglar (Flores-Verdugo et al. 1987, 1990; Flores-Verdugo 1989) muestran que las tasas de defoliación van desde 652 hasta 1417 g m^-2 año^-1 (hojarasca en peso seco). Contribuciones en la región semi-árida del Golfo de California han mostrado que la estructura y producción de hojarasca de A. germinans en la costa de Sonora (México) fue de 175 g m^-2 año^-1 (Arreola-Lizárraga et al. 2004); la producción de hojarasca en zonas de manglar de la Bahía de La Paz, BCS, fue de 948 g m^-2 año^-1 y el valor energético de los detritos se estimó entre 2.5 y 4.5 g C m^-2 d^-1 (Espinosa-Garduño et al. 1981). Los manglares de la Ensenada de La Paz, representados por tres especies, tuvieron índice de complejidad de 0.169, densidades de más de 3720 ind ha^-1 y aportes de 1 a 2 g m^-2 d^-1 de hojarasca en peso seco (Jiménez-Quiroz 1991).

El presente estudio tuvo como objetivo conocer la estructura y estimar la producción de hojarasca y productividad prismaria de tres especies de mangle durante dos ciclos anuales en el Estero El Conchalito, Bahía de La Paz, México.

Materiales y métodos

El Estero El Conchalito, ubicado en la porción centro-sur de la Ensenada de la Paz (24°08'34"-24°07'40" N y 110°21'04"-110°20'35"W, fig. 1), cubre una superficie de 18.5 ha (González-Acosta et al. 1999). La región tiene clima seco desértico cálido con lluvias en verano, con una temperatura media anual mayor de 22°C y una oscilación térmica diurna entre 7°C y 14°C (García 1988). La precipitación media anual es de 184.8 mm, con una precipitación máxima en septiembre (60 mm). De marzo a junio la precipitación es mínima. La temperatura media anual es de 24°C. La velocidad media histórica mensual de los vientos dominantes durante los meses de invierno es de 2-3 m s^-1, con dirección noroeste, y los vientos dominantes de verano son de 2-3 m s^-1 con dirección norte (Robles-Gil-Mestre 1998).

De acuerdo con González-Acosta et al. (1999) en El Conchalito la temperatura media anual registrada en las aguas de la boca del estero fue de 25.9°C, la salinidad media anual fue de 39% y el oxígeno disuelto fue de 4.12 mg L^-1. Jiménez-Illescas et al. (1997) mencionan que la marea en el Estero El Conchalito tiene un comportamiento semidiurno y una amplitud media de 1.94 m y la velocidad de la corriente tiene un promedio anual de 21 cm s^-1.

El muestreo para determinar los parámetros estructurales del manglar se realizó mediante el método de "punto central por cuadrantes" propuesto por Cottam y Curtis (1956), (tomado de Cintrón y Schaeffer-Novelli 1984), y se hicieron cinco transectos perpendiculares a la línea de costa, de 20 a 50 m. Para cada transecto se estimó el promedio de densidad, la altura media, el área basal y el índice de complejidad (Holdridge et al. 1971). La estimación de la producción de hojarasca se realizó colocando tres canastillas recolectoras de hojarasca con área de 0.25 m² para cada especie y en árboles distintos para estimar la producción de hojarasca de acuerdo al método de Heald (1971).

Se realizaron recolecciones mensuales durante un periodo de dos años, entre julio de 1998 y septiembre de 2000. El material recolectado fue separado en los siguientes componentes para un mejor análisis: hojas, estípulas, trozos de ramas, flores y frutos o semillas. Cada uno de los componentes fue deshidratado en un horno a 70°C durante tres días hasta lograr sequedad absoluta. Las muestras fueron pesadas en seco en una balanza de precisión de 0.001 g. Los datos se expresaron en g m^-2 d^-1, teniendo en cuenta el peso seco, el número de días transcurridos entre cada recolección y el área de cada trampa. Con la siguiente expresión se calculó:

Producción de hojarasca (L) =
Peso seco de los componentes g 0.25 m^-2 mes^-1

Hojarasca como carbono (PPN) =
Peso seco de los componentes g 2.4^-1

En relación con los factores ambientales, a la par del mues-treo de la hojarasca, se registraron in situ la temperatura y humedad del aire, y la temperatura y salinidad del agua, además de factores edafológicos como temperatura, salinidad, pH y materia orgánica del suelo. Se recopiló información complementaria del clima de los registros diarios de la estación meteorológica de CONAGUA en La Paz (1998-2000). Para estimar los ciclos de inundación por mareas, se utilizaron los calendarios de mareas proporcionados por el CICESE (19912000).

Para comparar la producción de hojarasca de cada especie-entre años se aplicó un análisis de variancia. Adicionalmente, con el fin de conocer cuál es la influencia de la evaporación (mm), precipitación (mm) y temperatura del aire (T°C) en la producción de cada especie se aplicó un análisis de regresión múltiple.

Resultados

Marco ambiental

La temperatura media anual registrada en la ciudad de La Paz durante el periodo de estudio (1998-2000) fue de 22°C (histórica 24°C) y en 1998 la precipitación pluvial fue de 260 mm (histórica 184.8 mm), la máxima de los tres años. Los años 1999 y 2000 fueron atípicos con 50 y 68 mm anuales, respectivamente. La evaporación máxima fue de 295 mm y se registró en mayo de 1999, y la mínima fue de 114 mm en diciembre, con un valor anual máximo de 2645 mm durante 1999 (fig. 2).

Entre 1998 y 2000 se registraron vientos dominantes del noreste (NE) en los meses de invierno con intensidades de 1.3 a 2.5 m s^-1. En el verano los vientos dominantes fueron del sureste (SE), con intensidades de 0.6 a 1.3 m s^-1, notablemente menos intensos que las medias históricas, presentando rachas fuertes en los inviernos de 1998 y 1999 (8.8 y 7.6 m s^-1, respectivamente) y rachas fuertes en los veranos de 1998 y 2000 (6.9 y 7.9 m s^-1, respectivamente) (tabla 1).

Los ciclos de mareas, en promedio, se consideraron todos aquellos que estuvieron por arriba de 0.8 m de la bajamar media inferior. Para el Estero El Conchalito, la amplitud de marea observada fue de 1.4 m, los ciclos de inundación mensuales en invierno son entre 19 y 25 y en verano entre 27 y 42 (tabla 1).

Estructura

Las especies que aparecieron, en orden de mayor dominancia relativa, fueron L. racemosa, R. mangle y A. germinans. La densidad media para las tres especies fue 2960 ± 2345 ind ha^-1, la altura media fue 3.1 ± 0.25 m, el área basal en promedio fue de 10.2 ± 8.1 m^-2 ha^-1, número de especies en 0.1 ha fueron 2 y el índice de complejidad fue 2.9.

Producción primaria

Los análisis de variancia mostraron que las muestras mensuales no fueron significativamente diferentes, por lo tanto, se promediaron los datos de las canastillas correspondientes a cada especie. Considerando que las canastillas contenían principalmente material de una especie y ocasionalmente de otras, el total del material producido por determinada especie en un sitio resultó de la suma de cada componente (hojas, ramas, flores y semillas) de dicha especie en todas las canastillas colocadas en el sitio.

Esta especie se encontró en la zona interna del manglar de forma monoespecífica o mezclada con L. racemosa, y en el margen de la barra arenosa, donde los árboles de la zona externa tuvieron mayor altura y diámetro.

Las hojas aportaron 84% de la producción, y fueron recolectadas en su mayor parte recolectadas durante junio a septiembre; las flores y frutos 5% en su mayoría de agosto a septiembre y las ramas 11% a lo largo de casi todo el año. Esta especie tuvo una producción de 1.15 ± 0.46 g m^-2 d^-1, en promedio. La menor producción de hojas se registró de noviembre a junio, con la mínima en enero de 1999 (0.37 g m^-2 d^-1). La mayor producción de hojas se presentó en junio de 1999 (2.26 g m^-2 d^-1). La mayor parte del año se registró una baja producción de componentes reproductivos (flores y semillas), sobretodo en la época de secas, con la mínima en noviembre de 1998 (0.001 g m^-2 d^-1) y la máxima en agosto de 1998 (0.75 g m^-2 d^-1). En la mayor parte de 2000 la producción fue también escasa. La presencia de flores y semillas tuvo un incremento importante durante septiembre de 2000 (0.21 g m^-2 d^-1) y su producción fue escasa durante 1999 (fig. 3a). El análisis de regresión múltiple mostró que la variable que tuvo mayor influencia para explicar la producción observada fue la evaporación; sin embargo, el modelo de regresión ajustado no mostró una correlación significativa (R = 0.491).

En la escala temporal, el patrón de variación de la producción de hojarasca de los dos ciclos estudiados representó un rendimiento de 404.9 g m^-2 año^-1, con el mínimo durante el ciclo de julio de 1998 a junio de 1999. En el ciclo 1999-2000 la producción fue más elevada, con 442.9 g m^-2 año^-1. Al comparar la producción de hojarasca entre años, no se encontraron diferencias significativas (P > 0.05).

El aporte de hojarasca al manglar alcanzó un promedio de 423.9 g m^-2 año^-1. Este valor de PPN transformado a unidades de carbono es equivalente a 176.6 g C m^-2 año^-1; es decir, 4.21 ha^-1 año^-1 y una PPN de 1.8 t C ha^-1 año^-1.

Rhizophora mangle

Esta especie se encontró en la zona externa del manglar de manera monoespecífica y en la parte interna del manglar mezclada con L. racemosa; su mejor desarrollo se observó en los márgenes del canal. La altura de la copa y el diámetro de los árboles aumenta en los bordes de los canales interiores.

En la escala temporal el patrón de variación de la producción de hojarasca de los dos ciclos estudiados representó un rendimiento de 691.7 g m^-2 año^-1 con el máximo de julio de 1998 a junio de 1999. En el ciclo 1999-2000 la producción fue de 621.3 g m^-2 año^-1. Al comparar la producción de hojarasca entre años no se encontraron diferencias significativas (P > 0.05).

El aporte de hojarasca al manglar (PPN) promedió 656.5 g m^-2 año^-1. Este valor, transformado a unidades de carbono, es equivalente a 273.5 g de C m^-2 año^-1; es decir, 6.6 t ha^-1 año^-1 y una PPN de 2.7 t de C ha^-1 año^-1.

Laguncularia racemosa

Esta especie se encontró en la zona interna del manglar de forma monoespecífica o mezclada con R. mangle o A. germinans, y en una parte del margen de la barra arenosa, donde muestra mejor desarrollo.

Laguncularia racemosa presentó una producción media de 2.43 ± 1.27 g m^-2 d^-1. Sus hojas aportaron 82% en su mayor parte de junio a septiembre, las flores y frutos 13% de julio a enero, y las ramas 5% de octubre a diciembre. La producción baja de hojas se registró de noviembre a mayo, con la mínima en diciembre de 1998 (0.40 g m^-2 d^-1) y la máxima en temporada de lluvias, en agosto de 1998 (4.54 g m^-2 d^-1). La producción baja de componentes reproductivos se registró durante la época de menor precipitación pluvial (enero a julio) con la mínima en mayo de 2000 (0.001 g m^-2 d^-1) y la máxima en octubre de 1999 (0.87 g m^-2 d^-1) (fig. 3c). En el caso de L. racemosa el análisis de regresión múltiple mostró que las tres variables consideradas juegan un papel importante para explicar su producción, por lo que el modelo ajustado presentó una correlación significativa (R = 0.9187; fig. 4) y tiene la siguiente expresión:

Producción L. racemosa (g m^-2 d^-1) = -3.1915 + ]]> 0.1095 T(°C) + 0.011 Evap (mm) + 0.1097 Prec (mm)

En la escala temporal, la producción de hojarasca de los dos ciclos estudiados tuvo un máximo durante el ciclo de julio de 1998 a junio de 1999 de 890.7 g m^-2 año^-1. En el ciclo 19992000 el rendimiento fue de 813.2 g m^-2 año^-1. No obstante, al comparar la producción de hojarasca entre años no se encontraron diferencias significativas (P > 0.05).

El aporte de hojarasca al manglar alcanzó un promedio de 851.9 g m^-2 año^-1. Este valor de PPN, transformado a unidades de carbono, es equivalente a 354.9 g de C m^-2 año^-1; es decir, 8.5 t ha^-1 año^-1 y una PPN de 3.5 t de C ha^-1 año^-1.

Discusión

La elevada productividad de los manglares, con valores entre 8 y 16 g C m^-2 d^-1, se estima por medio de la caída al suelo de las hojas, ramas y componentes reproductivos, que generalmente se presenta durante la temporada de lluvias (Clough y Attiwill 1982, Dawes 1998, Twilley y Day 1999). La variación a lo largo del año dependerá de factores ambientales como la temperatura y precipitación o bien del grado de estrés ya sea por causas naturales o antropogénicas (Twilley 1985, Day et al. 1996, Wafar et al. 1997).

El recambio total de las hojas en A. germinans sucede en aproximadamente 330 ± 20 días y en R. mangle en 165 días (Tovilla-Hernández 1994), siendo más dinámico por casi más del doble en este último (el mangle rojo). Para L. racemosa este recambio sucede en aproximadamente 310 ± 14 días, más parecido a A. germinans. La producción de hojarasca de L. racemosa y R. mangle es mucho mayor que la del mangle que se encuentra en la zona interna del bosque. En L. racemosa, especie típica de franja, la producción de hojarasca es de casi 50% de la de los mangles de la zona interna.

Las pruebas estadísticas para varianza (P > 0.05) del análisis de producción nos confirman que no existe una variación significativa entre los dos años de muestreo. Laguncularia racemosa y R. mangle fueron susceptibles a las variaciones climáticas, lo que se refleja sobretodo en la producción de hojas y componentes reproductivos. Avicennia germinans, por otro lado, fue más sensible a estos cambios sobretodo porque en 1999 no hubo producción de semillas.

Es importante mencionar que el proceso reproductivo, por lo general en mangles internos culmina más rápidamente en épocas con lluvias moderadas o fuertes, empleando tan sólo la mitad del tiempo empleado durante la época seca (García-Hansen et al. 2002). No obstante, el elevado aporte de hojarasca de L. racemosa en los mangles internos puede obedecer también a que éstos permanecen inundados la mayor parte del tiempo. Según Cintrón y Shaeffer-Novelli (1984), al encontrarse los neumatóforos mucho tiempo bajo el agua se disminuye la concentración de oxígeno en el árbol por taponamiento de su sistema radicular. Esto produce una degeneración en los cloroplastos y un aumento en cierre de los estomas, lo que determina una disminución en el contenido de agua de la hoja, y por consiguiente mayor desprendimiento de éstas.

La mayor producción de hojarasca en El Conchalito ocurre en la época de lluvias, no obstante influyen factores tales como la elevada temperatura en el verano, una mayor irradiación solar, el efecto del viento reinante del noroeste y mayor transporte de nutrientes de origen terrígeno. En los estudios realizados en la Bahía de La Paz, Espinosa-Garduño et al. (1981) y Jiménez-Quiroz (1991) observaron el mismo patrón de producción para A. germinans, L. racemosa y R. mangle. La producción de A. germinans en la costa árida de Sonora registrada por Arreola-Lizárraga et al. (2004), y la alta producción a partir de junio de L. racemosa en el Estero El Verde, Sinaloa (Flores-Verdugo et al. 1990), son semejantes a la obtenida en nuestro sitio de estudio. En el Estero de Urías, Sinaloa, la producción alta de R. mangle inicia en el mes de abril, mientras que A. germinans tiene su mayor producción a partir del mes de junio (Agraz-Hernández 1999). En los manglares del Caribe y las costas de Florida se ha observado un patrón similar, en el que la mayor producción ocurre entre julio y octubre (Pool et al. 1975, López-Portillo y Ezcurra 1985, Twilley et al. 1986).

El aporte de los componentes orgánicos de la comunidad de manglar fue elevado (1.1 a 2.4 g peso seco m^-2 d^-1) y presentó variaciones estacionales. Laguncularia racemosa contribuyó con la mayor cantidad de hojarasca producida (2.4 g peso seco m^-2 d^-1); sin embargo, dentro de la comunidad, A. germinans fue el que mayor cobertura presentó en el manglar. El patrón de producción estuvo determinado principalmente por la temperatura ambiental y la evaporación.

Agradecimientos

Se agradece a la Coordinación General de Posgrado e Investigación, Instituto Politécnico Nacional el financiamiento (proyecto CGPI: 20031573) y los apoyos recibidos a través de becas del IPN, EDI y COFAA, así como al CONACYT.

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