Variación espaciotemporal de algunos macroinvertebrados (Gastropoda, Bivalvia y Echinodermata) de fondos someros del Archipiélago Espíritu Santo, Baja California Sur, México

Spatiotemporal variability of some shallow-bottom macroinvertebrates (Gastropoda, Bivalvia and Echinodermata) from Espíritu Santo Archipelago, Baja California Sur, Mexico

FJ González-Medina*, OE Holguín-Quiñones, G De la Cruz-Agüero

Instituto Politécnico Nacional, Centro Interdisciplinario de Ciencias Marinas, Laboratorio de Invertebrados, Av. Instituto Politécnico Nacional s/n, Col. Playa Palo de Santa Rita, La Paz CP 23080, BCS, México. * E-mail: glez_medina@yahoo.com

Recibido en octubre de 2003.
Recibido en su forma actual en enero de 2005.
Aceptado en julio de 2005.

Resumen

Se realizaron cuatro muestreos (octubre de 2001 y enero, abril y junio de 2002), en nueve localidades alrededor del Archipiélago Espíritu Santo, Baja California Sur, México, con el objetivo de identificar patrones de variación espaciotemporal en la estructura de la comunidad de macroinvertebrados de fondos someros, preferentemente rocosos. La abundancia del macrobentos conspicuo (gasterópodos, bivalvos y equinodermos) se estimó visualmente mediante buceo libre a una profundidad entre 4 y 6 m a lo largo de dos transectos en banda paralelos a la línea de costa. Cada transecto fue de 5 m de ancho y 50 m de largo, con una superficie total de 500 m² por localidad. Asimismo, se registró la temperatura superficial del mar, la exposición al oleaje, la pendiente y el tipo de sustrato. Se identificaron 32 especies; el grupo mejor representado fue el de los equinodermos con 18 especies de 13 familias, seguido de los moluscos con 14 especies de 13 familias. La especie con mayores abundancia media y densidad fue Tripneustes depressus (140.25 ± 64.21 ind y 0.28 ind m^-2, respectivamente). No se encontraron diferencias significativas en la diversidad, equidad y riqueza de especies entre los meses; sólo hubo diferencias entre las localidades (P < 0.05). Se identificó un patrón espacial en el archipiélago con niveles bajos (0.4 bits ind^-1) de diversidad media en el litoral expuesto y altos (2.0 bits ind^-1) en el semiprotegido.

Palabras clave: estructura, comunidad, moluscos, equinodermos, archipiélago.

Abstract

Key words: structure, community, molluscs, echinoderms, archipelago.

Introducción

Entre las comunidades bentónicas de fondos rocosos someros destacan las de moluscos, equinodermos y crustáceos, que son quizá los componentes faunísticos mejor conocidos en el Golfo de California (Holguín-Quiñones y García-Domínguez 1997, Solís-Marín et al. 1997, Holguín-Quiñones et al. 2000). Se les encuentra desde la zona intermareal hasta el mar profundo habitando diversos sustratos de sedimentos blandos (arena fina, gruesa y lodos) a rocosos (Keen 1971, Brusca 1980, Maluf 1988). Poseen una gran importancia funcional en el flujo energético y en la estructura de la comunidad debido a que muchos de éstos funcionan como reguladores ecológicos (Glynn et al. 1979, Caso 1994) e indicadores de las perturbaciones que ocurren en el ecosistema (Solís 1982, Villarreal 1995). Un gran número de especies de moluscos y algunas de equinodermos son comestibles y explotadas, principalmente por su tamaño, abundancia e interés comercial (Poutiers 1995a, 1995b; Holguín-Quiñones y Wright-López 2000a, 2000b; Holguín-Quiñones et al. 2000).

El Archipiélago Espíritu Santo, al igual que otras grandes islas cercanas a la ciudad de La Paz (e.g., San José y Cerralvo), es objeto de un permanente aprovechamiento de sus recursos marinos de tal modo que en diversas especies se han reportado indicios de sobrepesca (Holguín-Quiñones y García-Domínguez 1997). Este complejo insular es parte del Área de Protección de Flora y Fauna "Islas del Golfo de California" (Diario Oficial de la Federación, 7 de junio de 2000) y actualmente cuenta con un plan de manejo (SEMARNAT/CONANP 2001); sin embargo, son escasos los estudios acerca de las comunidades bentónicas que lo componen, razón por la cual es importante llevar a cabo investigaciones que contribuyan al conocimiento de la fauna de esta área. El objetivo de este estudio fue describir y analizar la estructura de la comunidad de moluscos y equinodermos, así como su relación con algunos factores ambientales (temperatura, exposición al oleaje, pendiente y tipo de sustrato). Una manera efectiva de analizar ambos factores de forma integral es mediante la ecología estadística (Pielou 1975, Magurran 1988), que permite la identificación de posibles patrones de variabilidad espaciotemporal del macrobentos que integra la fauna submareal del archipiélago.

Material y método

Área de estudio

El Archipiélago Espíritu Santo se localiza entre 24°24'-24°36' N, y 110°18'-110°27' W, al oriente de la Bahía de La Paz (fig. 1). Es un complejo insular que comprende varias islas e islotes, entre los que sobresalen la Isla Espíritu Santo (102 km²), cuarta en extensión al sur del paralelo 28°00' N dentro del Golfo de California (SEMARNAT/CONANP 2001), así como otras menores llamadas La Partida, La Ballena, Los Islotes, El Gallo y La Gallina. El litoral oriental de Isla Espíritu Santo es rocoso y homogéneo. Por su parte, la costa occidental con entrantes y salientes, presenta zonas protegidas en forma de ensenadas, pequeñas playas arenosas y lagunas bordeadas por manglares (Bourillón-Moreno et al. 1988). La temperatura superficial del mar en invierno varía de 19°C a 21°C, durante la primavera de 21°C a 24°C, en el verano de 24°C a 28°C, mientras que en otoño inicia el descenso de temperatura (Arreola 1991).

Muestreo

Se realizaron cuatro campañas de muestreo, en octubre de 2001 y en enero, abril y junio de 2002. Se establecieron nueve localidades de estudio en la franja costera del archipiélago, las cuales fueron geoposicionadas (GPS) y caracterizadas fisiográficamente (fig. 1). Para la cuantificación de la densidad y la abundancia de las especies macrobentónicas conspicuas se usó el sistema de transecto en banda paralelo a la línea de costa (Conquest et al. 1996), en un campo visual de 2.5 m a ambos lados y 50 m de largo, con una repetición por transecto, a profundidades de 4 a 6 m, lo cual representó un área de 500 m² por muestra (Holguín-Quiñones et al. 2000). Los censos visuales se llevaron a cabo durante horas de mayor iluminación, en periodo de bajamar, mediante buceo libre con inmersiones repetidas para observar oquedades y paredes de rocas grandes. Los registros se llevaron en tablas acrílicas tomando en cuenta las marcas métricas de la línea guía del transecto. La identificación de la mayoría de las especies se realizó in situ, recolectando un ejemplar de cada especie para su corroboración. Las especies de moluscos se identificaron con base en los trabajos de Morris (1966), Keen (1971) y Abbott (1974), mientras que los equinodermos, con base en los de Brusca (1980), Durham et al. (1980), Caso (1986, 1994), Gotshall (1987), Maluf (1988) y Kerstitch (1989). La temperatura del agua se registró en superficie utilizando un termómetro de cubeta con precisión a 0.5°C; la pendiente y exposición al oleaje de los sitios muestreados se tomaron del plan de manejo del Archipiélago Espíritu Santo (SEMARNAT/CONANP 2001).

La cobertura por tipo de sustrato en cada localidad se estimó visualmente como el porcentaje del fondo que se encontraba cubierto de roca, arena o material calcáreo para el área abarcada por el transecto en banda.

Análisis estadístico

La estructura de la comunidad se analizó a partir de la abundancia de las especies mediante métodos univariados y multivariados con la finalidad de hacer comparaciones entre los sitios estudiados, su relación con factores físicos e inferir patrones o tendencias espaciotemporales que pudieran describir o caracterizar a estas comunidades insulares. Se determinó la frecuencia relativa por localidad y muestreo. La riqueza de especies (S) se tomó como el número total de las especies presentes en una muestra, la diversidad se calculó mediante el índice de Shannon-Wiener (H') utilizando el logaritmo base 2 (Magurran 1988), la equidad (J) con el índice de Pielou (1975) y la dominancia de las especies se determinó con el índice de valor biológico de Sanders (1960). La matriz de similitud de Bray-Curtis (1957) de las localidades se construyó transformando los datos de abundancia por especie con raíz cuarta () (Field et al. 1982), mientras que la clasificación se realizó empleando el promedio simple como estrategia de unión utilizando el programa BioDiversity Professional Beta (McAleece 1997). Con la matriz de parámetros ambientales (grado de exposición al oleaje, tipo de sustrato y pendiente) e indicadores estructurales (S, H' y J), previa comprobación de la normalidad de los datos y sin transformación, se realizó un análisis de componentes principales, con el programa ANACOM (De la Cruz-Agüero 1994) cuyo propósito es conocer cuál o cuáles de las variables tienen mayor influencia en la disposición espacial de las localidades bajo un supuesto gradiente ambiental (Ludwig y Reynolds 1988). Se aplicaron análisis de variancia (ANOVA, nivel de confianza = 95%) de dos vías a la diversidad, equidad y riqueza para determinar si existían diferencias significativas entre las localidades y los meses de muestreo, previa comprobación de la normalidad y homogeneidad de varianzas; en presencia de diferencias significativas, se utilizó la prueba de Tukey (Zar 1999) para determinar entre que meses y localidades se presentaron tales diferencias. Asimismo, la posible relación entre los factores ambientales y la abundancia mensual de la comunidad se exploró mediante análisis de regresión y correlación lineal. Dichos análisis se realizaron mediante el programa Statistica (versión 6.0, StatSoft Inc., 2003).

Factores ambientales

La temperatura superficial del mar durante el periodo de estudio presentó valores muy similares al patrón registrado en promedio para la Bahía de La Paz, el cual permite distinguir dos épocas a lo largo del año: una templada (invierno boreal) y otra cálida (verano boreal). La temperatura media fue de 24.1°C, el mes de enero registró la mínima, de 21°C, y la máxima, de 28.5°C, se alcanzó en octubre. La fluctuación de la temperatura superficial del agua de mar no fue un factor de cambio (r = 0.0436, no significativo) con respecto a la abundancia total mensual de los macroinvertebrados bentónicos.

Se diferenciaron tres tipos de sustratos en el archipiélago: rocoso (75%), arenoso (14%) y depósitos coralinos (11%). El sustrato rocoso fue dominante en todas las localidades con excepción de Ensenada la Gallina (25%). El mayor porcentaje de roca se encuentra en el litoral expuesto (El Pailebote, El Manchón, El Islotito). En el litoral semiprotegido (El Cardonal, Isla El Gallo, Punta Dispensa, Punta Colorada y Punta La Bonanza) el sustrato está conformado por una mezcla de roca, arena y depósitos coralinos.

Las localidades del litoral oriental del archipiélago presentan el mayor nivel de exposición al oleaje, pendiente pronunciada (>5°) y mayor profundidad con las isobatas de 100-400 m muy cerca de la costa. El litoral occidental tiene zonas semiprotegidas y protegidas, pendientes suaves (1-3°) y menor profundidad, con las isobatas de 50-100 m relativamente alejadas de la costa (Jiménez-Illescas et al. 1997, SEMARNAT/CONANP 2001).

Comunidad macrobentónica insular

La comunidad macrobentónica de bivalvos, gasterópodos y equinodermos de la franja costera del archipiélago estuvo compuesta por 32 especies distribuidas en 31 géneros y 26 familias. Los equinodermos tuvieron la mayor representación (18 especies), seguidos de los bivalvos (9) y los gasterópodos (5) (tabla 1). El grupo taxonómico mejor representado fue el de los equinodermos con un 97.6 % de la abundancia total, el resto correspondió a los bivalvos (1.7 %) y gasterópodos (0.7 %).

Abundancia, densidad y dominancia

Variación espaciotemporal en la comunidad

Las fluctuaciones espaciales y temporales de los indicadores estructurales de la comunidad se muestran en la figura 3. La diversidad y la equidad media variaron de manera semejante entre los meses, siendo junio y enero los de mayor valor (H' = 1.2 bits ind^-1 y J = 0.40) y octubre el menor (H' = 0.950 bits ind^-1 y J = 0.33); la riqueza de especies se comportó de forma inversa a este patrón. En general, se observa poca variabilidad a lo largo del periodo de muestreo en estos tres índices (fig. 3a-c) no existiendo diferencias significativas entre los meses para la diversidad (ANOVA, F = 0.3927, P = 0.7591), equidad (F = 0.6258, P = 0.6035) y riqueza de especies (F = 1.7402, P = 0.1785). Entre las localidades de muestreo sí se encontraron diferencias significativas para la diversidad (F = 17.1674, P < 0.000), equidad (F = 16.2827, P < 0.000) y riqueza de especies (F = 2.8708, P < 0.0189). De esta forma, la diversidad, equidad y riqueza de especies se incrementan (mínima diferencia significativa de Tukey) del litoral expuesto al oleaje (El Pailebote, El Manchón y El Islotito, promedio H' = 0.55 bits ind^-1, J = 0.22, S = 5.92) hacia el litoral semiprotegido frente a la Bahía de La Paz (El Cardonal, Isla El Gallo, Punta Dispensa, Punta Colorada y Punta La Bonanza, promedio H' = 1.53 bits ind^-1, J = 0.49, S = 8.95), con excepción de Ensenada La Gallina (H' = 0. 67 bits ind^-1, J = 0.23, S = 7.50) que tuvo una diversidad baja a pesar de ser una zona muy bien protegida (fig. 3d-f).

Afinidad entre localidades

El análisis de agrupamiento permitió distinguir un patrón espacial entre dos grupos de localidades basándose en la composición faunística y la densidad de las especies, a un nivel de similitud de 62%. Un primer grupo, formado por El Cardonal, El Islotito, Isla El Gallo y El Pailebote, se ubica en la porción norte del archipiélago con litoral expuesto, sustrato predominantemente rocoso y de pendiente pronunciada; un segundo grupo es formado por Punta Dispensa, Punta La Bonanza y Punta Colorada ubicadas en la porción sur, con litoral protegido, sustrato mixto y colonias abundantes de coral pétreo. A estos grupos se agregan otras dos localidades a niveles de similitud más bajos (fig. 4).

Componentes principales

Los tres primeros componentes principales tuvieron el 43.94%, 32.52% y 11.14% de la varianza explicada, lo que representa el 87.33% de la varianza total de los datos. La disposición de las localidades en el plano bidimensional permite diferenciar un gradiente ambiental producido en primera instancia por la exposición al oleaje y la diversidad. Bajo este contexto, se diferenciaron dos tipos de ambientes (fig. 5):

1. Litoral expuesto: Ambientes fundamentalmente de fondos rocosos de alta energía y pendiente muy pronunciada. Este tipo de ambientes se caracterizó por una baja diversidad y una alta dominancia de Tripneustes depressus.

2. Litoral semiprotegido: Ambientes con sustratos mixtos con baja energía de oleaje, pendiente suave y mayor cobertura del coral pétreo Pocillopora verrucosa. En este tipo de ambientes se encontró a todas las especies del estudio, dominando T. depressus, Toxopneustes roseus, Phataria unifascialis, Pinctada mazatlanica y Eucidaris thouarsii.

La Bahía de la Paz es considerada por varios investigadores como una zona de elevada riqueza de especies por situarse en una zona de transición entre dos provincias zoogeográficas marinas: la Californiana y la Panámica (Santamaría-del Ángel et al. 1994). En esta bahía se tienen registradas 173 especies de gasterópodos, 120 de bivalvos (Holguín-Quiñones y García Domínguez 1997) y 92 de equinodermos (Solís-Marín et al. 1997). En estudios recientes se determinaron 15 especies de asteroideos (Sosa-Gómez 1998) y 10 de ofiuroideos (Cortés-Fernández 1999) mediante intensos esfuerzos de muestreo en una pequeña isla del Archipiélago Espíritu Santo denominada Los Islotes. De acuerdo con Solís-Marín et al. (1997), la elevada riqueza de especies registrada en la Bahía de La Paz pudiera ser producto del intenso esfuerzo y diversas metodologías de muestreo empleadas a lo largo del tiempo. Los equinodermos fueron los macroinvertebrados de fondos someros dominantes, con la mayor cantidad de especies (18) e individuos (9654), lo que posiblemente es el reflejo de la menor importancia comercial que como grupo tienen éstos en esta y otras zonas de la costa oriental de Baja California Sur (Holguín-Quiñones et al. 2000). Por el contrario, las menores abundancia y frecuencia de aparición de los moluscos hacen pensar en mayores niveles de explotación. Por esta razón, las especies de gasterópodos y bivalvos pueden considerarse como escasas en el Archipiélago Espíritu Santo. En zonas más alejadas de la ciudad de La Paz (e.g., Isla San José), se han observado especies de este grupo en mucha mayor abundancia empleando un método de evaluación muy similar (Holguín-Quiñones y González-Medina 2003).

Durante el periodo de estudio no se observaron organismos de tallas pequeñas en profundidades de 4 a 6 m. Esto ha sido observado en las poblaciones de Tripneustes depressus en las costas ecuatorianas (Sonnenholzner y Lawrence 2002), lo que sugiere que estos organismos bentónicos en sus tallas pequeñas ocurren fuera de este intervalo de profundidad y que los procesos de emigración e inmigración deben tener un papel muy importante (Souza et al. 1997).

Las variables ambientales modulan los cambios temporales de la comunidad bentónica en menor grado que el tipo de sustrato, que es el factor principal que influye en la distribución de los organismos de fondos someros (Domínguez-Orozco y Tripp-Quezada 1997). El comportamiento de la temperatura durante el periodo estudiado correspondió al patrón medio de la Bahía de La Paz, que se distingue por dos épocas a lo largo del año, una templada y otra cálida (SEMARNAT/CONANP 2001). Por otro lado, la relación entre la temperatura superficial y la abundancia total mensual no fue significativa.

El sustrato, en su rol de factor ecológico, constituye uno de los reguladores elementales de las comunidades bentónicas del archipiélago. Las asociaciones entre los grupos y la presencia o ausencia de algunas especies están relacionadas con la distribución espacial y las características del sustrato (Yoshida y de Alba 1977). En el Archipiélago Espíritu Santo, T. depressus tuvo una presencia constante a lo largo del litoral tanto expuesto como semiprotegido y dominó en los fondos rocosos, lo cual también fue observado por Sonnenholzner y Lawrence (2002) en costas ecuatorianas. Toxopneustes roseus, por su parte, presenta una distribución espacial limitada a zonas donde el hábitat consiste en arena gruesa con fragmentos de conchas de moluscos, esqueletos de erizos y corales pétreos (50%) así como roca (50%); estos fragmentos de conchas aparentemente los utiliza T. roseus para protegerse, sosteniéndolos con los pedicelarios y llegando en ocasiones a cubrir todo su cuerpo. Esta conducta podría considerarse antidepredatoria ya que llega a mimetizarse con el fondo (obs. pers.). Su mayor dominancia se encontró en las localidades de El Cardonal y Ensenada La Gallina (fig. 2). Otro caso particular es Eucidaris thouarsii, la segunda especie en abundancia global, confinada a la localidad Ensenada La Gallina, donde se le halló en altas densidades habitando covachas de la base muerta del coral Pocillopora verrucosa.

Ni la diversidad (H') ni la equidad (J) ni la riqueza de especies (S) mostraron cambios significativos en la comunidad macrobentónica durante los meses. Sin embargo, se pudo evidenciar la existencia de diferencias espaciales entre las nueve localidades muestreadas, las cuales fueron corroboradas mediante los análisis de clasificación y ordenación. La clasificación basada en la composición faunística separa en dos grupos a las localidades; esta misma diferenciación de grupos es apreciable en el continuo de variación ambiental con preponderancia de la exposición al oleaje y la diversidad revelado por la ordenación. De esta manera, el litoral oriental expuesto presentó niveles de diversidad y equidad bajos, en sustrato predominantemente rocoso de fuerte declive por la cercanía de las isobatas de 100-400 m a la línea de costa (Jiménez-Illescas et al. 1997), mientras que el litoral occidental semiprotegido del archipiélago mostró niveles de diversidad y equidad de medios a altos en un sustrato más heterogéneo (roca, arena y material calcáreo), menos inclinado y más somero.

El transporte inducido por mareas que provienen del Golfo de California llega a la altura de las localidades Punta La Bonanza y El Pailebote, se bifurca y presenta la mayor velocidad de transporte hacia el norte del archipiélago y entra a la bahía por la "boca grande", mientras que una pequeña parte de la masa de agua se dirige hacia el sur y cae en una zona de retención y bajo transporte debido a la disminución de la profundidad. El resto de la corriente entra por el Canal de San Lorenzo con altas velocidades (Jiménez-Illescas et al. 1997).

La heterogeneidad del sustrato, la exposición y la pendiente parecen ser algunos de los factores más importantes que pudieran explicar el gradiente espacial en las comunidades macrobentónicas del sublitoral somero del Archipiélago Espíritu Santo. Las menores abundancia y frecuencia de aparición de bivalvos y gasterópodos pueden deberse a un mayor aprovechamiento de estas especies en el archipiélago, comparado con otras zonas de la región. De acuerdo con lo anterior, se sugiere llevar a cabo un seguimiento de mayor escala en espacio y tiempo para detectar la persistencia o el cambio de estos patrones en la estructura comunitaria.

Agradecimientos

Referencias

Abbott RT. 1974. American Seashell. The Marine Mollusca of Atlantic and Pacific Coasts of North America. Van Nostrand Reinhold, New York, 663 pp.         [ Links ]

Arreola LJA. 1991. Larvas de peces en la Ensenada de La Paz, BCS. Tesis de licenciatura, Universidad. Autónoma de Baja California. Sur, La Paz, México, 94 pp.         [ Links ]

Bourillón-Moreno L, Díaz-Barriga AC, Eccardi-Ambrosi F, Lira-Fernández E, Ramírez-Ruiz J, Velarde-González E, Zavala-González A. 1988. Islas del Golfo de California. Secretaría de Gobernación/Univ. Nacional Autónoma de México, 292 pp.         [ Links ]

Bray JR, Curtis JT. 1957. An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin. Ecol. Monogr. 27: 325-349.         [ Links ]

Brusca RC. 1980. Common Intertidal Invertebrates of the Gulf of California. 2nd ed. Univ. Arizona Press, 427 pp.         [ Links ]

Caso ME. 1986. Los equinodermos del Golfo de California colectados en las campañas SIPCO I-II-II, a bordo del B/O El Puma. An. Inst. Cienc. Mar Limnol. Univ. Nac. Autón. Méx. 13: 91-184.         [ Links ]

Caso ME.. 1994. Estudio morfológico, taxonómico, ecológico y distribución geográfica de los asteroideos recolectados durante las campañas oceanográficas Cortés 1, 2, 3. An. Inst. Cienc. Mar Limnol. Univ. Nac. Autón. Méx. 22: 101-119.         [ Links ]

Conquest L, Burr R, Donnelly R, Chavarria J, Gallucci V. 1996. Sampling methods for stock assessment for small-scale fisheries in developing countries. In: Gallucci VF, Saila SB, Gustafson DJ, Rosthchild BJ (eds.), Stock Assessment Quantitative Methods and Applications for Small-scale Fisheries. Lewis Publ., Florida, pp. 179-225.         [ Links ]

Cortés-Fernández H. 1999. Los ofiuroideos (Echinodermata: Ophiuroidea) de Los Islotes, la Bahía de La Paz, BCS, México. Tesis profesional, Universidad Autónoma de Baja California Sur, La Paz, México, 67 pp.         [ Links ]

De la Cruz-Agüero G. 1994. Sistema para el análisis de comunidades ANACOM: Versión 3.0. Depto. Pesquerías y Biología Marina, CICIMAR, IPN, México. vi + 99 pp. ISBN 970-91358-0-5.         [ Links ]

Domínguez-Orozco AL, Tripp-Quezada A. 1997. Estructura de la comunidad de macroinvertebrados bentónicos de la Caleta de Balandra, Bahía de La Paz, BCS. In: Urbán RJ, Ramírez M (eds.), La Bahía de La Paz, Investigación y Conservación. UABCS/ CICIMAR/Scripps Institution of Oceanography, La Paz, BCS, México, pp. 119-127.         [ Links ]

Durham JW, Wargner CD, Abbott DP. 1980. Echinoidea: The Sea Urchins. In: Morris HR, Abbott DP, Hardelie EC (eds.), Intertidal Invertebrates of California. Stanford Univ. Press, California, pp. 160-176.         [ Links ]

Field JG, Clark KR, Warwick RM. 1982. A practical strategy for analysing multispecies distribution patterns. Mar. Ecol. Prog. Ser. 8: 37-52.         [ Links ]

Gotshall DW. 1987. Marine Animals of Baja California. A Guide to the Common Fishes and Invertebrates. Sea Challengers, Monterey, California, 112 pp.         [ Links ]

Glynn PW, Wellington GM, Birkeland C. 1979. Coral reef growth in the Galapagos: Limitation by sea urchins. Science 203: 47-49.         [ Links ]

Holguín-Quiñones OE, García-Domínguez F. 1997. Lista anotada de las especies de moluscos recolectadas en la Bahía de La Paz, BCS. In: Urbán RJ, Ramírez M (eds.), La Bahía de la Paz, Investigación y Conservación. UABCS/CICIMAR/Scripps Institution of Oceanography, La Paz, BCS, México, pp. 93-117.         [ Links ]

Holguín-Quiñones OE, González-Medina F. 2003. Variación espacio-temporal de algunos macroinvertebrados (Gasteropoda, Bivalvia, Echinodermata y Cnidaria) de fondos someros rocosos de la Isla San José, Golfo de California. IX Congreso de la Asociación de Investigadores del Mar de Cortés AC y III Simpósium Internacional sobre el Mar de Cortés. La Paz, BCS, México.         [ Links ]

Holguín-Quiñones OE, Wright-López H. 2000a. Erizo y pepino de mar de la Bahía de Loreto, BCS, México. Boletín No. 75, CICIMAR-IPN.         [ Links ]

Holguín-Quiñones OE, Wright-López H. 2000b. Asteroideos del Parque Marino Nacional de la Bahía de Loreto, BCS, México. Boletín No. 76, CICIMAR-IPN.         [ Links ]

Holguín-Quiñones OE, Wright-López H, Solís-Marín F. 2000. Astroidea, Echinoidea y Holothuroidea en fondos someros de la Bahía de Loreto, Baja California Sur, México. Rev. Biol. Trop. 48: 749-757.         [ Links ]

Jiménez-Illescas AR, Obeso-Niebla M, Salas-León D. 1997. Oceanografía física de la Bahía de La Paz. In: Urbán RJ, Ramírez M (eds.), La Bahía de La Paz, Investigación y Conservación. UABCS/CICIMAR/Scripps Institution of Oceanography, La Paz, BCS, México, pp. 31-41.         [ Links ]

Keen AM. 1971. Sea Shells of Tropical West America. Marine Mollusks from Baja California to Peru. 2nd ed. Stanford Univ. Press, California, 1065 pp.         [ Links ]

Kerstitch A. 1989. Sea of Cortez Marine Invertebrates. A Guide for the Pacific Coast from Mexico to Ecuador. Sea Challengers, Monterey, California, 115 pp.         [ Links ]

Ludwig JA, Reynolds JF. 1988. Statistical Ecology. John Wiley, New York, 337 pp.         [ Links ]

Maluf LY. 1988. Composition and distribution of the Central Eastern Pacific echinoderms. Tech. Rep. Nat. Hist. Mus. Los Angeles County 2: 1-242.         [ Links ]

Magurran AE. 1988. Ecological Diversity and its Measurement. Princeton Univ. Press, New Jersey, 179 pp.         [ Links ]

McAleece N. 1997. Biodiversity professional beta. The Natural History Museum & The Scottish Association of Marine Science, URL: http://www.sams.ac.uk/activities/downloads/downloads.htm        [ Links ]

Morris PA. 1966. A Field Guide to Shells of the Pacific Coast and Hawaii including Shells of the Gulf of California. The Peterson Field Guide Series. Houghton Mifflin, Boston, 297 pp.         [ Links ]

Pielou EC. 1975. Ecological Diversity. Wiley Interscience, New York, 142 pp.         [ Links ]

Poutiers JM. 1995a. Bivalvos. In: Fischer W, Krupp F, Sommer C, Carpenter KE, Niem VH (eds.), Guía FAO para la Identificación de Especies para Fines de la Pesca. Pacífico Centro-oriental. Vol. I. Plantas e Invertebrados. FAO, Roma, pp. 99-222.         [ Links ]

Poutiers JM.. 1995b. Gasterópodos. In: Fischer W, Krupp F, Sommer C, Carpenter KE, Niem VH (eds.), Guía FAO para la Identificación de Especies para Fines de la Pesca. Pacífico Centro-oriental. Vol. I. Plantas e Invertebrados. FAO, Roma, pp. 223-304.         [ Links ]

Sanders HL. 1960. Benthic studies in Buzzard Bay. III. The structure of the soft-bottom community. Limnol. Oceanogr. 5: 138-153.         [ Links ]

Santamaría-del Ángel E, Álvarez-Borrego S, Muller-Karger FE. 1994. Gulf of California biogeographic regions based on coastal zone color scanner imagery. J. Geophys. Res. 99: 7411-7421.         [ Links ]

SEMARNAT/CONANP 2001. Programa de Manejo, Complejo Insular Espíritu Santo, México. Componente del área de protección de flora y fauna islas del Golfo de California. SEMARNAT/CONANP, México, 194 pp.         [ Links ]

Solís W. 1982. Aspectos ecológicos de la contaminación orgánica sobre el macrobentos de las cuencas de sedimentación en la Bahía de Marsella (Francia). An. Int. Cienc. 9: 19-44.         [ Links ]

Solís-Marín FA, Reyes-Bonilla H, Herrero-Pérezrul MD, Arizpe-Covarrubias O, Laguarda-Figueras A. 1997. Sistemática y distribución de los equinodermos de la Bahía de La Paz. Cienc. Mar. 23: 249-263.         [ Links ]

Sonnenholzner JI, Lawrence J. 2002. A brief survey of echinoderm communities of the central and southern marine-coastal wetlands of the continental coast off Ecuador. Bol. Ecotróp. 36: 26-35.         [ Links ]

Sosa-Gómez A. 1998. Listado taxonómico de asteroideos (Echinodermata) en Los Islotes, Baja California Sur, México. Tesis profesional, Universidad Autónoma de Baja California Sur, La Paz, México, 67 pp.         [ Links ]

Souza MM, Junqueira AOR, Lavrado HP, Ventura CR, Silva SH. 1997. Aspectos ecológicos de Leucozonia nassa (Gmelin, 1971) (Mollusca: Gastropoda) Em Habitat de gramíneas marihas. Cabo Frío-Brasil. Resúmenes del III Congreso Latinoamericano de Malacología (III CLAMA).         [ Links ]

Villarreal G. 1995. Alteraciones en la estructura de la comunidad de macrobentos en Bahía Falsa, México, relacionadas con el cultivo de Crassostrea gigas. Cienc. Mar. 21: 373-386.         [ Links ]

Yoshida MK, de Alba CR. 1977. Estudio preliminar de las comunidades bentónicas de la Ensenada de La Paz, Baja California Sur. Mem. CIB-CASIO III: 17-30.         [ Links ]

Zar JH. 1999. Biostatistical Analysis. 4th ed. Prentice Hall, New Jersey, 929 pp.         [ Links ]